全 文 ：第 19 卷 第 4 期
Vol. 19 No. 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 7 月
Jul. 2011
水分胁迫及复水对达乌里胡枝子光合特性的影响
赵 祥1 , 董宽虎1 , 张 垚1 , 朱慧森1, 杨武德2 , 杨美红3
( 1. 山西农业大学动物科技学院, 山西 太谷 030801; 2. 山西农业大学农学院, 山西 太谷 030801;
3.山西农业大学文理学院, 山西 太谷 030801)
摘要:以来自山西的 6 个生态型达乌里胡枝子( L esp edeza dav urica ( L axm. ) Schindl)为材料,通过测定干旱胁迫和
复水后植物叶片净光合速率(P n)、蒸腾速率( T r )、气孔导度( G s )、水分利用效率( WUE)、胞间 CO 2 浓度( Ci )和叶绿
素含量等指标,研究了不同生态型达乌里胡枝子在水分胁迫下和复水后光合特性与抗旱性的关系。结果表明: 随
干旱胁迫程度加剧, 6 个生态型达乌里胡枝子 P n, T r 和 G s 值均有较大幅度的降低, 水分利用效率呈下降趋势, 光
合作用减弱。其中沁水和沁源生态型的 Pn 下降速度快、幅度大、抗旱性差,阳泉和交口生态型的 P n 下降速度慢、
幅度小、抗旱性强; 复水后抗旱性强的生态型恢复至正常状态的能力强,其 WUE 比抗旱性差的生态型高。抗旱性
由强到弱的顺序是:阳泉> 交口> 太谷> 静乐> 沁源> 沁水。
关键词:达乌里胡枝子; 水分胁迫;复水; 光合特性
中图分类号: Q945. 11 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2011) 04-0584-07
Effects of Water Stress and Rehydration on Photosynthetic
Characteristics of Lespedeza davurica ( Laxm. ) Schindl
ZHAO Xiang1 , DONG Kuan-hu1 , ZHANG Yao1 , ZH U H u-i sen1 , YANG Wu-de2 , YANG Me-i hong3
( 1. College of Animal S cien ce an d veterinary medicine, Shanxi Agricu ltural U nivers ity, T aigu, Sh anx i Province 030801, Ch ina;
2. College of Agronomy, Sh anxi Agricultural Univer sity, T aigu , S han xi Province 030801, C hina;
3. College of Art s & Sciences, Sh anxi Agricultural Univer sity, T aigu , S han xi Province 030801, C hina)
Abstract: L esp edez a dav ur ica ( Laxm. ) Schindl is a perennial leguminous sem-i shrub legume act ing as a
community dom inant species o f the Loess P lateau w ith drought , co ld and barr en r esistance. T he net pho-
to synthet ic rate of leaves ( Pn ) , t ranspirat ion rate ( T r ) , stomata conductance ( G s ) , chlorophyll content,
w ater using eff iciency and inter cellular CO 2 concentrat ion w ere studied to explore the relationships of pho-
to synthet ic character ist ics and drought resistance under six dif ferent ecotypes o f Shanxi Pro vince. Results
show ed that Pn , T r and G s values of six L esp edez a davur ica ecotypes decreased quickly, and w ater use ef-
f iciency declined w ith str ess increasing. P n of Qinshui and Qinyuan ecotypes decreased rapidly w ith w eak
drought resistance. P n of Yangquan and Jiaokou eco types decreased slow ly w ith st rong drought resistance.
L esp ed ez a dav ur ica populat ion w ith st rong drought r esistance had str onger ability to recover w ith rehy-
drat ion. Under drought st ress, the w ater using ef ficiency of ecotypes w ith strong drought resistance w as
higher than that of ecotypes w ith w eak dr ought resistance. T he drought resistance ability o f L esp edez a da-
vur ica ecotype w er e ranked as by comprehensive appraisal index : Yangquan > Jiaokoue> Taigu > Jingl>
Qinshui> Qinyuan.
Keywords: Lesp edez a davurica ( Laxm. ) Schindl; Water stress; Rehydrat ion; Photosynthet ic characteristics
光合作用是植物赖以生存的基础, 其与植物所
生存的生态环境状况密切相关[ 1] , 进行植物光合特
性研究是揭示植物对不同环境生态适应性机制的有
效途径。植物长期生长在干旱环境中, 会通过调节
光合速率来更好地适应干旱环境, 但严重的水分胁
迫会对植物光合系统造成不可逆的伤害 [ 2~ 5]。干旱
对植物光合作用和光合器官的影响随着干旱程度的
加剧而逐渐加强, 随着生境的旱生化,灌木和草本植
收稿日期: 2011-02-28;修回日期: 2011- 05-20
基金项目:国家 十一五科技支撑计划课题( 2007BAD56B01) ;山西省科技攻关项目( 20100312021) ;山西农业大学引进人才科研启动项
目( XB2008018) ;科技创新基金项目( 2004022)资助
作者简介:赵祥( 1970- ) ,男,山西宁武人,副教授,博士,主要从事草地生态和牧草生理生态研究, E-mail: sx ndzhaox@ 126. com
第 4期 赵祥等:水分胁迫及复水对达乌里胡枝子光合特性的影响
物光合速率降低,水分利用效率升高[ 6] 。韩瑞宏 [ 7]
研究干旱胁迫下 3种苜蓿( Med icago sat iv a L. )净
光合速率、蒸腾速率、气孔导度均较大幅度下降, 抗
旱性强的苜蓿水分利用效率比抗旱性差的苜蓿高,
抗旱性强的苜蓿干旱胁迫复水后恢复至正常值的能
力强,且有较完善的非光化学淬灭机制,通过吸收剩
光能来有效避免或减轻光合机构受损的程度, 因此
干旱胁迫后复水光合指标恢复到正常值的水平一定
程度上可以反映植物的抗旱性。植物在适应干旱环
境的过程中,还表现出随环境的改变植物光合途径
发生改变,随生境旱化 4种生态型芦苇( Phr agmites
communis Trin. )光合途径由 C3 向 C4 转化[ 8] ,而泡
泡刺( N itraria sp haerocarp a Maxim. )的碳代谢途
径由 C3 型出现类似 CAM 的特性, 因此 CAM 和 C4
的植物更能适应干旱环境 [ 9]。
达乌里胡枝子( L esp ed ez a davur ica ( Laxm . )
Schindl)为豆科胡枝子属( L esp edez a)多年生草本
状半灌木,是具有耐旱、耐寒、耐贫瘠特性的优良牧
草,同时也是改良干旱、半干旱区退化草地和建植人
工放牧地的优良饲用型灌木 [ 10] ,在干旱逆境下生理
学、器官解剖结构和种子发芽吸水规律 [ 11~ 17]等方面
进行了详细研究, 但关于干旱逆境下的光合作用研
究较少。本试验通过观测干旱胁迫条件下 6个生态
型达乌里胡枝子的光合特性变化, 旨在揭示达乌里
胡枝子光合生理与水分之间的关系, 了解达乌里胡
枝子的抗旱机制, 对揭示干旱胁迫对植物生长的影
响具有重要作用。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验在山西农业大学草业科学实验室日光温室
进行,温度 15~ 30 (通过加湿控制高温) , 最高相
对湿度在 65% ~ 80% ,最低相对湿度 45% ~ 55%,
最大光合有效辐射 700~ 600 mol m- 2 s- 1 ( C1-
301PS 光合作用测定仪测定) , 大气 CO2 的浓度
313. 8~ 324. 4 L L - 1。试验材料 2004年 10月采
集于山西省 6个地区野生达乌里胡枝子种子,其具
体的地理位置与生境概况见表 1。依据抗旱性强弱
可分为 3级,即阳泉生态型抗旱性最强,交口、静乐、
太谷生态型抗旱性较强, 沁源和沁水生态型抗旱性
较弱[ 13~ 16]。
表 1 材料来源及生境条件
Table 1 Source and bio tope of mater ials
编号
No.
来源地
Origin
草地类型
Grassland type
经纬度
L ongitude
La titude
年降水量
Annual precipit ation
mm
年均气温
Annual temperature
无霜期
Fro st-f ree period
d
1
阳泉市郊区犁坪
Liping of Yangquan Suburb
暖性灌草丛类
Subtropical shrub-meadow
E 11357N 3825 572 8. 5 221
2
静乐县天柱山
T ianzhushan of Jingle count y
暖性灌草丛类
Subtropical shrub-meadow
E 11253N 3512 440 5. 5 130
3
沁源县麻巷
Max iang of Qinyuan county
暖性灌草丛类
Subtropical shrub-meadow
E 11110N 3659 580 8. 7 170
4
交口县高家垣村
Gaojiayuan of Jiaokou county
温性草原类
T ypical steppe
E 11102N 3737 450 7 140
5
沁水县柿庄镇
Shizhuang town o f Q inshui county
暖性灌草丛类
Subtropical shrub-meadow
E11416N 3610 650 9. 5 160
6
太谷县凤山
Fengshan of T aigu count y
暖性灌草丛类
Subtropical shrub-meadow
E 11232N 3605 450 8. 5 160
2007 年 5 月 25 日将试验种子点播于直径
25 cm、高 20 cm 的塑料桶中, 基质取耕作层 ( 10~
30 cm)熟土 6 kg, 5 次重复, 土壤为石灰性褐土,
土壤养分含量分别为: 有机质 2. 09%、速效 P 为
15. 5 mg kg- 1、碱解 N 为 25. 3 mg kg- 1、速效 K
为 106. 5 mg kg- 1、pH 为 7. 46。每桶播种量为
100粒, 播种后在表面铺 400 g 细沙。每天浇水, 以
补充水分蒸发。当幼苗长至第 2~ 3片真叶时,每盆
定苗 10株。
1. 2 试验方法
在分枝期进行 4 个水平的干旱胁迫处理(表
2)。胁迫期间用称重法控制土壤的含水量, 每日
16: 00称重盆钵并及时补水, 补充当天散失水分,使
各处理保持在设定的土壤含水量即形成需要的水分
梯度。连续控水胁迫 15 d后,于上午 9: 00到11: 00
在自然光照下,用 C1-301PS光合作用测定仪测定植
株上部健康且叶龄适中叶片的光合参数值:净光合
速率( P n )、蒸腾速率( T r )、气孔导度( G s )、水分利用
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草 地 学 报 第 19卷
效率(WUE = P n / T r )、胞间 CO 2 浓度 ( C i )、叶绿素
含量等值。当 P n 变化较稳定时开始记录, 5次重
复。测定完指标复水至田间持水量的 80% , 5 d 后
测定上述光合指标。
表 2 水分胁迫处理水平
Table 2 Level of dr ought stress
处理 T reatment 土壤含水量 Soil wat er content
对照 CK 正常供水, 土壤含水量为田间持水量的 80%
轻度胁迫 L ight st ress, LD 土壤含水量为田间持水量的65%
中度胁迫 Medium stress, MD 土壤含水量为田间持水量的50%
重度胁迫 Serious stress, SD 土壤含水量为田间持水量的35%
1. 3 数据处理
采用 Excel 2003 和 SAS 9. 0 统计分析软件处
理数据。采用模糊数学中的隶属函数法评判各生态
型的抗旱性,用灰色关联法计算各指标的权重值, 最
后计算各生态型抗旱性综合评价值( D) [ 18] ,综合评
价值越大,抗旱性就越强。方法如下:
原始数据整理,所研究的对象共有 N 个生态
型,每个生态型有 P 个指标, 用 X ij 表示第 i 个指标
的第 j 个生态型的测定值,得资料矩阵。
求具体隶属值,每个生态型各指标的隶属值
按下式求得:
Z ij =
( X ij - X imin )
( X imax- X imin )
式中: X ij 为各指标的平均值, X imin= m in{ X i1
X in} , X imax= max {X i1 X in}。
若某一指标与抗逆性为负相关, 则用反隶属函
数计算其抗逆隶属函数值:
Zij (反) = 1- ( X ij - X imin )
( X imax - X imin )
采用标准差系数法 ( S ) , 计算标准差系数
V ij , 归一化后得到各指标的权重系数 W ij :
W ij =
V ij
N
j = 1
V ij
i= 1, 2, 3, p
计算各生态型的综合评价值:
D= N
j = 1
( Zij W ij ) i= 1, 2, 3, p
2 结果与分析
2. 1 干旱胁迫对达乌里胡枝子光合特性的影响
随着干旱胁迫程度的加重, 6 个生态型的 P n ,
T r , G s 和叶绿素含量都有较大幅度的下降(图 1~
4) ,沁水生态型的 P n 下降最快,特别是在中度和重
度胁迫时, 分别比对照下降了 80. 37%和 92. 18%
( P< 0. 01) ;静乐生态型 P n 的下降幅度最小, 在轻
度、中度、重度胁迫下分别比对照下降了 37. 12%
( P< 0. 05) , 64. 18% ( P < 0. 01)和 82. 52% ( P <
0 01)。正常供水到轻度胁迫下 6个生态型的T r 下
降幅度较大,其下降幅度范围是对照的 49 65% ~
62. 31% ,轻度胁迫到重度胁迫 T r 下降幅度较小,
其下降幅度范围是对照的 10. 96% ~ 21 16%。随
着干旱胁迫程度的加深, G s 的变化趋势与蒸腾速率
( T r )基本一致(图 3) ,表明随着气孔导度的降低,达
乌里胡枝子的蒸腾速率降低, 蒸腾失水减少。轻度
胁迫下叶绿素含量的降低幅度较小(图 4) , 为对照
的 6. 02% ~ 18. 38% ,中度胁迫下降低幅度增大,降
低幅度为对照的 27. 91% ~ 42. 65% ,沁源生态型降
低幅度最大;在重度胁迫下沁水生态型降低幅度最
大,为对照的 62. 5% ,静乐生态型降低幅度最小,为
对照的 52. 9% ,表明随着水分胁迫程度加剧, 沁水
生态型叶绿素含量对水分胁迫更加敏感。
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第 4期 赵祥等:水分胁迫及复水对达乌里胡枝子光合特性的影响
随着干旱胁迫程度的加深, 轻度干旱胁迫下 6
个生态型 C i / Ca 下降幅度较大(图 5) ,其下降范围
是对照的 32. 91% ~ 52. 46%( P< 0. 01) , 而在中度
胁迫下 6个生态型的 C i / Ca 较轻度胁迫较大幅度上
升,其上升范围是轻度胁迫的 146. 21% ~ 189. 96%
( P< 0. 01) ,除沁源、沁水生态型低于对照外,其他 4
个生态型与对照基本持平, 重度胁迫下 6个生态型
的 Ci / Ca略高于中度胁迫( P> 0. 05)。
随着干旱胁迫程度的加剧, WUE 呈先升高后
降低的趋势(图 6) ,其中交口、沁源 2个生态型中度
胁迫时为下降拐点, 其他 4个生态型轻度胁迫时为
下降拐点,下降幅度最大是交口生态型为 63 12% ,
最小是沁水生态型为 6. 87%。
2. 2 干旱胁迫复水后对达乌里胡枝子光合特性的
影响
干旱胁迫复水后 6个生态型的 Pn , T r , G s ,叶绿
素含量和 Ci / Ca值较胁迫时均有所上升(图 7~ 11)。
阳泉生态型的 P n 恢复程度最大, 太谷生态型恢复
程度较小,轻度胁迫 P n 值有较大幅度的提高,但仍
为对照的 95. 82%。轻度和中度水分胁迫复水后的
6个生态型 T r 值基本恢复正常, G s 变化趋势和 T r
相似(图 9) , 阳泉生态型复水后 G s 恢复程度最好,
中度和重度胁迫经复水后沁源和沁水生态型虽有所
恢复但均与对照相差较大。轻度胁迫下 6个生态型
Ci / Ca下降幅度较大,胁迫复水后除太谷生态型外其
他 5个生态型的 Ci / Ca恢复到对照水平(图11) ,太谷
生态型在轻度胁迫复水后 Ci / Ca 恢复程度最差,但中
度胁迫恢复到对照水平,阳泉生态型在中、重度胁迫
复水后 C i / Ca 恢复程度最差。轻度、中度、重度胁迫
复水后 6个生态型叶绿素含量恢复至对照水平的
84. 96%~ 95. 42%, 76. 69% ~ 90 15%和73. 68% ~
84. 73% (图 10) , 沁水生态型重度胁迫复水后的叶
绿素含量恢复水平最低, 只达到对照的 73. 68%。
轻度胁迫复水后 6个生态型的 WUE 基本恢复至对
照水平(图 12) ,中度和重度胁迫复水后 WUE 出现
反弹性升高,超过了对照植株。
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草 地 学 报 第 19卷
2. 3 不同生态型达乌里胡枝子基于光合特性指标
的抗旱性评价
6个生态型达乌里胡枝子叶片的 P n 与T r , G s
以及叶绿素含量呈正相关( P< 0. 05) , 与 C i / Ca 和
WUE 相关关系不显著( P > 0. 05) , 表明干旱胁迫
下, Pn , G s 和叶绿素含量的降低会使光合作用减弱。
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第 4期 赵祥等:水分胁迫及复水对达乌里胡枝子光合特性的影响
3种强度胁迫下 T r 与G s 呈显著正相关( P< 0. 05) ,
表明随水分胁迫的加剧, G s 降低, T r 也相应降低。
因此应用 P n , T r , G s和叶绿素含量 4个指标计算光
合特性指标的隶属函数值(表 3)。对来自不同生态
型的达乌里胡枝子抗旱性进行光合特性方面的综合
评价,其抗旱性由强到弱的顺序是:阳泉> 交口> 太
谷> 静乐> 沁源> 沁水。
表 3 各生态型抗旱能力隶属函数值、权重和 D值
T able 3 Subjection function, index w eight and D value o f dr ought r esistance
生态型 Ecotypes P n T r Gs 叶片叶绿素含量 D值 D valu e
阳泉 Yangquan 0. 542 0. 347 0. 441 1. 000 0. 593
静乐 J ingle 0. 485 0. 373 0. 276 0. 474 0. 410
沁源 Qin yuan 0. 437 0. 560 0. 248 0. 119 0. 343
交口 J iaokou 0. 469 0. 476 0. 525 0. 358 0. 454
沁水 Qin shui 0. 458 0. 129 0. 444 0. 124 0. 287
太谷 T aigu 1. 000 0. 228 0. 016 0. 295 0. 414
权重 Index weight 0. 277 0. 244 0. 216 0. 263
3 讨论
3. 1 干旱胁迫对光合特性的影响
植物若长期生长在干旱环境中, 就会在光合速
率和光合作用的调节运转机制、光合途径等方面发
生相应的改变, 从而更好的适应干旱环境。牛书丽
等[ 6]对内蒙古浑善达克沙地 97种植物的光合生理
特征进行研究, 发现随着生境的旱生化,灌木和草本
植物光合速率降低, 水分利用效率升高。本试验结
果表明,随着干旱胁迫的加重, 6个生态型达乌里胡
枝子的 Pn , T r , G s 和叶绿素含量都有较大幅度的下
降,且 Pn 与 T r , G s 和叶绿素含量呈正相关 ( P <
0 05) ,表明在干旱胁迫下达乌里胡枝子的气孔导度
降低,引起蒸腾速率降低( T r 与G s 显著正相关, P<
0. 05) ,光合作用减弱。而 6个生态型虽与 WUE 相
关关系不显著, 但轻度胁迫复水后 6 个生态型的
WUE 基本恢复至对照水平, 中度和重度胁迫复水
后 WUE 出现反弹性升高,超过了对照植株,相关系
数大小基本与抗旱性顺序阳泉> 交口> 太谷> 静乐
> 沁源> 沁水一致,说明达乌里胡枝子以光合速率
的降低来获得高的水分利用效率,且抗旱性强的生
态型 WUE 比抗旱性差的生态型高。而不是偏好缺
水的生境[ 18] 。
植物叶片净光合速率在受到环境胁迫时下降
分为气孔限制和非气孔限制 2类, 胞间 CO2 浓度
( C i )是判定气孔限制和非气孔限制对 Pn 影响的
重要指标 [ 19]。在轻度干旱胁迫下 6 个生态型达乌
里胡枝子气孔导度已经出现明显的降低 ( P<
0. 05) , 叶片 C i/ Ca 下降幅度较大, G s 与 Pn , T r 和
叶绿素含量呈正相关, 说明轻度干旱胁迫下气孔
限制了叶绿体的光合能力。同时蒸腾速率降低减
少失水从而降低了光合作用, 说明轻度干旱胁迫
下对达乌里胡枝子 Pn 影响较大是气孔限制起主
要作用。而中度胁迫叶片 Ci / Ca 较轻度胁迫有较
大幅度上升, 这可能是在中度胁迫时植物已经转
变了适应干旱的方式, P n 降低是非气孔限制起着
主要作用 [ 20] 。
3. 2 基于光合特性的抗旱性评价指标
抗旱性是一个受多种因子影响的性状, 一个草
种的抗旱性较强不能说明它在所有与抗旱性有关的
性状指标方面都优于某个抗旱性较弱的草种。因
此,用任何单一的指标或者一种特性来评价一个物
种(系)的抗旱性都不能完全反映出植物的抗旱能
力。从单个指标评价不抗旱性, 其耐旱程度不一致,
利用隶属函数通过多指标来进行综合评价,以提高
达乌里胡枝子抗旱鉴定的准确性。韩瑞宏 [ 7] 在轻
度、中度及重度干旱胁迫下对苜蓿的光合特性及叶
绿素荧光参数测定研究表明, 净光合速率、蒸腾速
率、叶绿素含量、气孔导度均有较大的特征向量, 作
为苜蓿抗旱鉴定指标的可靠性较大。同时本试验结
果表明 P n 与 T r , G s 和叶绿素含量呈正相关, 因此
应用 Pn , T r , G s 和叶绿素含量 4个指标计算光合特
性指标的隶属函数值, 来综合评价不同生态型的达
乌里胡枝子的抗旱性是可行的, 这一结果与赵祥
等[ 1 3~ 16]在器官解剖结构和生理指标评价上的趋势
基本一致。
4 结论
干旱胁迫下, T r , G s 和叶绿素含量的降低会使
589
草 地 学 报 第 19卷
光合作用减弱。随干旱胁迫程度加剧, 6个生态型
Pn , T r , G s 和叶绿素含量均有较大幅度的降低,干旱
胁迫直接影响达乌里胡枝子的光合能力, 降低了
WUE。其中抗旱性差的沁源、沁水生态型 Pn 下降
速度快、幅度大, 抗旱性强的阳泉、交口生态型 Pn
下降的速度慢、幅度小,且复水后抗旱性强的生态型
恢复至正常状态的能力强, 抗旱性强的生态型水分
利用效率比抗旱性差的生态型高。轻度胁迫下对达
乌里胡枝子 Pn 降低是气孔限制起主要作用, 而中
度、重度胁迫 Pn 降低是非气孔限制起着主要作用。
应用隶属函数评判法综合评价达乌里胡枝子的抗旱
性由强到弱的顺序是:阳泉> 交口> 太谷> 静乐>
沁源> 沁水。
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(责任编辑 李美娟)
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