全 文 ：第 18 卷 第 4 期
Vol. 18 No. 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 7 月
Jul. 2010
柠条抗氧化保护系统对干旱胁迫的响应
韩 刚, 党 青, 赵 忠*
(西北农林科技大学 林学院, 陕西 杨凌 712100)
摘要: 为阐明柠条( Carag ana kor shinsk ii Kom. )抗氧化保护系统在旱逆境下的适应性调节机制,采用盆栽试验, 于
2006 年 7~ 9 月测定了不同土壤水分处理下 1 年生柠条苗超氧化物歧化酶( SOD)、过氧化氢酶( CAT )、抗坏血酸过
氧化物酶( APX)、谷胱甘肽还原酶( GR)活性及抗坏血酸 ( AsA )、还原型谷胱甘肽 ( GSH )、类胡萝卜素 ( Car )、过氧
化氢( H2O2)、丙二醛( M DA)含量的动态变化。结果表明: 与适宜水分条件相比, 在中度及重度干旱胁迫下柠条的
Car 含量均长期无显著变化, CAT 活性、GSH、AsA、H 2O2 和 MDA 含量均在一定时期显著增加( P< 0. 05) ;在中度
干旱胁迫下 SOD、APX和 GR活性均长期无显著变化, 但重度干旱胁迫下 SOD 与 APX 活性均有显著增加( P <
0. 05) , GR活性则长期显著降低( P< 0. 05) ; 在中度及重度干旱胁迫下柠条的 CAT、AsA 和 GSH 具有重要抗氧化
保护作用 ,此外 SOD与 CAT 良好的协同作用及中度干旱胁迫下 AsA、GSH、GR 与 APX良好的协同作用下,能使
对活性氧的清除更加有效;干旱诱导的氧化胁迫与氧化伤害在重度胁迫时更早发生。
关键词:柠条, 抗氧化保护,干旱胁迫
中图分类号: S718. 43; Q945. 78 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2010) 04052805
Responses of Antioxidation Protective System of
Caragana korshinskii Kom. to Drought Stress
HAN Gang , DANG Qing, ZHAO Zhong*
( College of Forest ry, Northw es t A & F U nivers ity, Yan gling, Shaanx i Province 712100, Chin a)
Abstract: Car ag ana kor shinsk ii Kom . is a ver y impor tant af for estat ion species in ar id and sem iarid areas
and its droughtr esistant characteristics have received a lot o f at tent ion. T her e w ere many related resear
ches on its morpho logical and anatom ical st ructure character ist ics, osmot ic adjustment substances, w ater
physiolog y and photosynthet ic physio logical characterist ics under st resses. But the research on its ant iox i
dation protect ive system w as few . In order to clarify the adapt ive regulat ing mechanism o f ant io xidat ion
pro tect ive system to drought st ress, some kinds o f enzyme ( SOD, CAT , APX and GR) , metabolites
( AsA, GSH and Car) and H 2O 2 , M DA invo lved in protect ive ant iox idation o f oneyearold C. kor shinsk ii
seedling s w ere measured under dif ferent so il moistur e t reatments using pot ted experiment f rom July to
September. The results show that the Car content of C. kor shinski i seedling s w as at same level dur ing the
w ho le period and the CAT activ ity and GSH , AsA, H 2O 2 , and MDA contents w ere signif icant ly increased
during a certain per iod under moderate o r severe drought st ress in comparison w ith suitable soil moisture
tr eatment . T he SOD, APX, and GR act ivit ies had no obvious changes under moderate drought st ress,
w hile SOD and APX activit ies increased and GR act ivity decreased under sever e drought st ress. T hese re
sults indicate the CA T, AsA, and GSH had important pr otectiv e funct ion o f ant iox idation in C. korshin
skii under moderate drought str ess. The synerg ist ic r eactions betw een SOD and CAT and among SOD,
CAT , APX, AsA and GSH under severe drought str ess effect ively facilitated the eliminat ion of act iv e oxy
gen. The ox idat ion str ess and ox idat ion damage of C. korshinski i seedlings induced by drought stress oc
cur red earlier under severe drought st ress than moderate dr ought st ress.
Key words: Car ag ana kor shinsk ii Kom . ; Ant iox idat iv e pr otection; Drought st ress
柠条 ( Caragana kor shinski i Kom. )属豆科锦
鸡儿属,落叶灌木,具有极强的生命力和抗逆性 [ 1] ,
其枝叶富含氮磷钾, 为优良绿肥。嫩枝、鲜叶和花是
羊和骆驼的好饲料。枝干含有油脂, 是极好的薪炭
材。树木富含纤维, 可沤制成毛条麻, 供制蝇、织
麻袋等, 不仅生态价值高, 而且经济效益好[ 2] ,可成
收稿日期: 20091216;修回日期: 20100310
基金项目:国家林业局重点科研项目( 2003066L66) ;国家林业局黄土高原林木培育重点实验室资助
作者简介:韩刚( 1972 ) ,男,陕西三原人,助理研究员,博士研究生,研究方向为旱区森林培育及林木抗旱生理研究, Email: zxp hg@ nw
suaf . edu. cn; 通讯作者 Author for correspondence, Email: zhaozh@ nw su af . edu. cn
第 4期 韩刚等:柠条抗氧化保护系统对干旱胁迫的响应
为干旱半干旱地区防风固沙, 保持水土, 改良土壤的
重要先锋树种[ 1] 。对该树种的抗旱特性一直以来颇
受关注,从逆境生长[ 3, 4]、形态解剖结构特征 [ 5, 6]、渗
透调节物质 [ 7]、水分生理[ 8~ 10] 和光合生理特性 [ 11~ 13]
均有相关抗旱性研究报道, 然而柠条抗旱机制重要
组成部分之一的抗氧化保护系统却少有报道。研究
证明,植物在遭受干旱胁迫时可以动员体内抗氧化
保护系统来抵御大量产生的活性氧,减轻或避免活
性氧积累对植物细胞造成的伤害,从而保证其他生
理过程的正常进行[ 14~ 17] ,协同其他抗旱机制使植物
得以生存。为阐明柠条抗氧化保护系统在旱逆境下
的适应性调节机制, 本研究采取盆栽称重的方法, 在
不同土壤水分条件下, 对柠条苗的超氧化物歧化酶
( SOD)、过氧化氢酶( CAT )、抗坏血酸过氧化物酶
( APX)和谷胱甘肽还原酶( GR)等抗氧化保护酶活
性,抗坏血酸( AsA)、还原型谷胱甘肽( GSH )、类胡
萝卜素( Car)等非酶类抗氧化剂含量以及过氧化氢
( H 2O 2 )、丙二醛( MDA)含量等的动态变化进行测
定,探讨柠条苗在干旱胁迫下重要酶类和非酶类物
质的响应及其遭受的氧化胁迫和伤害, 以期为最终
揭示柠条抗旱的内在机制提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
盆栽试验设在陕西杨陵西北农林科技大学林学
院实验苗圃内, 当地属暖温带大陆性季风气候,海拔
454. 5 m ,年均日照时数 2150 h, 年均气温 12. 9 ,
极端最高气温 42 ,极端最低气温- 19. 4 , 10
积温4185 ,无霜期221 d,年均降雨量621. 6 mm。
1. 2 试验材料及处理
柠条 1年生实生苗,购自宁夏盐池灌木园。采
用盆栽试验,在塑料桶中装入生黄土(取自当地地表
3 m 以下)与河沙( 3 1)的混合物 18 kg, 田间持水
量 21. 08%, 有机质含量 0. 5934% ,速效氮、磷、钾分
别为 4. 90、4. 89、20. 65 mg kg- 1 , PH 值 8. 0。参
考裴保华等 [ 18]和李丽霞等[ 19] 的盆栽试验苗木的土
壤干旱胁迫处理。本试验设置了 3 个土壤水分处
理,即适宜水分(田间持水量的 70~ 75% ,即土壤含
水量为 14. 76%~ 15. 81%)、中度干旱(田间持水量
的 45~ 50% ,即土壤含水量为 9. 49%~ 10. 54%)和
重度干旱(田间持水量的 30~ 35%,即土壤含水量为
6. 32%~ 7.38%)。
每处理 12桶, 每桶 3株,选择大小基本一致的
幼苗于 2006年 2月下旬植入桶中并统一截干。定
植后放置于可移动式防雨棚下, 防止天然降雨, 晴天
正常照光, 各处理充分供水, 以保证成活和正常生
长。至 5月底开始按设计要求控水, 为消除苗木生
长对称重控水的影响, 各处理均取 1桶测苗木鲜重,
确定称重标准。通过自然消耗待土壤水分至设定标
准后于桶面覆塑料薄膜, 以后于每日 18: 30用直径
2 cm 的 PVC管,插入桶中土壤 20 cm 处补充水分
消耗,使各处理稳定在设计土壤含水量。每隔 15 d,
各处理均取 1桶用于调校称重标准。并分别于 15、
30及 60 d上午 9: 00前后采集苗木中部南向功能叶
片用于生理指标测定。
2. 2 试验方法
参照何文亮等 [ 20]方法, SOD活性用 NBT 光还
原法测定,以抑制 NBT 光反应 50%为一个酶活单
位; CA T 活性用 H 2O 2 分解量法, 以每 min OD 240值
减少 0. 1为 1个酶活单位; A PX 活性用 AsA 消耗
量法,以每 min消耗 1 moL 的 AsA 为一个酶活单
位( AsA 氧化消耗量按消光系数 2. 8 mmol L - 1
cm- 1计算) ; M DA 含量用硫代巴比妥酸法测定。
GR活性参照 Ding 等[ 21] H 2O2 分解量法测定, 以
1 min 内 OD340下降变化 1. 0定义为 1个酶活单位。
AsA与 GSH 含量参照张宗申等[ 22] 显色法测定。
Car含量参照高俊凤[ 23] 丙酮浸提法测定, ; H 2O 2 含
量参照 Mukher jes等 [ 24]过氧化物钛复合物沉淀法
测定。各指标测定均为 5 次重复, 数据处理使用
SPSS 13. 0统计分析软件。
2 结果与分析
2. 1 干旱胁迫下柠条苗抗氧化酶活性的变化
2. 1. 1 SOD活性 SOD 是歧化 O 2为 H 2O 2 的重
要保护酶 [ 25, 26]。从图 1A 可知, 柠条在中度干旱下
SOD活性均与适宜水分下无显著差异,而重度干旱
下也仅在 60 d时增加了 58. 01%, 表明中度和重度
干旱胁迫下, 柠条均能长期保持 SOD对 O -2 的基本
清除能力。
2. 1. 2 CAT 活性 CA T 是专一清除 H2O2 的保
护酶,主要是清除细胞质中产生的 H 2O 2 [ 17, 26]。从
图 1B可见,柠条在中度和重度干旱下 15 d时, CAT
活性均与适宜水分下无显著差异, 30 d时分别增加
了 69. 90%和 221. 10%。至 60 d时均显著降低( P
< 0. 05)。表明干旱胁迫强度和时间对柠条 CAT
均具重要影响, 胁迫强度越大, 其活性升高幅度越
大,对 H 2O 2 的清除能力就越强; 而随胁迫时间延
续,其活性表现出从稳定至升高,最后降低的变化趋
势,在一定胁迫期内 CAT 显示出重要的保护作用。
529
草 地 学 报 第 18卷
图 1 干旱胁迫下柠条 SOD(A)、CAT( B)、APX(C)和 GR(D)活性的变化
F ig . 1 Changes in SOD ( A ) , CAT ( B) , APX ( C) , and GR ( D) act ivities in C. kor shinskii seedlings under drought stress
注:数据为平均值 标准误;不同小写字母表示同期处理间差异达 0. 05显著水平;下同
Note: Data are the means SE; bars with different small letters within the same t reatment t ime are significantly different at the 0. 05 level; same as below
2. 1. 3 APX 活性 APX 和 GR 均为叶绿体中清
除 H 2O 2的重要酶。APX 可将 AsA 氧化为 DHA,
同时还原 H 2O 2 为 H 2O。GR 则与 APX、DHAR、
MDAR 等酶一起通过 Halliw ellAsAda 循环途径
移去叶绿体中的 H 2O2 [ 15, 26]。从图 1C 可见,柠条在
中度干旱下 APX 活性均与适宜水分下无显著差
异。而重度干旱下 APX 活性则显著增强 ( P <
0. 05) ,分别增加 59. 18%、152. 90%和 44. 14% , 从
而促进了柠条对叶绿体中 H 2O2 的清除。
2. 1. 4 GR活性 从图 1D 可见, 中度干旱下柠条
GR活性较适宜水分下始终无显著变化;而重度干
旱下则一直保持在降低约 27%, 使柠条叶绿体中
Halliw ellAsAda循环受到一定程度的抑制,不利于
叶绿体中 H 2O 2 的清除。
2. 2 干旱胁迫下柠条苗抗氧化剂含量的变化
2. 2. 1 AsA含量 AsA 不仅可以在H alliw ellAs
A da循环中作为 APX的底物, 清除 H 2O 2 , 还可作
为抗氧化剂歧化 H 2O 2 , 还原 O-2 , 清除 OH, 猝
灭1O 2 [ 27~ 29]。从图 2A 可见, 在中度及重度干旱下
15 d时,柠条 AsA 含量均较适宜水分显著增加( P
< 0. 05) ,之后在 30 和 60 d 时, 中度干旱下一直保
持在适宜水分水平, 而重度干旱下分别降低了
34. 63%和64. 62%。干旱胁迫前期柠条 AsA 的积
累,可为 H alliw ellA sada 循环中的 APX 提供更多
的底物,有利于 H 2O 2 的清除, 同时其自身具有的多
种清除活性氧功能也得到增强。
2. 2. 2 GSH 含量 GSH 可直接或通过 Halliw ell
AsAda途径清除 H 2O2 , 亦可非酶促地与 O -2 、1O2
及 OH 反应[ 28]。从图 2B可见, 柠条 GSH 含量在
中度和重度干旱下的变化基本一致, 15和30 d时均
保持在适宜水分水平, 60 d时则以近似幅度较适宜水
分下显著显著增加( P< 0. 05)。表明柠条GSH 发挥的
活性氧清除功能在干旱胁迫后期得到了有效增强。
2. 2. 3 Car 含量 Car 存在于叶绿体内, 可直接淬
灭1 02 或通过淬灭三线态叶绿素阻止1O 2 的形成,保
护叶绿素免遭活性氧伤害 [ 15]。从图 2C 可见, 中度
和重度干旱下,柠条的 Car 含量始终都与适宜水分
下无显著差异。表明柠条在干旱胁迫下具有很强的
Car 维持能力, 始终保持着对叶绿体中1O2 基本的
清除能力。
2. 3 干旱胁迫下柠条苗 H2O2 和MDA含量的变化
在正常条件下, 植物体内活性氧的产生与清除
总是处于动态平衡状态,活性氧保持在较低的水平
不会伤害细胞。在植物遭受干旱胁迫时会产生大量
活性氧,植物能够积极调节其清除系统来尽量维持
产生与清除的平衡, 但是如果活性氧的产生超出了
其清除能力, 这种平衡被破坏,将导致活性氧大量积
累,从而引发膜脂过氧化作用造成植物细胞膜的氧
化伤害[ 15, 17, 30] 。H2O2 是一种重要活性氧, 具有很
强的氧化性, 可以直接氧化一些酶的巯基, 使酶失去
活性[ 26] , 还可与O -2 进一步反应形成化学性质更活
530
第 4期 韩刚等:柠条抗氧化保护系统对干旱胁迫的响应
图 2 干旱胁迫下柠条 AsA( A)、GSH( B)和 Car( C)含量的变化
F ig. 2 Changes in AsA ( A) , GSH ( B) , and Car
( C) content s in C. kor shinsk ii seedling s under drought str ess
泼,攻击力更强的 OH 和破坏性很高的1O 2 [ 27, 30]。
因此它的清除是植物细胞彻底消除活性氧的关键,
常被作为活性氧积累(或氧化胁迫)指标; MDA 是
膜脂过氧化作用的主要产物之一, 其积累是活性氧
毒害作用的表现, 常作为膜质过氧化水平(或膜伤
害)指标 [ 20, 26]。
从图 3A 可见,与适宜水分下相比, 柠条 H 2O2
的含量在中度干旱下 15和 30 d时均无显著差异,
60 d时显著增加 21. 05% ,而重度干旱下分别显著
增加了 22. 65%、16. 34%和 59. 81% ,从图 3B可见,
柠条在中度干旱下第 15和 30 d时, M DA 含量始终
保持在适宜水分水平, 60 d时显著增加( P< 0. 01) ;
而重度干旱下第 15, 30和60 d时分别增加了 10. 61%、
29. 71%和 65. 37%。对于柠条来说,在中度干旱胁迫
下前中期 H 2O 2 和 MDA 含量均保持稳定, 说明其
有效维持了活性氧产生与清除的平衡, 苗木也未受
到活性氧毒害作用; 但胁迫后期活性氧的产生超出
了其清除能力, 平衡被打破, 造成活性氧积累且
MDA 含量的增加, 表明苗木遭受氧化伤害。在重
度干旱胁迫下,第 15 d时活性氧产生与清除的平衡
就已被打破, 表现出H 2O 2 的累积,同时MDA 含量
增加, 柠条已发生了氧化伤害。但之后 H 2O 2 及
MDA 含量均维持相对较为稳定, 反映出抗氧化保
护系统的综合作用, 一定程度上减轻了苗木的氧化
胁迫与氧化伤害。直到后期 H 2O 2 含量的急剧上
升,可能意味着柠条整个活性氧防御体系的崩溃。
3 讨论与结论
在遭受干旱胁迫时,植物需动员整个抗氧化防
御系统以抵抗干旱胁迫诱导的氧化伤害, 单一的抗
图 3 干旱胁迫下柠条 H2O2 (A)和MDA( B)含量的变化
Fig . 3 Changes in H 2O2 ( A ) and MDA ( B) contents in C. kor shins kii seedlings under drought stress
氧化酶或抗氧化剂均不足以抵制这种氧化胁迫 [ 15]。
在本研究中,从各抗氧化酶活性或抗氧化剂含量提
升的幅度及延续时间来看, 柠条的 CAT、AsA 和
GSH 在中度及重度干旱胁迫下均发挥了重要的抗
氧化保护作用。研究还表明某些抗氧化物质之间的
协同作用能使对活性氧的清除更加有效, 在抵制氧
化胁迫中具有更为重要的意义。如 SOD 与 CAT 2
种酶相互协调能有效清除代谢过程产生的 O2 和
H 2O 2 [ 25] ; 而 APX、GR、AsA与 GSH 相互协调则可
有效清除叶绿体中的 H 2O 2 [ 31]。但对于不同植物干
旱胁迫下这些抗氧化物质活性或含量的的变化使其
协同作用表现的不尽一致。
531
草 地 学 报 第 18卷
韩蕊莲等[ 32] 研究发现沙棘在长期轻度及中度
干旱胁迫下 SOD、CAT 活性均高于正常水平, 重度
干旱下均能在胁迫初期随时间延长而上升, 但中期
显著降低。王生耀等[ 25] 发现干旱胁迫 2周后 2 种
牧草 SOD和 CAT 活性均升高。3个李树品种SOD
活性在轻度胁迫条件下显著上升,在中度及重度胁
迫下显著下降; CA T 活性随胁迫程度加重均为先下
降后上升[ 33] 。而 3种荒漠植物沙拐枣、梭梭和沙枣
随干旱胁迫的加强, 体内的 SOD 活性均变化轻微,
而 CAT 活性变化各异[ 26]。在本研究中, 柠条在中
度和重度干旱胁迫初期 SOD与 CAT 活性均能维
持稳定, 保持着基本的协调性; 随干旱胁迫延续
SOD活性仍保持稳定而 CAT 活性升高, 二者的协
同作用有所增强; 但在胁迫后期由于 CA T 活性的
显著降低, 使二者的协调作用能力被消弱。
水分胁迫下,龙眼叶片 A PX活性和 GSH 含量
均随水分胁迫时间的延长而下降, GR则表现为先
上升后下降趋势 [ 34]。大豆叶片 APX 和 GR 均表
现先上升后下降的趋势, 而 GSH 的含量则随干
旱时间的延长而下降[ 35]。在对沙棘的研究中, AsA
含量在轻度、中度干旱下前期高于对照, 而胁迫中
后期, 均呈逐渐下降的趋势, 在重度干旱胁迫下
AsA 含量一直低于对照; GSH 含量在轻度干旱下
含量与对照接近,中度及重度干旱下前、中期随时间
延长趋于增加, 而后期降低[ 32] 。而自然干旱条件下
3个,李树品种的 APX、GR活性均为在胁迫初期稍
有增加,随胁迫程度加深, 其活性均逐渐下降; AsA
和 GSH 含量均随胁迫程度加重而下降[ 33] 。在本研
究中柠条在中度干旱胁迫下, 四者都能维持在稳定
状态,作为底物的AsA和 GSH 具有增加趋势,表现
出良好的协同作用。在重度干旱胁迫下由于 GR 活
性的长期降低, AsA 含量也在中后期显著降低, 四
者的协同作用受到很大影响, 阻碍了 H alliw ellAs
A da循环的运转,消弱了对叶绿体中 H 2O 2 的清除。
判断重度干旱胁迫下柠条叶绿体中 H 2O 2 的清除,
可能主要是通过 Halliw ellAsAda循环以外其他途
径来实现,如抗氧化剂 GSH 对H 2O2 的直接清除以
及在胁迫前期 APX启动的酶促清除 H 2O2 反应。
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(责任编辑 李 扬)
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