全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2006) 04-0301-05
白三叶叶片解剖可塑性及其对光强的响应
史刚荣1, 2 , 蔡庆生1*
( 1. 南京农业大学生命科学学院, 南京 210095; 2. 淮北煤炭师范学院生物系, 淮北 235000)
摘要: 探讨不同光照强度下白三叶叶片解剖特征,叶片可塑性及其对光强环境的响应。结果表明:白三叶叶片结构具有
一定的可塑性, 其中表皮和叶肉的可塑性较大,而中脉则相对较为稳定;在全光照条件下, 叶片为阳生叶特征,叶片较厚,
上表皮外切向壁平展, 气孔密度大,栅栏组织发达, 栅栏细胞长柱形, 排列紧密,海绵组织较薄,细胞较小 ,排列疏松, 中脉
较厚; 在弱光照条件下 ,叶片为阴生叶特征, 叶片较薄,上表皮细胞凸透镜状, 气孔密度较小,栅栏组织极不发达, 栅栏细
胞不规则或漏斗形,海绵组织发达, 细胞较大, 排列紧密, 中脉较薄; 非参数相关性分析结果表明, 上表皮厚度、海绵组织
厚度与相对光照强度呈显著负相关, 而上表皮气孔密度、栅栏组织厚度、栅栏组织海绵组织厚度比、栅栏细胞长宽比和中
脉厚度等性状与相对光照强度呈显著正相关。
关键词: 白三叶; 叶片; 解剖特征; 表型可塑性; 光照强度
中图分类号: S 812; Q845 文献标识码: A
Leaf Anatomic Plasticity of White Clover and Its Response
to Different Light Intensities
SHI Gang-rong
1, 2 , CAI Q ing-sheng
1*
( 1. College of Life Science, N anjin g Agr icultur e University, Nanjin g, J iangsu Pr ovin ce 210095, China;
2. Departmen t of Biology, Huaibei Coal In dust ry Teachers College, Huaibei, Anhui Province 235000, C hina)
Abstract: A study w as conducted on the leaf anatom ic plasticity o f w hite clover ( Tr if olium rep ens L. ) in
response to the hetero geneous habitats, and on the legume leaf anatomic characterist ics under different light
intensities. Results show that the white clo ver leaf st ructur e boasts plast icity , mo re part icularly the leaf
epiderm is and mesophyll, though the leaf middle vein remains relat iv ely stable. U nder full sunlight , the w hite
clo ver leaves share characterist ics of sun-facing plants: such as thicker leaf blades, plate outer cells w all in
upper epiderm is, dense stomas, developed palisade t issue w ith densely ar ranged cy linder palisade cells, thinner
spongy t issue w ith t iny and loosely arranged cells, and thicker mid-ribs. Wher eas under thinned sunlight , the
legume leaves exhibit features of tho se of shade plants, like thin leaf blades, lens-like upper epiderm is cells,
loosely arranged stomas, reduct ive palisade t issue w ith irregular or funnel-shaped cells, rich spongy t issue of
large-sized and densely ranged cells, and thin m id-ribs. Nonpar ametric cor relat ion analy sis indicates that the
thickness of upper epidermis and thickness of spongy tissue negativ ely correlate to the relat ive light intensity ,
w hile stoma density of upper epiderm is, thickness of palisade t issue, thickness r at io of palisade and spongy
t issue, length and w idth rat io of palisade cells, and thickness of middle vein po sit iv ely correlate to the relat ive
light intensity . Leaf anatomy plasticity may contribute to the high eco logical adaptation of this w idespread
species.
Key words : T rif ol ium rep ens; Leaf blade; Anatom ic char acter ist ics; Pheno typic plast icity; L ight intensity
表型可塑性( pheno typic plast icity ) , 又称环境饰
变,是个体通过改变自身的形态结构和/或生理而对环
境变化作出反应的能力 [ 1]。植物存在巨大的表型可塑
性, 高的可塑性常常与对环境具有高的潜在适应能力
收稿日期: 2006-03-13; 修回日期: 2006-06-05
基金项目: 安徽省教育厅自然科学基金项目( 2003kj289)
作者简介: 史刚荣( 1968-) , 男,甘肃人, 副教授,在读博士,研究方向为植物生理生态; * 通讯作者 Author for cor respondence E -m ail : qscai
@ njau . edu. cn
第14卷 第 4期
Vo l. 14 No . 4
草 地 学 报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
2006年 12 月
Dec. 2006
相关[ 2] ,它被认为是植物在可变环境中最大适合度的
功能反应,是植物对自然选择的一种缓冲和进化的阻
碍机制[ 3]。解剖可塑性作为表型可塑性的一个重要方
面,与植物的生态适应能力密切相关。迄今对不同生境
下同种植物叶片形态解剖特征的比较研究,国内外已
有许多报道[ 4, 5] ,但对草本植物叶片的解剖可塑性研究
尚不多见。
白三叶( T rif ol ium r ep ens L)是世界上最重要的
豆科牧草之一, 我国贵州、云南、江西、四川、新疆等地
都有其野生种分布。由于其营养价值高,适口性好, 再
生能力强,耐践踏,适度放牧后能促进分枝再生, 在人
工草地上和补播天然草场上对畜牧业发展有重要作
用。目前对白三叶外部形态的可塑性研究已很深
入[ 6, 7] ,但对其解剖可塑性的研究尚未见报道。因此, 本
文对不同光照强度下白三叶叶片的解剖特征进行了比
较研究,旨在探讨叶片结构的可塑性及其对不同光照
环境的适应策略。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
试验材料盆栽于用黑色塑料遮光网(江苏武进第二
塑料厂生产)遮荫棚中。试验设单层黑网全遮光(相对光
强34% )、双层黑网半遮光(相对光强12%)和双层黑网
全遮光(相对光强10%) 3个遮光处理,并以全自然光照
( 100% )为对照。白三叶植株挖自淮北煤碳师范学院校
园草坪,于2004年3月初栽种,每种遮荫处理5盆,土壤
取淮北煤炭师范学院校园内的石灰质壤土, 常规水肥管
理, 同时防治病虫害。2004年10月下旬取样,每盆分别
从生长良好的植株上随机取成熟小叶片4片,每个处理
共采集样本20片。沿中脉切取0. 5×1. 0 cm2的小片,分
别置于FAA 固定液中固定并保存。
1. 2 试验方法
采用常规石蜡制片,切片厚度12 m,番红-固绿对
染,加拿大树胶封片。用目镜测微尺测量叶片厚度、上
下表皮厚度、叶肉组织(包括栅栏组织厚度和海绵组
织)厚度、中脉厚度、中脉维管束厚度等指标,每项指标
测定40组数据。指甲油涂于叶片表面取印记, 制成临
时装片,用目镜测微尺测量气孔密度和长度,每项指标
测定40组数据。
1. 3 统计分析
叶片解剖可塑性指数( Plasticity index , PI )参考
Ashton 等 [ 8]的计算公式: P= 1- x / X , 其中 x 为各种
群中的最小平均值, X 为各种群中的最大平均值。用
One-w ay ANOVA 揭示不同光强对叶形态解剖特征
的影响。若主效应显著,用LSD 进行多重比较, 确定相
应指标在处理间的差异是否显著( P< 0. 05)。用非参
数相关性分析揭示光照强度对叶片结构的影响。原始
数据用SPSS for w indows 11. 0进行统计分析。
2 结果与分析
2. 1 叶表皮特征
白三叶上下表皮均为一层细胞组成, 角质膜极不
发达, 气孔为不规则型, 上表皮气孔密度大于下表皮。
上表皮细胞体积较大,外向壁向外部弧形突出形成凸
透形细胞,从而使体积本来很小的保卫细胞隐藏在相
邻的细胞相接的“凹陷”处,但遮阴处理的叶片弧形突
程度出比全光照明显。下表皮细胞较小,保卫细胞相对
较大,而且完全裸露。
白三叶上下表皮及其气孔密度均随光照强度的变
化而表现出一定的可塑性, 但气孔长度的可塑性却很
小,说明该性状较为稳定。方差分析表明, 与全光照相
比,双层黑网全遮光(相对光强10%)条件下,白三叶叶
片的上下表皮厚度显著增厚,气孔密度显著减小。随着
光强的减弱, 上下表皮厚度增大,气孔密度减小(表1)。
2. 2 叶肉性状
叶肉组织分化为异面叶,栅栏组织细胞层数和栅栏
细胞的形状及其排列在不同遮光处理间存在明显差异。
全光照条件下, 栅栏组织由2～3层栅栏细胞组成, 细胞
呈长柱形,排列紧密;单层黑网全遮光栽培(相对光强
34%)、双层黑网半遮光(相对光强12% )条件下, 栅栏组
织由 1～2层栅栏细胞组成, 细胞形状呈椭圆形或漏斗
形, 排列较疏松;双层黑网全遮光(相对光强10% )条件
下, 栅栏组织仅1层栅栏细胞, 且与海绵细胞之间的差
异很小,极端的情况近似于等面叶。海绵细胞的大小和
排列在不同遮光处理之间同样存在差异, 全光照条件
下, 海绵细胞细胞较小,排列相对疏松;双层黑网半遮光
(相对光强12%)和双层黑网全遮光(相对光强10% )条
件下, 叶片海绵细胞较大, 排列紧密; 单层黑网全遮光
(相对光强34% )则界于双层黑网半遮光和全光照之间。
白三叶所有的叶肉组织性状都表现出很大的可塑
性,说明叶肉受光照的影响较大, 更能反映环境的变
化。与全光照相比,遮光处理条件下栅栏组织厚度、栅
栏组织海绵组织厚度比、栅栏细胞长宽比和叶片厚度
等数量性状显著减小,海绵组织厚度和栅栏细胞宽度
显著增大。但海绵组织厚度和栅栏组织长度在单层黑
302 草 地 学 报 第 14卷
网全遮光(相对光强34%)和全光照处理下差异不显
著。栅栏组织厚度、栅栏细胞宽度、栅栏细胞长宽比和
叶片厚度在各遮光处理之间差异不显著(表2)。
2. 3 中脉性状
中脉具一束外韧维管束, 维管束近木质部和韧皮
部的位置分别存在较为发达的厚角组织(维管束帽)。
白三叶中脉解剖性状的可塑性均很小, 说明该性状不
易受环境的影响。方差分析表明,遮光处理条件下白三
叶中脉厚度均比全光照显著减小,其它性状则无显著
差异(表3)。
表1 不同光照强度下白三叶叶表皮特征
Table 1 Compar ison o f epidermis cha racter s of w hite clo ver under different light intensities
相对光强
Relat ive ligh t
inten sit ies ( % )
上表皮厚度
Upper epider mis
th ickn ess ( m)
上表皮气孔密度
Stoma dens ity of upp er
epidermis ( mm- 2)
上表皮气孔长
Stoma length of
upper epider mis( m )
下表皮厚度
Low er epider mis
thickness ( m)
下表皮气孔密度
Stoma density of low er
epidermis (mm- 2)
下表皮气孔长
S tom a length of
low er epid ermis ( m)
10 21. 27±2. 42a 334. 23±160. 53a 8. 01±1. 47a 16. 66±3. 51a 190. 05±116. 13a 12. 30±2. 51a
12 20. 13±1. 35ab 347. 33±176. 09a 7. 66±1. 66a 15. 26±1. 83a 209. 71±99. 39a 12. 34±2. 12a
34 18. 91±2. 97b 383. 85±157. 05a 7. 43±1. 59a 12. 17±2. 33b 229. 37±129. 75b 11. 82±2. 76a
100 17. 70±2. 02b 576. 70±210. 73b 7. 20±1. 74a 12. 24±2. 66b 308. 01±159. 99b 13. 50±1. 53a
可塑性指数
plas ticity in dex
0. 17 0. 51 0. 10 0. 27 0. 38 0. 12
注:同列中相同字母间差异不显著( P = 0. 05) ;
Note: Figures w ith the s ame superscr ipt let ter( s ) indicates no s ignif icant diff erences ( P = 0. 05) in each colum n
表2 不同光照强度下白三叶叶肉特征
T able 2 M esophy ll anatomical char acter istics of w hite clov er in differ ent light int ensit ies
相对光强
Relat ive ligh t
intens it ies ( % )
栅栏组织厚度
Th ickn ess of
palis ade
tis sue( m)
海绵组织厚度
T hickness of
spongy
t issue( m)
栅栏组织海绵
组织厚度比
T hick nes s rat io of
palis ade tis sue
and sp on gy t is sue
栅栏细胞长
Len gth of
palisade
cel l( m)
栅栏细胞宽
Width of
pal isade
cell ( m)
栅栏细胞长宽比
L ength and
w idth rat io of
palis ade cel l
叶厚
Th ickness of
leaves( m)
10 27. 49±6. 68a 65. 62±8. 83a 0. 43±0. 12a 24. 97±7. 34a 16. 96±3. 02a 1. 51±0. 49a 120. 9±9. 33a
12 27. 59±4. 47a 57. 39±6. 13b 0. 49±0. 12ab 22. 71±5. 28a 16. 91±1. 97a 1. 67±0. 50a 117. 71±8. 06a
34 33. 84±3. 73a 53. 12±6. 46bc 0. 64±0. 09b 31. 11±7. 09b 17. 79±2. 87a 1. 75±0. 60a 118. 26±8. 16a
100 60. 31±14. 33b 53. 04±10. 68c 1. 17±0. 33c 31. 06±9. 36b 13. 09±2. 27b 2. 41±0. 70b 144. 1±17. 48b
可塑性指数
plas ticity in dex
0. 54 0. 19 0. 63 0. 27 0. 30 0. 37 0. 18
注: 同列中相同字母间差异不显著( P = 0. 05) ,
Note: Figures sharing th e same supers cript letter( s) indicates n o s ignif icant dif f erences( P = 0. 05) in each colum n
表 3 不同光照强度下白三叶叶片中脉特征
Table 3 Anatomic char acter istics of middle v ein in w hite clo ver under different light intensities
相对光强
Relat ive ligh t
inten sit ies ( % )
中脉厚度
Th ickn ess of
middle vein ( m)
近木质部厚角组织厚度
T hickness of collench yma
near xylem( m)
近韧皮部厚角组织厚度
T hick nes s of col len chyma
near phloem( m)
木质部厚度
T hickness of
xylem( m)
韧皮部厚度
T hick nes s of
ph loem ( m)
木质部韧皮部厚度比
Th ickn ess r at io of
xylem to ph loem
10 324. 74±67. 38a 43. 85±9. 71a 25. 78±7. 04a 38. 52±10. 39a 24. 52±6. 79a 1. 63±0. 45a
12 333. 71±75. 98a 43. 43±6. 70a 29. 00±9. 96a 47. 43±12. 88a 24. 71±7. 95a 2. 13±1. 01a
34 342. 22±109. 54a 41. 33±4. 52a 27. 33±11. 35a 46. 67±18. 48a 27. 11±7. 67a 1. 79±0. 73a
100 394. 63±50. 56b 40. 75±7. 31a 24. 25±6. 51a 42. 50±12. 44a 23. 63±5. 88a 1. 85±0. 62a
可塑性指数
plas ticity in dex
0. 18 0. 07 0. 16 0. 19 0. 13 0. 23
注: 同列中相同字母间差异不显著( P = 0. 05) ;
Note: Figures sharing th e same supers cript letter( s) indicates n o s ignif icant dif f erences( P = 0. 05) in each cloum n
3 讨论与结论
3. 1 白三叶叶片可塑性及其对生境的适应
叶片对环境变化的适应性包括叶形、叶表面特征、
叶片厚度和解剖特征的变化。小而厚的叶片、发达的栅
栏组织、栅栏细胞长柱形、海绵组织排列紧密、厚的角
质膜和表皮毛发达以及下皮层结构等,是对干燥 (可
能主要是空气湿度)或强光生境的适应[ 9]。薄的栅栏组
织、疏松的海绵组织(大的胞间隙)、近方形的栅栏细胞
303第 4期 史刚荣等:白三叶叶片解剖可塑性及其对光强的响应
和凸透形的表皮细胞是对较弱光照环境或中生、湿生
环境的适应[ 9]。
本文研究结果表明,白三叶叶片结构表现出较大
的可塑性,其中表皮、叶肉的可塑性最大, 更易受生境
的影响,而中脉结构则相对比较稳定。一般说来,一个
特定性状在不同环境下的稳定性可能正是由于其他性
状具有可塑性的结果 [ 10]。由于表皮、叶肉和中脉在叶
片中功能的不同,必然导致它们对环境变化的敏感程
度存在差异。表皮作为光进入叶片的第一屏障, 其厚
度、表面光滑程度以及角质层、毛状体等附属结构, 直
接影响着叶片对光量子的吸收效率; 叶肉则是光合作
用的主要场所,其细胞的形状、大小与排列方式直接影
响着叶片的光能利用效率; 而叶脉则主要起支持和输
导作用,在一定的水分条件下,叶脉及其维管组织的变
化势必导致水分输导效率的改变,从而打破叶片原有
的水分平衡, 这对叶片正常的生理功能显然是不利的。
因此,在不同光照下,叶片通过表皮和叶肉的可塑性改
变和调节光能的吸收和利用效率,而中脉性状的相对
稳定性,则有利于实现叶片光合代谢和水分代谢之间
的协调统一。
全光照条件下,叶片结构上表现出阳生叶特征: 叶
片较厚,上表皮外切向壁外向突出不明显,气孔密度
大、栅栏组织相对较为发达、栅栏细胞长柱形、中脉较
厚。叶片和栅栏组织在高光强下加厚,可能是对强光的
一种保护性反应。栅栏组织细胞排列与光的照射方向
平行, 可避免光的正面照射,防止叶肉细胞灼伤, 而利
用光的衍射部分进行光合作用。随着光照强度的升高,
气孔密度显著增加, 有利于改善在较高光强下由于具
有较大的叶肉表面积而造成对CO 2扩散的阻力[ 11]。相
反,双层黑网全遮光(相对光强10%)条件下,白三叶叶
片结构却表现出典型的阴生叶特点:叶片薄, 上、下表
皮细胞外向壁向外明显呈弧形突出, 气孔密度较小, 栅
栏组织极不发达, 栅栏细胞椭圆形或漏斗形, 海绵组
织发达,中脉较薄。凸起的细胞表面弯曲降低散射光的
反射,并且可以增加叶内部光强度[ 12] ;在郁闭条件下,
柱状的栅栏组织细胞使光量子能够透过中心液泡或细
胞间隙造成光能的投射损失。因而,椭圆形或漏斗形的
栅栏组织,以及相对发达的海绵组织不规则的细胞分
布对于减少光量子投射损失, 提高弱光照条件下的光
量子利用效率具有十分重要的意义 [ 13]。相比之下, 单
层黑网全遮光(相对光强34%)处理的叶片在许多解剖
学性状上介于全光照和双层黑网全遮光(相对光强
10%)之间,而且更趋于阴生叶的特点。
表型可塑性使得物种具有更宽的生态幅和更好的
耐受性,可以占据更加广阔的地理范围和更加多样化
的生境,即成为生态位理论中的广幅种 [ 14]。白三叶叶
片结构对不同光强表现出较大的可塑性, 使之既能适
应全光照条件, 从而实现“表现最大化”( max imizing
performance) , 即在资源充足的情况下尽可能增加总
体适合度[ 15]。又能通过自我调节忍受阴暗环境,实现
“表现维持”( sustaining perfo rmance) , 即在资源受限、
存在胁迫的条件下仍然维持必要的生理功能,确保一
定的适合度 [ 15]。正是叶片结构上的这种表型可塑性,
大大提高了白三叶的整体适合度,这是其广泛分布于
不同生境的解剖学基础。
3. 2 光照强度对白三叶叶片性状的影响
为了进一步了解光照强度对叶片解剖性状的影
响,在方差分析的基础上,对差异显著的性状与相对光
强进行了非参数相关分析(表 4) , 结果表明, 上表皮厚
度、海绵组织厚度与相对光照强度呈显著负相关,上表
皮气孔密度、栅栏组织厚度、栅栏组织海绵组织厚度
比、栅栏细胞长宽比和中脉厚度等性状与相对光照强
度呈显著正相关。下表皮厚度、下表皮气孔密度、栅栏
细胞长度、栅栏细胞宽度和叶片厚度与相对光照强度
的相关性不显著。显然,上表皮厚度与相对光照强度呈
显著负相关, 是表皮外切向壁在弱光条件下弧形突出
的结果。
表 4 白三叶叶片解剖性状与相对光强的非参数相关系数
Table 4 Nonparametric co rr elations o f relativ e light intensity and leaf anatomical cha racter s of w hite clover
上表皮厚度
Upper
epider mis
thickness
上表皮
气孔密度
Stoma dens it y
of u pper
epidermis
下表皮厚度
low er
Epidermis
thick ness
下表皮
气孔密度
Stoma dens ity
of lower
epidermis
栅栏
组织厚度
Thickn ess of
palisade
tissue
海绵
组织厚度
Thickness
of spongy
tissu e
栅栏组织海绵
组织厚度比
Thick ness ratio of
palisade and
spongy tissue
栅栏
细胞长
length of
palisade cell
栅栏
细胞宽
width of
palisade cell
栅栏细胞
长宽比
length and
width ratio of
palisade cell
叶片厚度
thickness
of leaves
中脉厚度
thickness of
middle vein
相对光强
Relative light
intens ities
- 1. 000* * 1. 00 0** - 0. 800 0. 400 1. 000* * - 1. 000* * 1. 000 ** 0. 600 - 0. 400 1. 000* * 0. 400 1. 000* *
** 在 0. 01 的水平上显著相关; ** indicate correlation is sign ificant at 0. 01 level( 2-tailed)
一般说来,生长在高光强下的植物通常比低光强
下的植物具有较高的气孔密度 [ 16] , 但豚草( Ambrosia
cordif ol ia)在遮荫条件下为气孔下生的叶,在高光强
时变为气孔双面叶。其近轴面气孔密度在高光强下降
304 草 地 学 报 第 14卷
低,而远轴面气孔密度在高光强下增加 [ 11]。本研究结
果表明,白三叶上下表皮气孔密度在全光照条件下都
显著增大,上表皮气孔密度与相对光照强度呈显著正
相关, 下表皮气孔密度与相对光照强度的相关性不显
著,气孔长度没有明显的变化。说明光强对气孔的影响
因植物的生物学特性的不同而不同。高光强下气孔密
度显著增加, 有利于改善在较高光强下由于具有较大
的叶肉表面积而造成对CO 2扩散的阻力。
叶片厚度和栅栏组织厚度与光照强度呈正相关关
系已在一些物种的研究中得到证实 [ 5]。尽管白三叶叶
片厚度与光照强度之间的相关性并不显著,但全光照
的叶片显著厚于遮光处理。Isanog le[ 17]指出,光并不影
响细胞层数, 却对栅栏细胞长度具有影响, 但Rocas
等[ 5]却在A lchornea trip liner via中发现栅栏细胞长度
和层数均随光照成比例增加。白三叶叶片栅栏组织厚
度、栅栏组织海绵组织厚度比、栅栏细胞长宽比均与相
对光照强度呈显著正相关, 而且随着光照强度的增加,
栅栏细胞层数也由双层黑网全遮光(相对光强10%)条
件下的1层增加到全光照条件下的1～2层。本文研究
结果支持Rocas 等[ 5]的观点。需要指出的是,本文结果
初步揭示了白三叶适应不同光照环境的解剖学机制,
但正如Str auss-Debenedet t i等 [ 18]所言,不能单凭解剖
可塑性的度量来预期植物的适应性, 因为它只是诸多
适应机制的一个方面。因此,要全面解释解剖可塑性在
白三叶适应不同光强环境中的作用, 尚需结合生理可
塑性进行更为深入的研究。
参考文献:
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(责任编辑 毛培胜)
305第 4期 史刚荣等:白三叶叶片解剖可塑性及其对光强的响应