全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2004) 02-0140-05
围栏封育对轻牧与重牧金露梅灌丛的影响
周华坤1, 周　立1, 赵新全1 , 周彦艳2 , 刘　伟1, 严作良1
( 1.中科院西北高原生物研究所, 西宁 810001; 2.青海大学农牧学院, 西宁 810003)
摘要: 连续 5 年的封育对轻牧与重牧区金露梅灌丛产生了影响。结果表明:封育后轻牧与重牧区的丰富度指数、多样性
指数和均匀度指数都有所下降; 总盖度、枯草盖度和上下层株高增加,绿草盖度减少, 群落内主要植物种群特征发生相应
变化, 轻牧区金露梅灌丛的莎草类、杂草类和金露梅的地上生物量减少, 而枯草、禾草的生物量增加, 其中枯草生物量增
加显著(P < 0. 05) , 优良牧草比例由 0. 72 下降为 0. 62; 在重牧区金露梅灌丛的枯草、禾草及莎草生物量增加显著(P <
0. 05) ,金露梅的生物量增加不显著(P > 0. 05) , 而杂草生物量减少显著(P < 0. 05) ,优良牧草比例由 0. 48 上升为 0. 59;
围栏封育后轻牧区金露梅灌丛的草场质量指数明显下降,重牧区草场质量指数明显上升。
关键词: 草原学; 生态; 封育; 轻牧; 重牧; 金露梅灌丛
中图分类号: S 812　　　文献标识码: A
Effect of Fencing on Lightly and Heavily Grazing
Potentilla Fruticosa Shrublands
ZHOU Hua-kun
1
, ZHOU Li
1
, ZHAO Xin-quan
1
, ZHOU Yan-yan
2
, L IU Wei
1
, YAN Zuo-l iang
1
( 1. Inst itute of Biolog y of Northw est Plateau ,C hinese Academy of Sciences, Xining, Qin ghai Province 810001,C hina;
2. College of Agriculture and Animal Husban dry, Qinghai Univer sity, Xinin g, Qinghai Province 810003, China)
Abstract: A five-successiv e-year fencing of the light ly and heavily g razing Potentilla f ruticosa shrublands has
decr eased their species r ichness, plant diversity and evenness. The total coverage, dead mater ials coverage, and
height of top and bo ttom layers o f the plant communities have all increased, while the live shoot coverage has
decr eased. Fencing has also affected the characterist ics of the tw o plots plant pupulat ions. In the light ly g raz-
ing plo t , the above-gr ound biomass of sedges, forbs, and P . f r ut icosa have dw indled, w hereas the biomass of
dead materials and g rasses have expanded, with the biomass o f dead mater ials incr easing markedly ( P< 0. 05) .
The pr opo rt ion of palatable herbages dropped fr om 0. 72 to 0. 62. In the heavily grazing plot , the biomass of
dead mater ials, gr asses and sedges have increased not iceably ( P< 0. 05) , the biomass of P . f ruticosa did not ex-
panded much ( P > 0. 05) , w hile that of forbs dwindled markedly ( P < 0. 05) . T he proport ion of palatable
herbages rose f rom 0. 48 to 0. 59. Consequent ly, fencing impairs the quality of l ig ht ly grazing P . f rut icosa shrub-
land, and improves the quality of heavily grazing P . f ruticosa shrubland.
Key words: Grassland science; Ecology ; Fencing ; Light ly grazing ; Heavily grazing; Potenti lla f ruticosa
shrub
　　高寒草场围栏封育往往使植被层的高度、盖度和
地上生物量增加, 植物群落郁蔽度提高,改变小型哺乳
动物, 尤其是高原鼠兔( Ochotona curz oniae )等的栖息
地结构,可有效控制害鼠数量,使草地生态系统进入一
个良性循环, 是高寒退化草地改良和鼠害生态治理的
方案之一 [ 1～8]。近年来,青藏高原的草场退化严重[ 9] ,
许多研究认为过度放牧干扰是青藏高原草地退化的主
要原因[ 10]。以金露梅( Potentilla f r ut icosa)灌丛为代表
的高寒草场是青藏高原的主要植被类型之一[ 11]。为
此,选择轻牧和重牧金露梅灌丛样地做封育效果评价
研究, 研究封育措施对轻牧和重牧金露梅灌丛植物物
种多样性、植物群落、生物量、草场质量的影响, 以期为
今后合理利用草地, 科学经营管理, 防止草地退化, 改
善生态环境提供参考依据。
　　收稿日期: 2003-02-20; 修回日期: 2004-05-08
　　基金项目:国家“十五”科技攻关项目课题( 2001BA606A-02) ,中科院海北定位站基金( 110201665)和国家重点基础研究专项( G1998040800)
　　作者简介:周华坤( 1974-) ,男,青海乐都人,在读博士生,主要从事草地生态学研究,已发表论文 10余篇
第 12卷　第 2期 草　地　学　报 2004年　6 月
Vo l. 12　　No. 2 ACT A AGRESTIA SIN ICA June　　　　　2004
1　材料与方法
1. 1　样地设置
1997年夏季, 在海北站进行长期放牧监测试验的
轻牧和重牧金露梅灌丛大样地(面积分别为 1. 60
hm
2
,载畜量分别为 2. 55 和 4. 47羊单位/ hm 2 )内, 建
立围栏封育小样地,禁止牛羊采食与践踏, 封育小样地
面积均为 30 m × 30 m , 封育围栏以外的草地是放牧
样地。
海北站地处青藏高原东北隅,祁连山北支冷龙岭
东段南麓的平缓滩地,位于 37°29′～37°45′N, 101°12′
～101°33′E, 平均海拔 3200 m [ 12]。属典型的高原大陆
性气候特点, 无四季之分, 仅有冷暖二季之别,冷季漫
长、干燥而寒冷, 暖季短暂、湿润而凉爽 [ 13]。土壤为高
山草甸土和高山灌丛草甸土, 土壤表层和亚表层有机
质含量丰富。植被类型主要有高寒灌丛、高寒草甸和沼
泽化草甸[ 14, 15]。以金露梅为建群种,总覆盖度达 50%
～ 90% , 伴 生 种 主 要 有 线 叶 嵩 草 ( Kobr esia
cap ill if olia)、矮嵩草 ( K . humilis)、紫羊茅 ( Festuca
rubr a)、雪白萎陵菜( Potentilla nivea)、藏异燕麦( H e-
lictotr ichon tibeticum ) 以及高山唐松草 ( Thal ictrum
alp inum )等优良牧草。
1. 2　测定项目
经过连续五年的封育,于 2002年 9月 5～10日,
在轻牧与重牧区灌丛封育样地内外进行群落调查和生
物量测定。
1. 2. 1　采用样方法进行群落调查, 样方面积为 50 cm
× 50 cm, 重复 10 次, 其中植物种群分盖度采用点测
法,点测时如碰到立枯物或凋落物, 则记为枯草盖度;
如碰到禾草、莎草、杂类草和金露梅, 则记为绿草盖度。
1. 2. 2　植株高度和密度测定,其中莎草和禾草的密度
以分蘖计,金露梅以分枝计,杂类草以株计。
1. 2. 3　样方调查后,金露梅只采摘当年萌发的新枝和
嫩叶,其它齐地面刈割, 按不同种分开,在 60℃烘箱内
烘干至恒重后称重, 并分为灌木、禾草、莎草和杂草四
大类群,另将枯草归为一类。
1. 3　数据分析
1. 3. 1　重要值 ( IV ) = (相对盖度+ 相对地上生物
量) / 2×100
1. 3. 2　生物多样性指数,包括:
( 1) Shannon-Wiener 指数
　　H = - ∑s
i= 1
( P i·LnP i)
其中, P i 是种 i的相对重要值(物种多样性指数) ; “s”
是样方中的物种数 (丰富度指数)
( 2) Simpson 指数
　　D= 1- ∑s
i= 1
( P i·P i ) (物种多样性指数)
( 3) Pielou 指数　E= H / Ln( s) (均匀度指数)
1. 3. 3　草场质量指数( The Index of Grassland Qual-
ity , IGQ )
　　IGQ = ∑3
- 1
( i·S i )
其中,“i”是不同种的适口性值, 牧草按其适口性划分
为 5类(优、良、中、差、毒) ; 适口性值依次为 3, 2, 1,
0, - 1; S i 为样方中各个种的分盖度。
1. 3. 4　试验数据采用 SPSS 软件进行统计分析。
2　结果与分析
2. 1　封育对物种多样性的影响
封育措施下轻牧区和重牧区金露梅灌丛的物种多
样性发生了明显的变化,灌木与优良牧草如禾草和莎
草的种数没有太多减少,只是杂类草减少明显。轻牧金
露梅灌丛在封育条件厦物种多样性指数和均匀度指数
都下降, 但不显著( P> 0. 05) ; 重牧区 Pielou 均匀度指
数下降不显著外, Shannon-Wiener 多样性指数、Simp-
son 多样性指数和丰富度指数显著下降( P< 0. 05) (表
1)。
2. 2　封育对群落结构的影响
植物群落的结构可以由高度和盖度加以说明。金
露梅灌丛的垂直结构一般分为上下两层, 上层包括金
露梅、部分禾草和较高杂类草, 株高一般为 20～45
cm , 下层包括莎草、部分禾草和低矮杂草类, 高度为
2～15 cm。封育使轻牧区和重牧区的金露梅灌丛上下
层株高均有所增加(图 1) , 其中上层株高增加显著
( P< 0. 05) ,下层株高增加不显著( P> 0. 05)。
在封育条件下, 轻牧区金露梅灌丛总盖度略有增
加,但不显著( P> 0. 01) , 重牧区的总盖度则显著增加
( P< 0. 05)。封育使轻牧区和重牧区的金露梅灌丛枯
草盖度显著增加, 绿草盖度显著减少( P< 0. 05)。
5年围栏封育使轻牧区主要植物种群的株高部分
有所增加, 部分减少; 除了藏异燕麦和异针茅( St ip a
141第 2期 周华坤等:围栏封育对轻牧与重牧金露梅灌丛的影响
al iena)的分盖度、密度和重要值有所增加外, 其它主 要种群的上述特征均有所下降(表 2)。
表 1　封育措施下物种多样性的变化
T able 1　Change of species biodiver sity under fencing treat ment s
处理
Treatm ent
丰富度指数( S )
Rich nes s index
　
Shannon-W iener 多样性
指数( H) S hannon-W iener
diversity index
多样性指数( D)
Simpson
diversity index
Pielou 均匀度指数
(E ) Pielou
r ichness in dex
轻牧区金露梅灌丛( LGSH)
Light ly Grazed P otentil la f rut icosa Sh rubland
38c (禾草∶莎草∶杂草
∶灌木= 6∶4∶27∶1) 2. 28±0. 13cd 0. 83±0. 03b 0. 63±0. 03abc
轻牧金露梅灌丛封育(L GSHF)
Fencing of Light ly Grazed P otentil la f ut icosa Shru bland
32d(禾草∶莎草∶杂草
∶灌木= 6∶4∶21∶1) 2. 13±0. 27
d 0. 81±0. 06b 0. 61±0. 08bc
重牧金露梅灌丛( HGSH)
Heavily Grazed Potent illa f ruti cosa Shru bland
44a ( 禾草∶莎草∶杂草
∶灌木= 6∶4∶33∶1) 2. 62±0. 19a 0. 88±0. 03a 0. 69±0. 05a
重牧金露梅灌丛封育(H GSHF)
Heavily Grazed Potent illa f ruti cosa Shru bland
33b(禾草∶莎草∶杂草
∶灌木= 5∶4∶23∶1) 2. 34±0. 27
bc 0. 83±0. 06b 0. 67±0. 08ab
　　注:表中数据为平均值±标准差。各列数据如有相同字母,则差异不显著(P > 0. 05)
Note: Data in the table repres en t mean±s tandard deviat ion. Data with the s am e let ter in one column are not s ignif icant ly dif feren t ( P > 0. 05)
图 1　封育措施对群落垂直结构的影响
Fig. 1　Influence of f encing on ver tical
str uct ur e of plant community
图 2　封育措施对群落盖度的影响
Fig . 2　I nfluence o f fencing on communit y coverage
表 2　封育措施对轻牧金露梅灌丛主要植物种群特征的影响
Table 2　Influence o f fencing on main plant populations o f lightly g r azed Potentilla f r uticosa shrub
种名
Species name
高度( cm )
Height
盖度( % )
Cover age
密度(u nit / 0. 25 m2)
Dens ity
重要值
Im portant valu e
轻牧
Ligh t ly g razing
封育
Fencing
轻牧
Light ly grazing
封育
Fen cing
轻牧
Ligh t ly g razin g
封育
Fencing
轻牧
Light ly grazing
封育
Fen cing
金露梅
Potent il la f rut icosa
23. 50 28. 08 22. 67 21. 50 42. 68 39. 42 31. 12 28. 09
二柱头镳草
S cirp us d istigmati cus
10. 00 9. 00 2. 37 1. 50 37. 32 28. 00 0. 95 0. 16
线叶嵩草
K obresia capi ll if ol ia
21. 80 21. 25 13. 00 6. 88 138. 40 97. 00 8. 48 3. 43
藏异燕麦
H el ictotr ichon tibet icum
27. 60 43. 67 7. 40 8. 17 48. 80 55. 32 7. 11 9. 00
垂穗披碱草
Ely mus nutans
22. 00 14. 40 7. 40 4. 50 60. 00 36. 00 4. 72 3. 87
异针茅
S tip a al iena
23. 05 29. 67 17. 83 19. 50 153. 32 196. 68 16. 35 21. 97
雪白委陵菜
Potent il la niv ea
5. 62 5. 73 2. 62 2. 47 12. 00 12. 00 1. 68 0. 96
　　注:表中的数据为统计平均值( n = 10)
Note: Th e data in the table are mean values ( n= 10)
142 草　地　学　报 第 12卷
　　5年围栏封育使重牧区主要植物种群的株高有所增
加(表 3) ;杂类草的盖度和密度大多降低,金露梅、禾草
和莎草种群的盖度与密度增加, 重要值的变化呈现出与
盖度和密度一致的规律(表 3)。
表 3　封育措施对重牧金露梅灌丛主要植物种群特征的影响
T able 3　Influence of fencing on P otentilla f ruticosa shrub and other main plant populations in heav ily g razing area
种名
Species name
株高( cm )
Height
盖度( % )
Cover age
密度(u nit / 0. 25 m2)
Dens ity
重要值
Im portant valu e
重牧
Heavily grazing
封育
Fencing
重牧
Heavily grazing
封育
Fen cing
重牧
Heavily grazing
封育
Fencing
重牧
Heavily grazing
封育
Fen cing
金露梅
Potent il la f rut icosa
15. 30 21. 50 12. 20 17. 33 41. 60 44. 00 20. 02 25. 88
线叶嵩草
K obresia capi ll if ol ia
7. 00 23. 50 7. 38 14. 83 138. 68 243. 32 3. 05 15. 29
异针茅
S tip a al iena
6. 60 21. 60 5. 30 8. 20 96. 68 132. 80 6. 16 10. 77
垂穗披碱草
Ely mus nutans
5. 67 7. 00 2. 77 1. 50 35. 32 28. 00 1. 79 0. 92
藏异燕麦
H el ictotr ichon tibet icum
25. 00 33. 42 2. 00 6. 20 20. 00 72. 00 0. 20 0. 92
矮火绒草
L eontopodium namum
0. 78 1. 22 16. 24 5. 80 176. 80 46. 68 12. 36 3. 53
异叶米口袋
Gueldenstaedt ia div er sif olia
1. 33 3. 02 7. 43 6. 80 42. 00 22. 40 7. 50 3. 74
兰石草
Lancea tibeti ca
1. 12 1. 94 4. 15 6. 94 24. 68 22. 40 3. 80 3. 12
雪白委陵菜
Potent il la niv ea
1. 98 3. 67 3. 73 2. 90 24. 00 15. 32 2. 55 2. 00
高山唐松草
Thal ict rum alp inum
1. 75 3. 14 3. 02 2. 74 35. 32 27. 20 2. 47 2. 00
　　注:表中的数据为统计平均值( n = 10)
Note: Th e data in the table are the m ean values( n = 10)
表 4　封育措施对草地地上生物量的影响( g/ 0. 25 m2 )
T able 4　Influence of fencing on above-gr ound biomass of g ra ssland
枯草
Lit ter
金露梅
Potent il la
f r uti cosa
禾草
Grass es
莎草
Sedges
杂草
Forbs
总生物量
Total
Biomass
优良牧草
Palatable
h erbage
优良牧草比例
Pr op ort ion of
palatable h erbage
轻牧灌丛
LGSH
22. 64±3. 04ad 39. 68±23. 08a 37. 12±13. 24c 7. 20±5. 28ab 8. 76±2. 44a 115. 40±29. 28ab 83. 96±28. 48a 0. 72±0. 06a
轻牧灌丛封
育 LGSHF 44. 28±4. 13b 34. 04±23. 04a 47. 00±18. 56c 5. 32±1. 36c 8. 12±4. 96a 138. 76±38. 88a 83. 36±29. 68a 0. 62±0. 10b
重牧灌丛
HGSH
13. 44±5. 12a 19. 44±15. 64b 9. 92±4. 16e 5. 48±2. 36bc 23. 64±8. 60b 71. 92±16. 72c 34. 84±20. 20b 0. 48±0. 19c
重牧灌丛封
育 HGSHF 28. 28±11. 04cd 23. 32±17. 36b 22. 68±6. 24d 11. 48±5. 16a 12. 20±5. 48a 97. 96±14. 20bc 57. 48±10. 68b 0. 59±0. 08b
　　注:表中数据为平均值±标准差。各列数据如有相同字母,则差异不显著(P > 0. 05)
Note: Data in th e table repres ent m ean± s tandard deviat ion. Data w ith th e s am e let ter in one column are not signif icant ly diff erent (P > 0. 05) .
2. 3　封育措施对地上生物量的影响
封育后轻牧区金露梅灌丛的莎草类地上生物量减
少显著( P< 0. 05, n = 10) , 金露梅和杂草类的生物量
减少不显著( P> 0. 05) ,枯草、禾草的生物量以及地上
总生物量均增加 (表 4) , 其中枯草生物量增加显著
( P< 0. 05) ,禾草生物量及地上总生物量增加不显著
( P> 0. 05) ,尽管优良牧草生物量变化不大, 但由于枯
草量增加较多, 导致优良牧草比例由 0. 72降为 0. 62
( P< 0. 05)。重牧区金露梅灌丛杂草生物量显著减少,
枯草、禾草及莎草生物量显著增加( P< 0. 05) ,金露梅
和优良牧草的生物量及总生物量虽有所增加,但不显
著( P> 0. 05) , 优良牧草比例则由 0. 48升为 0. 59, 达
到显著水平( P< 0. 05)。
2. 4　封育对草场质量的影响
5年的封育后, 轻牧区金露梅灌丛的草场质量指
143第 2期 周华坤等:围栏封育对轻牧与重牧金露梅灌丛的影响
数明显下降, 重牧区则明显上升( P< 0. 05)。重牧区的
金 露梅 灌丛 的草 场质 量 较轻 牧区 明显 下 降
( P< 0. 05)。
图 3　封育措施对草场质量的影响
F ig . 3　Influence of fencing on gr assland quality
3　结论与讨论
3. 1　封育对轻牧金露梅灌丛的影响
连续 5年的封育对轻牧区金露梅灌丛有较为明显
的影响,其丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均下
降。群落分上下两层结构, 上层以禾草和金露梅为主,
下层以莎草和杂类草为主, 封育使藏异燕麦和异针茅
在群落中的作用有所增强,所占比例增大,金露梅、莎
草和其它禾草的重要值有所降低,而杂类草也被抑制,
但残留枯草、凋落物的盖度和生物量增大, 抑制了群落
生产潜力的发挥, 优良牧草比例和草场质量下降明显,
将对草场的生物多样性和群落稳定性造成影响。相反,
在轻牧区经家畜适当采食反而能刺激增加禾草和莎草
的分蘖,促使其超补偿性生长,减少枯草量,草群结构
趋于合理,植物多样性增加,草地生产力大幅度提高,
所以,对于轻牧金露梅灌丛没必要封育,应适当加大放
牧压力到适度水平,以提高对牧草的利用效率。
3. 2　封育对重牧金露梅灌丛的影响
5年的封育对重牧区的影响明显, 除均匀度指数
外,丰富度指数和多样性指数下降显著;群落成层结构
明显分为上下两层,上层以禾草、金露梅和高杂类草为
主,下层以莎草和较低杂类草为主, 封育使金露梅、禾
草和莎草在群落中的作用明显增强, 所占比例增大, 大
多杂草被有效抑制,残留枯草、凋落物的盖度和生物
量相应增大, 优良牧草比例和草场质量明显提高。重牧
区在封育后消除放牧干扰, 金露梅、禾草和莎草等获得
了休养生息的机会,完成其生长发育周期, 在群落竞争
中处于有利地位, 使草场的优良牧草比例增加。长期持
续的重牧往往造成金露梅灌丛的严重退化, 而 5年的
区封育使这种退化趋势得到明显遏制,所以对重牧区应
减轻放牧干扰,防止因严重退化而失去经济利用价值。
参考文献
[ 1]　杜国桢,覃光莲, 李自珍,等. 高寒草甸植物群落中物种丰富度与
生产力的关系研究[ J ] . 植物生态学报, 2003, 27( 1) : 125～132
[ 2 ] 　 Stohlgren, T J, Binkley D, Chon g G W, et al . Exot ic plant
species invadehot spots of n at ive plant diversity [ J] . Ecological
Monngraphs , 1999, 69: 25～46
[ 3]　Xie Y, Li Z Y, W illiam P G, et al. Invasive species in China- An
overview [ J ] . Biodiver sity an d Conservat ion, 2001, 10: 1317～
1341
[ 4 ]　李振宇, 解焱. 中国外来入侵种[ M ] . 北京: 中国林业出版社,
2002. 1～55
[ 5]　 Stohlgr en T J, S chell L D, Heuvel B V. How grazing and soil
qualit y af fect n at ive and exot ic plant diversity in Rocky Mountain
grasslan ds[ J] . Ecological Applicat ions , 1999, 9: 45～64
[ 6]　刘丙万,蒋志刚. 青海湖草原围栏对植物群落的影响兼论濒危动
物普氏原羚的保护[ J] . 生物多样性, 2002, 10( 3) : 326～331
[ 7 ]　Limb ach W E, Davis J B, Bao T A , e t al . The Int roduct ion of
sus tainable d evelopmen t pract ices of the Qin ghai Lives tock Devel-
opmen t Project [ A] . In: Format ion and Evolu tion , Environment
Changes and Sustainable Developm ent on the Tib etan Plateau
[ C] . Beijing: Academy Press , 2000. 509～522
[ 8]　边疆晖, 樊乃昌, 景增春, 等. 高寒草甸地区小哺乳动物群落与
植物群落演替关系的研究[ J ] . 兽类学报, 1994, 14( 3) : 209～216
[ 9]　刘伟, 王启基,王溪,等. 高寒草甸“黑土型”退化草地的成因和生
态过程[ J] . 草地学报, 1999, 7( 4) : 300～307
[ 10] 周华坤,周立,赵新全,等. 放牧干扰对高寒草场的影响[ J] . 中国
草地, 2002, 24( 5) : 53～61
[ 11] 周华坤, 周立, 赵新全, 等. 金露梅灌丛地下生物量形成规律的
研究[ J] . 草业学报, 2002, 11( 2) : 59～65
[ 12] 周华坤, 周立, 赵新全,等. 矮嵩草草甸植物种群物候学定量研
究[ J] . 草地学报, 2002, 10( 4) : 279～286
[ 13] 李英年,赵新全,曹广民,等. 海北高寒草甸地区太阳总辐射、植被
反射辐射的有关特征[ J ] . 草地学报, 2002, 10( 1) : 33～39
[ 14] 王启兰,姜文波. 青藏高原金露梅灌丛与矮嵩草草甸枯枝落叶的
分解作用[ J] .草地学报, 2001, 9( 2) : 128～132
[ 15] 沈振西 ,陈佐忠, 周兴民,等. 高施氮量对高寒矮嵩草甸主要类
群和多样性及质量的影响[ J ] . 草地学报 2002, 10: 7～17
144 草　地　学　报 第 12卷