全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2005) 02-0106-05
水分对克氏针茅和冷蒿生殖生长的影响
张　昊1,李　鑫2,姜凤和2 ,林国辉2,杜丽华2
( 1. 北京林业大学资源环境学院,北京 100083; 2. 内蒙古自治区锡林郭勒盟多伦县草原工作站, 027300)
摘要: 研究克氏针茅( Stip a k ry lov ii)和冷蒿( A r temisia f rigida)的生殖枝数量、重量以及水分对繁殖分配与种群密度、地
上生物量之间的关系。结果表明: 增加水分有利于克氏针茅的生殖生长, 而不利于冷蒿;增加水分时,克氏针茅繁殖分配
比例随着密度和生物量的增加而呈增加趋势 ,但冷蒿则呈降低趋势, 但随着生物量的增加二者变化不大 ;水分、密度和生
物量的变化对克氏针茅和冷蒿繁殖分配比例均产生影响,表明两者的繁殖分配是与表型可塑性的变化密切相关, 而不受
遗传控制。
关键词: 水分;克氏针茅; 冷蒿;繁殖分配
中图分类号: S 812. 8　　　文献标识码: A
Effects of Different Water Supply on the Reproduction of Stip a krylovii and
Artemisia f rigida Populations in Degraded Steppe
ZHANG Hao
1
, LI Xin
2
, JIANG Feng-he
2
, L IN Guo-hui
2
, DU Li-hua
2
( 1. Col lege of Resource & Environm ent of Beij ing Forest ry University, Beijing 100083, C hina;
2. Grass land M anagemen t Stat ion of Duolu n County, Duolun Inner M ongolia Autonomous Reg ion , 027300, China)
Abstract: A study of the St ip a krylovii and A rtemisia f rigida populat ions reproduct ive t iller number s and
w eight , and the relat ionship betw een w ater and the tw o species reproduct ive allo cat ion, pupulat ion densit ies
and aboveground biomass show ed that appropriate w ater supply could stimulate the sexual reproduct ion for the
S . k ry lovii population, but not for the A . f rigida one. When mo re w ater w as supplied, the rat io of the
reproduct ive allocat ion of S . k ry lovii rose with the incr ease o f the populat ion density and biomass, while A .
f r igida decr eased w ith mor e w ater supply . How ever, w ith the g row th of biomass , there show ed no significant
dif ference betw een the two . Water supply, populat ion density, and biomass af fected both species in their
reproduct ive allo cat ion indicat ing that their r eproductiv e allocat ions are deeply af fected by the phenotypic
plast icity, but not by the genet ic factors.
Key words : Water supply ; S tipa kry lov ii ; A rtemisia f rigida; Repr oduct ive allo cat ion
　　繁殖分配不仅是植物种群的重要选择适应特征,
而且是繁殖的核心问题,它与种群密度、繁殖体大小及
环境条件关系密 切[ 1]。繁殖分配 ( Reproduct ive
allocation)最为简便的定义是植物的生物量中繁殖体
所占的比例[ 5] ,实际是指总资源供给生殖器官的比例,
常常采用将植物的干重分为生殖部分和非生殖部
分[ 3]。繁殖行为对植物种群动态过程具有重要意义[ 5] ,
Anto s 等( 1999)认为, 要全面理解植物种群的动态过
程、数量特征以及个体行为和命运,就必需了解相应种
群的繁殖格局及其在繁殖结构中的投资[ 5, 6]。
克氏针茅和冷蒿是典型草原中两个重要的优势
种,其繁殖分配对种群动态过程都产生重要影响。克氏
针茅 ( S . krylovi i ) 为禾本科针茅属光芒组 ( Sect .
L eiost ip a)的一种多年生密丛禾草, 区系地理成分属亚
洲中部草原种, 是典型的草原旱生性植物。冷蒿( A .
f r igida)是一种菊科小半灌木, 具有多数开展的木质
化短枝,全株密被白色绢毛,枝条呈半匍匐型,营养枝
基部有丰富的更新芽, 生根及萌蘖能力很强,是一种广
幅旱生植物。
克氏针茅和冷蒿常被作为典型草原大针茅群系
( Form. S . grandis)退化的标志植物, 并日益引起重
视,已有学者对它们的生物学和生态学特性等方面进
收稿日期: 2004-12-02;修回日期: 2005-03-09
作者简介:张　昊( 1963-) ,男,博士研究生,副教授,研究方向为植物生态学和草地生态学, E-m ail : nmgzhangh ao@ 126. com
第 13卷　第 2期
　Vo l. 13　　No. 2
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　2005年　 6 月
　June 　　2005
行了较深入的研究 [ 69] , 但对其生殖生态学的研究还很
薄弱。因此,本文拟从退化草地优势植物克氏针茅和冷
蒿种群的生殖枝数量、重量及繁殖分配对水分变化响
应的研究,来揭示其种群有性繁殖特征,为研究种群动
态变化和退化草地恢复提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　试验区自然概况
试验区设在内蒙古锡林郭勒盟多伦县境内, 地处
浑善达克沙地南缘, (东经 115°51′116°54′, 北纬 41°
46′42°36′)。海拔 1150～1800 m。属中温带半干旱大
陆性季风气候,年均气温1. 6℃, 无霜期100 d, ≥10℃
积温 1917. 9 ℃,年均降水量 385. 5 mm, 年均蒸发量
1713. 5 mm。优势植物包括大针茅( S. grandis)、克氏
针茅 ( S. krylovi i )、羊草 ( L eymus chinensi s)、冰草
( A gropy ron cr istatum)、冷蒿( A . f rigid a)、糙隐子草
( Cleistogenes squarr osa)等。土壤为栗钙土。
1. 2　试验设计
在牧草营养生长期( 2002 年 6月 8日) , 在围封 2
年的退化草原选择典型地段,采用随机区组设计,小区
面积9 m2( 3 m×3 m ) ,重复4次,与相邻小区间间隔 3
m 作为保护行。
1. 3　试验处理
1. 3. 1　处理Ⅰ( T 1,无水区) , 在营养生长期以后完全
不供水,也不接受自然降水。搭设水分控制装置控制自
然降水, 用钢筋制成 A 字型骨架, 在降雨时罩上透明
塑料薄膜,雨停后即去掉薄膜,塑料薄膜长和宽比小区
长和宽多 0. 5 m,以防止水分侧渗。
1. 3. 2　处理 Ⅱ( T 2,对照区) ,只接受自然降水。
1. 3. 3　处理 Ⅲ( T 3, 中水区) ,除接受自然降水外, 供
水量增加 22. 22 mm。
1. 3. 4　处理Ⅳ( T4,多水区) ,除接受自然降水外, 供
水量增加 44. 44 mm。
1. 4　供水方法
处理 Ⅲ和Ⅳ根据多年降水量的资料制定。每次供
水时, 以钢筋活动支架水平支撑 3. 2 m×3. 2 m 塑料
薄膜,高度 1 m ,薄膜上人工穿孔: 孔径 3～5 mm ,孔距
5 cm×5 cm。在膜下距小区各边中点垂直 0. 5 m 处,
各放置标定 11. 11 mm 刻度的量雨器(共 4个)以控制
供水量,事毕将量雨器中的水灌入小区内。其中,处理
Ⅲ的增供水量分 2次完成,间隔 10 d;处理Ⅳ的增供水
量分 4次完成,各间隔 7 d。在克氏针茅和冷蒿结实后
期的前 10 d完成相关测定。
1. 5　试验指标测定
试验开始至生长期结束总降水量为 178. 7 mm。
在克氏针茅和冷蒿的结实后期( 2002年 8月 16日) ,
在各小区沿对角线,采用 1 m×1 m 样方法测定密度、
地上生物量(不包括生殖枝重量)、生殖枝数量和重量
( 65℃下烘干后称重) ,每小区( 5 m×1 m) 5 m 2(在四
角和正中测 1 m×1 m 样方各 1) ,重复 4次。
1. 6　数据处理
应用统计分析软件 SAS ( 6. 12) 中 Onew ay
ANOVA 分析和 Duncan多重比较方法进行数据分析。
2　结果与分析
2. 1　水分对生殖枝数量和重量的影响
从试验开始至 7月 12日,在无水区, 克氏针茅和
冷蒿地上部已全部枯死,没有进入生殖期, 故只对其它
处理进行分析。该地区克氏针茅结实期始于 7月中旬,
而冷蒿比克氏针茅晚 15 d±。
表 1　水分对克氏针茅和冷蒿生殖枝数量和重量的影响
T able 1　Effect s o f different w ater supply amounts on the
number and weight o f reproductive tillers o f
S . kr y louii and A . f rigida
观测项目
T erms of observ ation
克氏针茅 S. kry louii 冷蒿 A . f r igida
T2 T 3 T 4 T 2 T 3 T 4
生殖枝数量
N umbers o f reproductive
tillers ( T illes·m2)
191. 75B 283. 5A 96. 00C 93. 00a 73. 50b 56. 50c
生殖枝重量
Weight s of reproduct iv e
tillers( g·m 2)
31. 88b 61. 78a 22. 32b 19. 03a 19. 56a 12. 98b
　　注:同行中字母相同者差异不显著;不同大写字母间差异显著( P< 0. 05) , 不
同小写字母间差异极显著(P< 0. 01)
No te: Da ta o f t he table represent average value to Duncan multiple range
test : data wit h t he same let ters are of no significant dif ferences; dat a with
diff erent capit al le tters mean significance P < 0. 05, dat a wit h different small
lett ers mean high significance P< 0. 01 in t he same row
　　水分处理对克氏针茅生殖枝数量和重量均产生显著
影响, 其中, 以中水区生殖枝数量最多, 为 284 个·m2 ,
多水区最少, 仅 96个·m 2; 生殖枝重量也表现相似的规
律, 以中水区生殖枝重量最大,为 61. 78 g·m 2, 多水区
最小,仅 22. 32 g·m2 ,多水区和对照区之间差异不显著
(表 2)。冷蒿与克氏针茅不同,以对照区生殖枝数量最多
( 93个·m2 ) ,多水区最少( 56个·m2 )。生殖枝重量随着
水分的增加而减少,以多水区生殖枝重量最低,与对照区
107第 2期 张　昊等:水分对克氏针茅和冷蒿生殖生长的影响
和中水区间差异显著( P< 0. 05) (表1)。
2. 2　种群的繁殖分配
2. 2. 1　水分对繁殖分配的影响
繁殖分配比例是指繁殖体重占地上生物量的比例
( RA) ,本文采用 1 m 2生物量, 繁殖体重量以生殖枝重
量计算。克氏针茅繁殖分配,在中水区显著高于对照区
和多水区( 67. 4% ) ;而后两者之间差异不显著。冷蒿的
繁殖分配比例,在水分处理区之间差异不显著(表 1)。
结果表明,克氏针茅的繁殖分配对水分变化较为敏感;
而冷蒿对水分变化并不敏感。
2. 2. 2　种群密度对繁殖分配的影响
在增加水分的条件下, 克氏针茅的繁殖分配比例
随着密度的增加而增大,但并不呈显著线性关系(图 1
T 4、T 4)。
冷蒿对照区的繁殖分配比例随着密度的增加呈对
数增加趋势, 在中水区和多水区则呈下降趋势, 其中以
多水区最为显著, 呈对数下降(图 2 T 4, P< 0. 05)。
表 2　处理间克氏针茅和冷蒿繁殖分配
Table 2　Compar isons o f the reproductive allo cation o f
S . kry lovii and A . f r ig id a populat ions
at differ ent water tr eatments
植物种类 Plant species T 2( % ) T 3( % ) T 4( % )
克氏针茅 S . kryloui i 0. 474B 0. 674A 0. 470B
冷蒿 A . f r igida 0. 417A 0. 469A 0. 387A
　　注:与表 1注释相同; Notes are as stated in table 1
图 1　处理间克氏针茅繁殖分配与密度的关系
F ig . 1　The relationship betw een the repr oductive allocation and population densit y o f
S . kry lavii at different w ater tr eatments
图 2　处理间冷蒿繁殖分配与密度的关系
F ig . 2　The relationship betw een the repr oductive allocation and population densit y o f
A . f r igida at different w ater tr eatments( * P < 0. 05)
2. 2. 3　生物量对繁殖分配的影响
在水分增加的条件下, 克氏针茅的繁殖分配比例
均随着地上生物量和种群密度的增加呈增加趋势, 供
水较多的处理Ⅲ和Ⅳ增加趋势达极显著水平,处理 Ⅲ
呈线性增加, 处理Ⅳ呈对数增加(图 3 T2、T 3, P< 0.
01)。
冷蒿的繁殖分配比例, 在供水增加的条件下,随着
地上生物量的增加变化不大(图 4 T3、T 4)。
108 草　地　学　报 第 13卷
图 3　处理间克氏针茅繁殖分配与地上生物量的关系
Fig . 3　The rela tionship betw een the r eproductiv e allocation and aboveg round biomass o f Stip a kry lov ii
a t different w ater trea tments ( T 1、T 2、T3 同图 1 See F ig . 1 * * P< 0. 01)
图 4　处理间冷蒿繁殖分配与地上生物量的关系
Fig. 4　T he relationship betw een t he reproductiv e allo ca tion and aboveg r oundbiomass o f S. kry lovii
at differ ent water tr eatments
3　讨　论
3. 1　水分是干旱半干旱地区对植物发育最重要的限制
因子。王仁忠( 2001)研究表明,在松嫩平原不同立地条
件下羊草种群生殖枝密度的显著差异,主要是由土壤水
分的差异造成的[ 3]。杨 持等( 2002)研究表明中温型和
暖温型草原共有植物种群相比,后者以较高的繁殖分配
比例适应年降水量的剧烈波动和极不平衡的季节分
布[ 10]。本研究结果表明, 水分处理对克氏针茅和冷蒿的
生殖枝数量和重量均产生很大的影响,且两者的繁殖对
策各异。冷蒿生殖枝数量和重量在对照区最高,多水区
最低(表 1) , 说明在该地区水分增加对冷蒿的有性生殖
是不利的。而克氏针茅则以中水区生殖枝数量和重量最
高,而多水区最低(表 1) , 表明克氏针茅的有性生殖生
长并不依赖于水分供应,在水分较充足的条件下,则将
更多的水分用于营养生长, 从而影响了生殖生长。
Farnswo rth 等曾报道, 由于植物体可提供分配的资源
有限, 因而植物种群在有性生殖和无性生殖之间也存在
分配权衡,并与气候条件存在密切关系[ 14]。
3. 2　植物的繁殖分配可以在个体、种群和物种以上,
在 3个水平上进行分析 [ 4]。本文仅在种群水平上进行尝
试。繁殖分配比例是植物繁殖对策的核心问题, 繁殖分
配随着环境条件的变化的有无反映植物的繁殖特征是
由表型可塑性的变化决定还是受遗传控制的[ 12]。不同
水分处理对克氏针茅种群繁殖分配比例影响比较大,
对冷蒿的影响较小(表 2)。图 1、2、3、4显示,在水分供
应增加的条件下,克氏针茅的繁殖分配比例均随种群
密度和地上生物量的增加而呈增加趋势; 但是冷蒿种
群繁殖分配比例则随着种群密度增加呈降低趋势, 而
随着地上生物量的增加变化不大。说明这两种植物在
繁殖对策上存在着很大的不同。结果表明, 这两种植物
的繁殖分配可能是由表型可塑性的变化决定的, 而不
是受遗传控制的。
本文只对克氏针茅和冷蒿种群的生殖枝数量、重
量和繁殖分配进行初步研究, 但尚有待今后进一步
完善。
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(上接第 96页)
3　结论与讨论
3. 1　刈割次数对苏丹草产草量和品质影响显著。应根
据其利用目的不同刈割。年刈割 3次苏丹草蛋白质含
量和产量均较高, 粗蛋白质的产量达 3. 24 t / hm2 ,分别
是刈割 2次和 1次的 1. 04和 1. 07倍, 其鲜干比亦较
高,茎叶比较低, 每次刈割叶重比例最高, 表明年刈割
3次不但可以获得较高的营养价值,还能持续提供鲜
草至 9月底或 10月初。年刈割 2次绿叶面积较大, 获
得的鲜草产量最高,为 96. 80 t / hm2 ,分别是刈割 1次、
3次刈割鲜草产量的 1. 05和 1. 03倍;表明以获得较
多鲜草产量为目的应以刈割 2次为宜。年刈割 1次干
草产量最高,达 35. 04 t / hm2 ,分别是刈割 2次、3次的
1. 11和 1. 41倍, 因此若以调制干草或青贮为目的, 则
以乳熟期刈割 1次为宜。
3. 2　苏丹草的留茬高度以 8 cm 为宜,鲜草、干草和粗
蛋白质产量分别达 105. 11、27. 64和3. 29 t / hm2 ,低于
或高于 8 cm 均影响其再生速度、茎叶比和鲜干比, 进
而影响产草量和粗蛋白含量。
3. 3　在年刈割 3次处理中,头茬( 7月 5日)的株高可
达到 160 cm ,若将头茬刈割时间提前 1～2周,能否获
得比年刈割 2次更高的草产量, 尚有待进一步研究。
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