全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2005) 03-0184-06
水分胁迫下苜蓿品种抗旱生理生化
指标变化及其相互关系
赵金梅1,周　禾1* ,王秀艳2
( 1. 中国农业大学草业科学系, 北京市草业科学重点开放实验室,北京 100094; 2. 青岛华氏国风医药有限责任公司,青岛 266001)
摘要: 研究在水分胁迫下 4 个紫花苜蓿(Medicago sativ a L . )品种抗旱生理生化指标的变化及其相互关系。结果表明:叶
片水分饱和亏缺、甜菜碱含量、甜菜碱醛脱氢酶活性和脱落酸含量在水分胁迫下明显增加,品种间差异显著; 叶片水分饱
和亏缺在中度和重度胁迫下明显增加, 其中WL323 和皇后苜蓿较高, V ect or 和敖汉苜蓿较低; WL323 和 Vecto r 苜蓿甜
菜碱含量随着水分胁迫强度的增加而增加, 皇后和敖汉苜蓿表现出先增加后降低的趋势, 含量较高的是 Vector 和敖汉
苜蓿; Vecto r 苜蓿的甜菜碱醛脱氢酶活性随着胁迫强度的增加而增加, 皇后、WL323 和敖汉苜蓿呈单峰变化,在中度胁
迫下达到最大值; 在水分胁迫下 ABA 含量明显增加,其中变化最大的是敖汉苜蓿, WL323苜蓿变化最小; 脱落酸通过甜
菜碱醛脱氢酶间接影响苜蓿叶片在水分胁迫下甜菜碱的积累;敖汉苜蓿的抗旱性最强, 其次是 Vector , WL323 和皇后苜
蓿抗旱性较弱。
关键词: 紫花苜蓿;水分胁迫; 生理生化指标;抗旱性; 水分饱和亏;甜菜碱 ;甜菜碱醛脱氢酶; 脱落酸
中图分类号: S 812; S330. 2　　　文献标识码: A
Effect of Water Stress on Physiological and Biochemical
Process of Alfalfa Varieties
ZHAO Jin-mei
1
, ZHOU He
1*
, WANG Xiu-yan
2
( 1. Departm ent of Gras sland Science, College of An imal S cience and Tech nology, C hina Agr icultur al Un iversi ty, Beijin g 100094, China;
2. Qingdao Huashi Guofen g Pharmaceut ical Co. , LT D, Qingdao, S handong Provin ce 266001, China)
Abstract: A study of changes of physio logical and biochem ical pr ocess of dr ought r esistance in 4 alfalfa v ariet ies
under dif ferent w ater-str ess t reatment showed that w ater saturation deficit , betaine content , betaine aldehyde
dehydr ogenase activity and abscisic acid content in alfalfa leaves increased notably under w ater st ress. The 4 in-
dexes w ere evidently differ ent among the 4 alfalfa v ariet ies. Water saturation deficit arose hast ily under medi-
um- and severe-st ress, compared to contr ol and light-st ress-mo re obv ious w er e WL323 and Queen var iet ies.
With agg ravat ion o f w ater st ress, WL323 and Vector alfalfa increased in betaine content , w hile Q ueens and
Aohans betaine content inceased init ially , then declined. Vector and Aohan w ere the tw o variet ies having the
highest betaine content . Betaine aldehyde dehydrogenase act ivity in Vector alfalfa incr eased w ith the intensity
of w ater stress, w hile that o f the other variet ies show ed the trend o f init ial increasing, r eaching the peak under
medium-str ess, then decreasing . Aohan alfalfas abscisic acid content changed most obv iously under water
st ress, w hile that of WL323 changed only slight ly. Accor ding to cor relat ion analysis, the conclusion w as de-
duced that abscisic acid w as indirect ly changed the leaves betaine accumulation through betaine aldehyde dehy-
drogenase act ivity under w ater -st ress. T he dr ought resistance capacity o f the 4 var iet ies is sequenced : Aohan
alfalfa, ranking the f ir st , follow ed by Vector and Queen and WL323.
收稿日期: 2004-04-12;修回日期: 2004-12-26
基金项目:北京市科委“优质高产紫花苜蓿生产关键技术研究”(编号: H012010290112)项目资助
作者简介: 赵金梅( 1977-) ,女,内蒙古杭锦后旗人, 博士研究生,主要从事牧草栽培与生理生化研究; * 通讯作者 Author for corres-pondence,
E -mail : cs gras s@ pub lic. bta. net . cn
第 13卷　第 3期
　Vo l. 13　　No. 3
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　2005年　 9 月
　Sept. 　　2005
Key Words : Alfalfa; Water st ress; Phy siolog ical and biochemical index; Drought r esistance; Water satur at ion
def icit ; Betaine; Betaine aldehyde dehydr ogenase; Abscisic acid
　　紫花苜蓿(Medicago sat iva L . ) (下称苜蓿)是优
良的豆科牧草,主要栽培于干旱、半干旱气候区。干旱
胁迫首先会引起植物脱水, 导致细胞和组织的水势降
低,进而影响其各种生理过程,同时在这个过程中植物
也主动适应干旱胁迫, 发生积极的生理生化代谢变化,
其中包括植物感受到外界水分胁迫信号后,通过脱落
酸等激素含量变化在体内传递水分胁迫信号 [ 1] , 积累
渗透调节物质如甜菜碱来增加抗脱水能力 [ 2] , 从而保
证较高的光合活性 [ 3～5]。本文研究了 4个苜蓿品种在
不同水分胁迫强度下体内水分胁迫程度、胁迫信号物
质和渗透调节物质的变化及其关系, 探讨苜蓿在不同
水分胁迫强度的生理生化变化,比较不同苜蓿的抗旱
性,旨在为苜蓿的抗旱育种提供依据。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
供试 材料为 WL323 ( M edicago sat iva L. cv .
WL323)、Vector (M . sati va L. cv . Vector )、敖汉(M .
sativ a L. cv . Aohan) 和皇后苜蓿 ( M . sativa L. cv .
Queen)。材料种植于直径 30 cm、高 34 cm 的塑料花盆
中。试验用土营养含量为有机质 1. 38%、速效钾 185.
43 mg / kg、速效磷 19. 17 mg / kg、速效氮 60. 33 mg /
kg。土壤 pH 8. 10。播前施N、P2O 5和 K 2O 依次为90、
120和 120 kg / hm2。播种量 50粒/盆,定苗 10株/盆。
试验于 2002年 8月中旬- 11月中旬在中国农业
大学草地新楼温室进行。8～9月最高、最低、平均气温
分别为 35、17和 26℃; 10～11月最高、最低平均气温
分别为 29、15和 22℃。相对湿度 40%～79%。采用自
然光照,光照时间不足 10 h 时以日光灯补光。
1. 2　实验设计
试验设 4个处理, 分别为对照( CK)、轻度( LS)、中
度( M S)和重度( SS)水分胁迫, 4个处理的土壤含水量分
别 为 田 间 持 水 量 ( 30. 28%) 的 75%～ 80%、
60%～65%、45%～50%和 30%～35%。
1. 3　测定项目与方法
1. 3. 1　叶片水分饱和亏缺( WSD )　测定叶片鲜重
(Wf )、饱和鲜重(W t )和干重(Wd )。计算WSD 公式如
下。
WSD =
W t- Wf
Wf - Wd
1. 3. 2　甜菜碱　按梁峥等 [ 6]的方法测定。
1. 3. 2. 1　提取和纯化　取 2 g 叶片, 加入 10 ml提取
液(甲醇∶氯仿∶水= 12∶5∶3)于研钵中研磨。匀浆
液在 60～70℃水浴中保温 10 m in, 冷却后,于 20℃下
1000 g 离心10 min, 收集水相。氯仿相加入 10 ml提取
液,反复振荡, 离心, 取上层水相。下层氯仿相加入 4
ml 50%的甲醇水溶液,进行提取,离心,取水相。将上
层水相合并, 调节为 pH 5～7,在 70℃蒸干后,进行萃
取纯化。
1. 3. 2. 2　萃取纯化　蒸干的残渣溶于 10 ml乙醚∶
HCl( 1∶1)中( HCl的浓度为 0. 1 mol/ l ) , 于分液漏斗
静置分层,上下相分别收集。将水相置于分液漏斗, 加
10 m l乙醚, 再萃取, 弃去下层水相, 将上层醚相与上
次醚相合并, 置于分液漏斗加入 10 ml HCl ( 0. 1 mo l/
l)提取 4次,合并下层水相并蒸干。残留物溶解在5 m l
水中,待测。
1. 3. 2. 3　标准曲线制作　 ( 1)甜菜碱的标准曲线:
10～400 Lg / ml范围内每个浓度的标准液0. 5 ml加入
0. 2 ml的 QACs沉淀溶液( 15. 7 g I2与 20 g KI 溶于
100 m l 1 mol/ l HCl中) , 迅速振荡, 置于 0℃反应 1. 5
h,间歇震荡。反应结束后迅速加 0℃预冷的蒸馏水, 震
荡,再加入经 10℃预冷的二氯乙烷 20 ml, 在 4℃剧烈
振荡 5min,静置至两相完全分开,恢复至室温,取下相
测 OD365。( 2)胆碱的标准曲线: 同上,但反应试剂用胆
碱沉淀溶液 ( 15. 7 g I2 与 20 g KI 溶于 100 m l 0. 4
mol / l pH8. 0的KH 2PO 4-NaOH 缓冲液)取代。
1. 3. 2. 4　样品测定　按标准曲线制作方法分别测出
四价氨化合物与胆碱的量。四价氨化合物含量减去胆
碱含量即得到甜菜碱的含量。
1. 3. 3　甜菜碱醛脱氢酶　按梁峥等[ 6]的方法测定。
1. 3. 3. 1　酶的提取　取 2 g 叶片, 加入 4 m l酶提取
缓 冲液 ( 100 mmol / l T ricine-KOH, pH = 8. 5, 2
mmol/ l EDTA , 2 mmol/ l DTT , 0. 6 mol/ l 蔗糖)研
磨,过滤、离心, 所得上清夜重复离心一次,收集上清
夜,加入饱和度为 50%～60%的硫酸氨, 得到的沉淀
用酶悬浮缓冲液 ( 10 mmol/ l T ris-HCl, pH 7. 8, 1
mmol/ l DDT , 10%甘油)溶解, 并在该溶液中透析除
去硫酸氨即得酶粗提液。
1. 3. 3. 2　酶活性测定　在 1 ml反应体系中, 取 0. 95
ml 反应缓冲液( 100 mmol/ l Tris-HCl , pH 8. 0, 0. 5
mmol/ l NAD+ , 5 mmol/ lDT T ) ,加入 0. 05 m l酶溶
185第 3期 赵金梅等:水分胁迫下不同紫花苜蓿品种抗旱生理生化指标变化及相互关系
液,立即测定 340 nm 的吸收值的变化。酶活性按每分
钟转化生成 1 nmol NADH 所需的酶量为一个活性单
位计算。
1. 3. 4　脱落酸含量测定　采用酶联免疫法测定。
2　结果与分析
2. 1　水分胁迫下叶片水分饱和亏缺的变化
苜蓿叶片水分饱和亏缺随着水份胁迫强度的增加
而增加,在轻度水分胁迫下变化较小,在中度和重度水
分胁迫下增加幅度较大,分别增加了 51. 8%和 81. 0%
(表 1)。水分胁迫下品种间叶片水分饱和亏缺存在差
异,在中度胁迫下,敖汉的叶片WSD显著高于 Vector
苜蓿( P < 0. 05) ; 在重度胁迫下 WL323苜蓿的 WSD
显著高于Vecto r( P< 0. 05)。在 4个品种中V ecto r 的
WSD变化较小,并一直保持在较低的水平。
表 1　水分胁迫下供试材料叶片水分饱和亏缺( % )
Table 1　Water saturation deficit o f alfalfa v arieties under differ ent w ater-stress tr eatments( % )
品种
Varieties
对照
Cont rol
轻度胁迫
Ligh t st ress
中度胁迫
Medium st ress
重度胁迫
S evere st ress
WL 323苜蓿 Medicago sati v a L. cv. WL323 11. 20a 12. 91a 21. 73ab 49. 60a
Vector 苜蓿 M . sat iv a L. cv. Vector 11. 63a 12. 22a 15. 69b 24. 14b
皇后苜蓿 M . sativ a L. cv. Queen 12. 23a 12. 57a 25. 31ab 45. 23ab
敖汉苜蓿 M . sativ a L. cv. Aohan 12. 58a 15. 35a 29. 13a 38. 71ab
　　注:同列中肩标字母不同者差异显著( P < 0. 05)
Note: Dif ferent small letters on th e right top of f igures on th e same lin e indicate sign ifican t dif f erences at a level of P < 0. 05
2. 2　水分胁迫下叶片甜菜碱含量和甜菜碱醛脱氢酶
活性的变化
2. 2. 1　水分胁迫对叶片甜菜碱含量的影响
在水分胁迫下, 苜蓿品种的叶片甜菜碱含量变化
不同(图 1) , WL323 和 Vector 苜蓿的甜菜碱含量随
着水分胁迫强度的增加而增加,皇后和敖汉苜蓿呈先
增加后降低的趋势。品种间的甜菜碱含量差异较大, 在
水分胁迫下敖汉、Vector 苜蓿甜菜碱含量较高, 皇后
苜蓿含量较低。
2. 2. 2　水分胁迫下叶片甜菜碱醛脱氢酶活性的变化
Vector 苜蓿的甜菜碱醛脱氢酶活性随着水分胁
迫强度的增加而增加(表 2) , 敖汉、WL323 和皇后苜
蓿呈现先增加后降低的趋势, 在中度胁迫下活性达到
最高水平。不同水分胁迫下供试品种间的甜菜碱醛脱
氢酶活性存在差异, 在轻度胁迫下敖汉苜蓿显著高于
其他品种( P < 0. 05) , 在中度胁迫下敖汉显著高于
Vector 苜蓿( P < 0. 05) ,在重度胁迫下敖汉显著高于
WL323( P< 0. 05)。
表 2　水分胁迫下供试材料甜菜碱醛脱氢酶活性( nmol·min- 1·g- 1鲜重)
T able 2　Act ivity o f alfalfa v arieties leaf bet aine aldehyde dehydrogenase under w ater-str ess ( nmo l·min- 1·g - 1 fr esh w eight)
品种
Varieties
对照
Cont rol
轻度胁迫
Ligh t st ress
中度胁迫
Medium st ress
重度胁迫
S evere st ress
WL 323苜蓿 M . sat iv a L. cv. WL323 1. 77a 1. 89b 3. 01ab 1. 05b
Vector 苜蓿 M . sat iv a L. cv. Vector 1. 61a 1. 85b 2. 01b 2. 69ab
皇后苜蓿 M . sativ a L. cv. Queen 1. 55a 2. 13b 3. 01ab 2. 33ab
敖汉苜蓿 M . sativ a L. cv. Aohan 1. 29a 3. 15a 5. 18a 2. 81a
　　注:同列中不同字母间差异显著( P < 0. 05)
Note: Dif ferent small letters on th e right top of f igures on th e same lin e indicate sign ifican t dif f erences at a level of P < 0. 05
2. 3　水分胁迫对叶片脱落酸含量的影响
在水分胁迫下苜蓿叶片脱落酸含量明显增加,
WL323、Vector 和敖汉苜蓿的脱落酸含量随着水分胁
迫强度的增加而增加,皇后苜蓿呈先增加后降低的趋
势。在轻度胁迫下敖汉苜蓿显著高于其他品种( P<
0. 05) (表 3) ,中度水分胁迫下皇后显著高于WL323
苜蓿,重度胁迫下敖汉苜蓿显著高于其他品种。
2. 4　在水分胁迫下水分饱和亏缺、甜菜碱含量、甜菜
健全脱氢酶活性和脱落酸含量的相关性
在水分胁迫下苜蓿叶片水分饱和亏缺、甜菜碱含
量、甜菜碱醛脱氢酶活性和脱落酸含量之间相关模式
如下。苜蓿叶片脱落酸含量与水分饱和亏缺:
186 草　地　学　报 第 13卷
y= -1. 0294x
2
+ 74. 555x , R
2
= 0. 6206(图 2) ;
甜菜碱含量与水分饱和亏缺:
y= 174. 84Ln( x ) + 435. 43, R
2
= 0. 6743(图 3) ;
甜菜碱醛脱氢酶活性与水分饱和亏缺:
y = -0. 0063x
2
+ 0. 3755x-1. 9071, R
2
= 0. 6836(图
3) ;
甜菜碱醛脱氢酶活性与 ABA 含量:
y= 0. 0178x
0. 6999 , R
2
= 0. 6484(图 4) ;
甜菜碱含量与 ABA 含量:
y= 208. 42Ln( x ) -1276. 9, R
2
= 0. 534(图 4)。
表 3　水分胁迫对叶片脱落酸含量的影响( ng/ g 鲜重)
T able 3　Effect of w ater-str ess on alfalfa v arieties′leaf abscisic acid content( ng / g fresh w eight )
品种
Varieties
对照
Cont rol
轻度胁迫
Ligh t st ress
中度胁迫
Medium st ress
重度胁迫
S evere st ress
WL 323苜蓿 M . sat iv a L. cv. WL323 774. 7a 683. 8b 742. 9b 974. 8b
Vector 苜蓿 M . sat iv a L. cv. Vector 742. 8a 667. 3b 1172. 6ab 1141. 5b
皇后苜蓿 M . sativ a L. cv. Queen 622. 9a 685. 6b 1331. 1a 1215. 0b
敖汉苜蓿 M . sativ a L. cv. Aohan 591. 7a 1193. 9a 1250. 0ab 1823. 3a
　　注:同列中肩标字母不同者差异显著( P < 0. 05)
Note: Dif ferent small letters on th e right top of f igures on th e same lin e indicate sign ifican t dif f erences at a level of P < 0. 05
图 1　在水分胁迫下供试材料间甜菜碱含量变化
Fig. 1　Changes o f differ ent alfalfa v ar ieties′leaf betaine
content under differ ent wa ter-stress intensities
注: C K、L S、MS、SS分别代表对照、轻度、中度和重度水分胁迫
Note: CK, LS, MS and SS repres ent cont rol, ligh t ,
m edium and severe w ater st res s respect ively
图 2　叶片脱落酸含量和水分饱和亏缺的关系
F ig . 2　Relation betw een abscisic acid cont ent and w ater
satur ation deficit of alfalfa leaf
3　讨　论
3. 1　叶片水分饱和亏缺(WSD )是叶片保水能力的表
征,也是植物体内受旱程度的体现。本试验结果表明苜
蓿叶片 WSD 随着水分胁迫强度的增加而增加。有研
究指出在水分胁迫下 WSD 较低的品种抗旱性较
强[ 7]。本试验中水分胁迫下苜蓿品种间叶片的水分饱
和亏缺程度不同, 这可能是抗旱性的差异产生的,其中
Vector 和敖汉苜蓿的 WSD 较低。通过 WSD 和甜菜
碱含量、BADH 活性和 ABA 含量的相关分析结果表
明这 3个生理指标对 WSD 的变化都较敏感, 因此
WSD可较好的反应外部逆境,体现苜蓿体内水分胁迫
程度。
3. 2　甜菜碱是植物在水分胁迫下积累的一种重要的
渗透调节物质,是叶片光合系统Ⅱ的有效的保护剂, 可
减弱渗透胁迫下 1, 5二磷酸核酮糖羧化酶的降解, 提
高超氧化物歧化酶、过氧化物酶等细胞保护酶的活
性[ 8, 9] ,在许多植物中甜菜碱含量随水分胁迫强度的增
加而增加 [ 10]。本试验中WL323和 Vector 苜蓿甜菜碱
含量的变化趋势与此一致, 而敖汉苜蓿和皇后苜蓿的
叶片的甜菜碱含量随胁迫程度的增加表现出先增加后
降低的趋势, 在中度胁迫下达到最大值。实验中不同苜
蓿品种的甜菜碱积累量不同, Vector、敖汉和WL323
苜蓿的甜菜碱含量较高,这对维持体内正常的生理生
化过程非常重要[ 9] ,有研究指出甜菜碱含量高,并且在
水分胁迫下甜菜碱的高含量出现较晚的品种抗旱能力
强[ 4] ,据此推断 Vector 苜蓿的抗旱能力较强。
187第 3期 赵金梅等:水分胁迫下不同紫花苜蓿品种抗旱生理生化指标变化及相互关系
图 3　苜蓿叶片甜菜碱含量、甜菜碱醛脱氢酶活性与水分饱和亏缺的关系
F ig . 3　Relation betw een betaine content, BADH activ ity and WSD of alfalfa leaf
图 4　苜蓿叶片甜菜碱含量、甜菜碱醛脱氢酶活性与脱落酸含量的关系
F ig . 4　Relations betw een bet aine content, betaine aldehyde dehydro genase activ ity and abscisic acid content of alfalfa leaf
3. 3　BADH 是甜菜碱生物合成的关键酶, 并且在水
分胁迫下活性较高。陈鹏等 [ 11]研究表明BADH 活性随
渗透胁迫程度的增加而上升,而碱蓬的 BADH 活性虽
然随外界 NaCl浓度增加而增加, 但当 NaCl浓度超过
0. 5 mol/ L 表现出下降的趋势[ 10] ,本试验中不同苜蓿
品种的 BADH 随胁迫强度的增加表现不同的变化趋
势, Vector 苜蓿叶片的 BADH活性随胁迫强度的增加
表现持续上升的趋势, WL323苜蓿、皇后苜蓿和敖汉
苜蓿的 BADH 活性随胁迫强度表现先增加,在重度水
分胁迫下呈降低的趋势。BADH 在植物水分胁迫强度
较高时活性下降, 而 Vector 苜蓿在重度胁迫下 BADH
活性上升,可能是由于甜菜碱的大量积累, 有利于保持
体内较低的水分亏缺程度(表 1)的原因。
3. 4　干旱胁迫下内源激素的最大变化是 ABA 的大
量积累。ABA 含量增加能有效的促进气孔关闭,增加
膜对水的透性,有利于根部的水分吸收,使植物在水分
胁迫下保持较好的水分状况[ 1, 12] ,但现今的许多研究
认为 ABA 的积累是植物水分亏缺的一种化学信号,
这一信号传递并启动了基因表达[ 3]。本试验中苜蓿叶
片在水分胁迫下大量积累 ABA ,但不同品种的积累能
力不同,敖汉苜蓿在重度胁迫下 ABA 含量是对照的 3
倍, WL323苜蓿的 ABA 含量变化较小。
3. 5　许多研究证明 ABA 对 BADH 的影响较小,认为
BADH 基因可能属于非 ABA 响应基因, ABA 可能间
接参与 BADH 基因的表达[ 13]。本试验中 BADH 活性
和甜菜碱含量与 ABA 含量的相关系数分别为 0.
6484, 0. 534, 因此推断水分胁迫下 ABA 可能通过影
响 BADH 活性来影响甜菜碱含量的变化。
4　结　论
4. 1　苜蓿叶片水分饱和亏缺、甜菜碱含量、甜菜碱醛
脱氢酶活性和脱落酸含量在水分胁迫下明显增加, 但
不同苜蓿品种间存在差异, 而且不同苜蓿品种的这 4
个指标随水分胁迫强度的变化也不同。
4. 2　脱落酸可能通过甜菜碱醛脱氢酶活性来影响水
188 草　地　学　报 第 13卷
分胁迫下苜蓿叶片的甜菜碱积累。
4. 3　本试验所选用的 4个苜蓿品种中,抗旱性最强的
是敖汉苜蓿, Vector 抗旱性中等, WL323和皇后苜蓿
抗旱性最弱。
参考文献
[ 1]　梁建生,张建华.根系逆境信号ABA 的产生和运输及其生理作用
[ J] .植物生理学通讯, 1998, 34( 5) : 329-338
[ 2] 　于同全,谷见天. 逆境中植物体内甜菜碱的积累及其生物学意义
[ J] .北京农学院学报, 1994, 9( 2) : 161-167
[ 3 ]　李广敏,关军锋.作物抗旱生理与节水技术研究[ M ] .北京:气象
出版社, 2001. 9-13
[ 4 ]　张林钢,邓西平.小麦抗旱性生理生化研究进展[ J ] .干旱地区农
业研究, 2000, 18( 3) : 87-92
[ 5]　Borowizka L J . Th e ph ysiology and biochemis tr y of drought resi s-
tance in plants[ M ] . Syd ne: Academic Pres s, 1981. 97
[ 6] 　梁　峥,赵　原, 李浴春,等.菠菜甜菜碱醛脱氢酶对甜菜碱醛的
氧化[ J] .植物学报, 1991, 33: 680-684
[ 7]　黎　裕.作物抗旱鉴定方法与指标[ J ] .干旱地区农业研究, 1993,
11( 1) : 91-99
[ 8]　张士功, 高吉寅, 宋景芝.甜菜碱对NaCl胁迫下小麦细胞保护酶
活性的影响[ J] . 植物学通报, 1999, 16( 4) : 429-432
[ 9]　Atsushi Sak am oto, Alia, Norio M . M etabolic en gineering of rice
leading to biosynthesis of glycinebetaine and tolerance to s al t and
cold [ J ] . Plant Molecular Biology, 1998, 38: 1011-1019
[ 10] 刘家尧, 衣艳君, 赵可夫.盐分对碱蓬幼苗离子含量、甜菜碱水平
和 BADH 活性的效应[ J] .植物学报, 1994, 36( 8) : 622-626
[ 11] 陈　鹏,潘晓玲.干旱和NaCl胁迫下梭梭幼苗中甜菜碱含量和甜
菜碱醛脱氢酶活性的变化[ J] .植物生理学通讯, 2001, 37 ( 6) :
520-522
[ 12] Bahrun A, Jen sen C R, Asch F, et al. Drought-in duced changes
in x ylem pH, ion ic composit ion, and ABA concent rat ion act as
early sign als in f ield-Bgrow n maiz e ( Zea mays L. ) [ J] . Jour nal of
exp erimental b otany, 2002, 53( 367) : 251-263
[ 13] Leg aria J , Rajsb aum R, Munoz Clares R A. M olecular char ac-ter-
izat ion of tw o genes encodin g betaine aldehyde deh ydrogenase
f rom amaranth , expr ess ion in leaves u nder short-ter m exposure to
osmot ic st ress or ab scis ic acid[ J] . Gene, 1998, 218( 1) : 69-76
[ 14 ] 康俊梅,樊奋成, 杨青川. 41份紫花苜蓿抗旱鉴定试验研究[ J ] .
草地学报, 2004, 12( 1) : 21-23, 56
(上接 183页)
　 　( Caj anus caj an ( L . ) M ills p. ) seeds [ J ] . S eed Science and Tech-
nology, 1995, 23: 1-9
[ 10] M at thews S, Whitbread R. An ass ociat ion betw een seed ex uda-
t ion and the incidence of the pre-emergence mortal it y in w rink le
s eeded peas [ J ] . Phant Pathology, 1968, 17: 11-17
[ 11] Hend ricks S B, T aylorson R B. Variat ion in germinat ion and ami-
no acid leak age of seeds w ith temperature related membrane phase
change[ J ] . Plant Ph ysiology, 1976, 58: 7-11
[ 12] 王彦荣,余　玲,刘友良,等. 数种牧草种子劣变的生活力与膜透
性的关系[ J] . 草业学报, 2002, 11( 3) : 85-91
[ 13] 赵垦田,李立华.人工老化过程红松种胚细胞物质外渗和超微结构
变化[ J ] .东北林业大学学报, 2000, 28( 3) : 5-7
[ 14 ] Parris h D C , Leopold A C . On th e mech anism of ageing in s oy-
bean seeds [ J ] . Plant Physiology, 1978, 61: 365-368
[ 15 ] Agraw al P K. Ger mination , fat acidity an d leach ing of sugar s
fr om f ive cult ivars of paddy ( Oryz a sati v a) seeds during storage
[ J] . Seed Science and T echnology, 1977, 5: 489-498
[ 16] 钱俊芝, 韩建国, 倪小琴,等. 贮藏期对结缕草种子生理生化的影
响[ J] . 草地学报, 2000, ( 8) : 177-185
[ 17] 韩建国, 毛培胜, 牛中联, 等. 老芒麦种子发育过程中的生理生化
变化[ J] . 草地学报, 2000, 8(3) : 237-244
[ 18] 乌仁其木格, 易　津. 超干燥和低温贮藏对华北驼绒藜种子劣变
及同工酶的影响[ J ] . 草地学报, 2003, 11( 2) : 125-133
[ 19] 王彦荣, 刘友良, 沈益新. 种子劣变的生理学研究进展综述[ J ] .
草地学报, 2001, 9( 3) : 159-164
189第 3期 赵金梅等:水分胁迫下不同紫花苜蓿品种抗旱生理生化指标变化及相互关系