全 文 ：第 19 卷 第 3 期
Vol. 19 No. 3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 5 月
M ay. 2011
栽培型多年生香豌豆不同生育期的光合日动态
高景慧, 张越利 , 许浩然, 曹社会*
(西北农林科技大学动物科技学院, 陕西 杨凌 712100)
摘要 :通过活体测定 3 年生香豌豆( L athy rus p ratens is L. )分枝期和初花期的光合蒸腾日变化特征, 分析其与生理
生态因子间的关系,以期阐明生理生态因子在多年生香豌豆光合蒸腾中的作用机制。结果表明: 分枝期与初花期
多年生香豌豆叶片净光合速率(P n)日变化均呈双峰型, 存在明显的光合 午休现象, 分枝期的光合 午休主要
受气孔因素限制,初花期的光合 午休主要受非气孔因素限制 ;分枝期和初花期叶片 P n 均与大气湿度 ( RH) ( r=
0. 7695, r= 0. 6955)显著正相关,分枝期叶片蒸腾速率( T r )与大气 CO2 浓度( Ca ) ( r= - 0. 6643)显著负相关;初花
期叶片 T r 主要影响因子是大气温度( T a ) ( r= 0. 9362) ; 气孔的自我调节能力成为多年生香豌豆光合能力强弱的决
定因素。
关键词:多年生香豌豆; 分枝期;初花期; 光合日动态
中图分类号: Q944. 56 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2011) 03-0438-05
Diurnal Dynamics of Photosynthesis Characteristics
in Cultivated Lathy rus p ratensis L.
GAO Jing-hui, ZHANG Yue-li, XU Hao- ran, CAO She-hui*
( Col lege of An imal S cien ce and T echnology, Northw est A& F University, Yan gling, Shannxi Province 712100, China)
Abstract: In order to explain the mechanism o f physio logical and ecolog ical facto rs in the pho to synthet ic ca-
pacity of L athy r us p r atensis L. , the diur nal dynamics of photosynthet ic characterist ics of three-year s old
L athy r us p r atensi s L. w ere measured at br anching stag e and ear ly f low ering stage, respect iv ely . T he rela-
t ionships betw een the diur nal dynamics o f photosynthet ic rate( Pn ) , t ranspirat ion r at ( T r ) and the factors
of phy siolog y, ecolog y w ere analyzed. Results show ed that the diurnal dynam ics o f P n in L athy r us p raten-
sis L. leaves had tw o peaks at each of br anching stag e and early flow ering stag e. There w as an obv ious
midday depression. T he midday depression w as regulated by stomatal factors at branching stage, w hereas
it w as r egulated by non-stomatal factor s at early f low ering stag e. T here w ere signif icant positive r elat ion-
ships betw een P n and relat ive humidity ( RH ) ( r= 0. 7695, r= 0. 6955) of L athy rus p ratensis L. leaves at
bo th br anching stag e and ear ly f low ering stage. There w as signif icant negat ive relationship betw een T r and
CO 2concentrat ion in f ield ( Ca ) ( r=-0. 6643) of L athy rus p r atensis L. leaves during branching stage. At
early f low ering stag e, air temperatur e ( T a ) ( r= 0. 9362) w as the most impo rtant factor that af fected T r of
L athy r us p r atensis L. leaves. T he self- regulator y capability of stoma w as the primary determ inant of pho-
to synthet ic capacity of L athy rus p ratensi s L. leaves.
Key words: L athy r us p ratensi s L. ; Branching stag e; Ear ly f low er ing stag e; Diurnal dynamics of photosyn-
thesis characterist ics
绿色植物吸收光能进行光合作用, 形成的干物
质约 95%为作物产量构成的重要来源, 紫花苜蓿
(Medicago sat iva L. )光合生产与干物质积累模拟
模型就具有较好的拟合性[ 1]。不同光合水平大豆
( Gly cine max L. )品种的净光合速率与主要光合生
理指标及农艺性状的相关性存在差异[ 2] ,在饱和光
强和适宜温度条件下, 高光效大豆品种的光合速率
大于高产品种 [ 3]。植物净光合能力的强弱是分析作
物产量和高光效品种选育的重要依据。
多年生香豌豆( L athy rus p r atensi s L. )为美国
培育的栽培型牧地香豌豆,在黄土高原地区生长迅
速、适应性强, 产草量为紫花苜蓿的2倍以上,为适
收稿日期: 2010-11-26;修回日期: 2011- 04-11
基金项目:陕西省自然科学基金项目( 2009JM3015) ;陕西省科技攻关项目( 2009K01-19)资助
作者简介:高景慧( 1970- ) ,女,辽宁沈阳人,讲师,博士,主要从事牧草育种研究, E-mail: gaojinghu i@ nw suaf . edu. cn; * 通讯作者 Auth or
for correspondence, E-mail: sh ehuicao@ yahoo. com. cn
第 3期 高景慧等:栽培型多年生香豌豆不同生育期的光合日动态
口性好的优质饲草,并可作为林下草广泛用于水土
保持[ 4] 。植物光合能力的强弱受到外界环境及植物
生理生化特性的影响。旱作条件下,紫花苜蓿净光
合速率( P n )主要取决于大气温度 [ 5] ,不同时期对杂
花苜蓿叶片 Pn 和蒸腾速率( T r )起主导作用的环境
因子也有所差异 [ 6] ;同一环境因子在不同时间对 Pn
和T r 的影响程度亦各异,甚至于苜蓿不同叶位 [ 7]、
不同生长年限 [ 8]之间净光合速率存在显著差异, 科
尔沁沙地上种植的紫花苜蓿, 气温、水分亏缺和空气
相对湿度是影响 Pn 和 T r 的重要环境因子[ 8] 。关
于大豆的研究表明,盛花期和盛荚期时叶片净光合
速率与产量呈显著正相关 [ 9]。多年生香豌豆是产草
量高且具有良好适口性的优质饲草 [ 4] , 分枝期及初
花期为其草产量和种子产量形成的关键时期, 但有
关该时期光合能力方面的研究却鲜见报道。因此,
本试验拟通过对牧地香豌豆分枝期及初花期的光合
特性进行测定和分析, 探求影响牧地香豌豆光合蒸
腾的主要生理生态因子, 为进一步研究其净光合速
率与产量构成因素间的关系, 以及豆科牧草的高光
效育种提供研究基础。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地设在陕西杨凌西北农林科技大学动物科
技学院牧草标本园区。位于秦岭北麓、渭河平原西
部的头道塬上 ( N3421, E10810) , 海拔 454. 8
m,年均日照时数 2 150 h, 年均温 12~ 14 ,极端最
高气温 39~ 40 , 极端最低气温- 15~ 21 , 年均
降水量 621. 60 mm, 属暖温带半湿润气候, 无霜期
200~ 220 d。土壤为黄壤土, pH 为 7. 60, 有机质
16. 23 g kg - 1 , 有效氮含量 346. 87 mg kg- 1 , 有
效磷含量 53. 79 mg kg - 1 ,有效钾含量 323. 45 mg
kg- 1。
1. 2 试验材料
多年生香豌豆是美国引进栽培型牧地香豌豆品
种。于 2007年秋条播于实验地。
1. 3 试验设计
2010年 5月 1日至 6月 5日晴朗无风天气下,
于多年生香豌豆( 3年生)分枝期与初花期, 随机选
取 5株生长健康植株上部完全伸展的健康叶片, 用
CI-340 光合测定系统于 8: 00- 18: 00期间每隔 1 h
测定 1次, 5 次读数取平均值。田间活体测定香豌
豆成熟叶片光合蒸腾速率及其生理生态因子,测定
指标包括:叶片的光合速率( Pn , mo l CO2 m- 2
s- 1 )、蒸腾速率( T r , mmol H 2O m- 2 s- 1 ) , 气
孔导度( G s , cm s- 1 )、胞间 CO 2 浓度( C i , mol
mol- 1 ) 等生理因子以及大气温度 ( T a , )、大气
CO 2浓度( Ca , mol mo l- 1 )、光合有效辐射( PA R,
mo l m- 2 s- 1 )、大气相对湿度( RH , % )等环境
因子。叶片瞬时水分利用效率( WUE, mol CO 2
mmol
- 1
)由公式 WUE= P n / T r [ 10] 计算, 光能利用
效率( LU E, mmo l CO 2 mo l- 1 )由公式 LUE= Pn /
PAR
[ 6]计算,气孔限制值( L s )由公式 L s = 1- C i / Ca
计算。
1. 4 数据分析
试验数据采用 Excel 2007 进行初步处理, 用
SAS 8. 1软件进行相关性和方差分析。
2 结果与分析
2. 1 多年生香豌豆光合日变化特征
2. 1. 1 Pn 日变化 分枝期和初花期的多年生香豌
豆叶片 P n日变化曲线均为双峰曲线(图 1-A ) ,光
合午休出现于 13: 00- 14: 00左右,但不同生育时
期 P n的高峰和低谷出现时间和峰值高低存在差
异。分枝期高峰分别出现在 10: 00 和 16: 00, 峰值
为 23. 98和 20. 57 mol CO2 m- 2 s- 1 ; 初花期
高峰分别出现在 11: 00 和 16: 00, 峰值为 27. 56和
26. 90 mol CO2 m - 2 s- 1 , 叶片 P n的第 2个高
峰值均低于第1个高峰值,且中午 Pn 下降的速率均
大于下午 Pn 回升的速率, 即 P n 中午降低快而恢复
慢。多年生香豌豆叶片初花期的 Pn 日均值 ( 23. 58
mo l CO2 m- 2 s- 1 )极显著大于分枝期的 Pn 日
均值( 18. 85 mo l CO 2 m- 2 s- 1 ) ( P< 0. 01)。
2. 1. 2 T r 日变化 多年生香豌豆分枝期和初花期
T r 的日变化进程与P n 基本相似,亦呈现双峰曲
线(图 1-B) , 在光合出现光抑制时处于低谷, 谷值分
别为 2. 47 和 4. 98 mmol H 2O m- 2 s- 1。由 T r
的日均值分析表明, 初花期 ( T r 日均值为 4. 78
mmol H 2O m- 2 s- 1 )光合蒸腾能力强于分枝期
( T r 日均值为 3. 65 mmo l H 2O m- 2 s- 1 ) , 属于
植物生长对水分变化较敏感时期。
439
草 地 学 报 第 19卷
图 1 不同生育时期多年生香豌豆 Pn ( A)、Tr ( B)、LUE( C)和WUE(D)日变化
Fig . 1 Diurnal dynamics o f Pn ( A ) , T r ( B) , LUE( C) and WUE ( D) in L athy rus p ratensis L .
leaves o f differ ent g r owt h stag es
2. 1. 3 光能和水分利用效率分析 分枝期和初花
期多年生香豌豆叶片WUE 均呈现双峰曲线, 在
8: 00左右WUE 为全天最高, 分别为 8. 74 和 7. 85
mol CO 2 mmol- 1 (图 1-D)。分枝期和初花期
WUE 最低分别出现在 11: 00和 14: 00,峰值分别为
3. 24和 3. 12 mol CO 2 mmo l- 1 , 但 2 个生育期
WUE 日均值约 5. 45 mol CO 2 mmo l- 1 , 且无显
著差异。对比 P n 变化趋势, 多年生香豌豆叶片的
光能利用率在 Pn 最低时出现低谷, 分枝期的低谷
出现在13: 00, 谷值为0. 0092 mmo l CO 2 mmo l- 1 ,
初花期的叶片 WUE ( 0. 027 mmo l CO2 mmol- 1 )
> 分枝期( 0 023 mmol CO2 mmo l- 1 ) , 但差异不
显著(图 1-C)。
2. 2 多年生香豌豆光抑制分析
2. 2. 1 G s 日变化 分枝期的多年生香豌豆叶片 G s
于 10: 00出现第 1个高峰, 峰值为 241. 3 cm s- 1 ,
而初花期叶片 G s 高峰出现在 11: 00,峰值为 385. 5
cm s- 1 ,此后叶片 G s 迅速降低,分枝期叶片 G s 在
13: 00出现低谷,谷值为 66. 4 cm s- 1 ,初花期叶片
G s在 14: 00出现低谷, 谷值为 203. 7 cm s- 1 (图 2-
A)。
2. 2. 2 C i 和 L s 的日变化 多年生香豌豆分枝期
叶片 Ci 在 13: 00出现明显低谷(图 2-B) ,初花期叶
片 C i 在 14: 00出现明显低谷。分枝期多年生香豌
豆叶片 L s 值于 13: 00达到高峰,而初花期多年生香
豌豆叶片 L s值则于 14: 00降到最低。
2. 3 与生理生态因子间的关系
分枝期多年生香豌豆叶片 Pn 与 RH 极显著正
相关( P< 0. 01) (表 1) ; T r 与 C a 显著正相关( P<
0 05)。初花期多年生香豌豆叶片 Pn 与 RH 显著
正相关( P< 0. 05) ; T r 与PAR 和 T a 极显著正相关
( P< 0. 01) ,与 Ca 显著负相关( P< 0. 05) , 与 G s 极
显著负相关( P< 0. 01)。
3 讨论
多年生香豌豆 Pn 日变化曲线呈典型的双峰
型,在分枝期及初花期均出现光合午休现象。植
物气孔的关闭(气孔因素)或叶肉细胞羧化酶活性的
降低(非气孔因素) , 是导致光合午休现象产生的
主要因素。L s 值反映着植物叶片对大气 CO2 的相
对利用效率[ 11] ,当 Pn和 Ci 同方向减小而L s 增大时,
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第 3期 高景慧等:栽培型多年生香豌豆不同生育期的光合日动态
图 2 不同生育时期多年生香豌豆 G s ( A)、C i ( B)和 L s ( C)日变化
Fig . 2 Diurnal dynam ics o f G s ( A ) , C i( B) and L s ( C) in Lathy rus p ratens is L. leaves o f differ ent g r owt h stag es
表 1牧地香豌豆 Pn , Tr 值与生理生态因子的相关系数表
Table 1 Cor relat ive coefficient between Pn o r T r in L athy rus p ratensis L . leaves and phy-eco lo gical fact ors
指标
Index
生育期
Grow th period
PA R Ta Ca Gs RH Ci
Pn
分枝期
Branch ing s tage
0. 3407 - 0. 2245 -0. 3305 0. 2493 0. 7695** 0. 0229
初花期
Early flow ering stage
0. 5801 0. 0295 0. 0654 0. 1600 0. 6955* - 0. 4531
T r
分枝期
Branch ing s tage
0. 5676 0. 5800 - 0. 6643* - 0. 5257 0. 1297 - 0. 2271
初花期
Early flow ering stage
0. 7349** 0. 9362** - 0. 6455* - 0. 8475** 0. 1963 - 0. 2073
注: * 和** 分别表示在 0. 05水平和0. 01水平上差异显著
Note:* and ** denote signif icant dif f erences at the 0. 05 and 0. 01 levels , respect ively
Pn 下降因气孔关闭引起,反之是叶肉细胞羧化活性
降低造成[ 12] 。试验通过对 P n , C i 和 L s 值的分析认
为,初花期出现的光合午休现象,可能是多年生香
豌豆叶肉细胞羧化酶活性降低引起,而气孔的关闭
是多年生香豌豆在分枝期出现光合午休的主要原
因。已有的研究表明, T a 是影响植物净光合速率的
关键环境因子 [ 6, 13] ,当高温引起大气干旱时, 植物为
了减少蒸腾而关闭气孔致使光合速率下降[ 14] , 土壤
的水分胁迫可使白羊草 ( Bothr iochloa ischaemum
L. )光合午休程度加剧, 成为限制白羊草光合生
理过程的首要因素[ 15] 。本研究发现, 分枝期外界大
气平均湿度为 26. 92% , 初花期为 41. 59%, 而外界
环境的温度差异不大(分枝期日均温为 29. 48 , 初
花期日均温为 32. 08 ) ,适宜于苜蓿叶片及幼苗的
光合温度在 30 以下[ 16, 17] , 研究表明多年生香豌豆
P n主要受到外界大气湿度的影响,且分枝期受影响
更显著,说明是大气干旱导致多年生香豌豆叶片气
孔导度降低而使 P n下降,与 Pons以及 Tay 等[ 18, 19]
试验结果相一致。植物蒸腾活动、酶活性和胞间
CO 2 浓度随外界环境而变化时, Pn 随之受到影
响[ 5 ~ 7, 13] ,陕西关中地区 5月份温度适宜而大气干
旱导致植物蒸腾降低, 是多年生香豌豆分枝期光合
能力下降的主要原因, 光合能力的强弱直接影响着
作物品质及其产量[ 2, 3, 9] , 分枝期是多年生香豌豆快
速生长及光合干物质积累的关键时期, 因此可以通
过必要的栽培管理措施, 缓解大气干旱对蒸腾的限
制,减轻因气孔关闭对光合作用的影响,从而有效的
提高多年生香豌豆产草量和品质。
441
草 地 学 报 第 19卷
外界大气 CO 2浓度、矿质营养和水分等环境因
子影响着植物对光能的利用 [ 15, 20, 21] ,苜蓿的光合性
能与所处的环境因子密切相关[ 8] 。本试验研究发
现,分枝期和初花期的光能利用差异不大,但初花期
日均净光合速率却显著高于分枝期。分析原因发
现,初花期 T r 能力较高,且与外界环境因子 PA R、
T a 以及 Ca 显著相关,而分枝期因为气孔关闭的原
因,其蒸腾仅与 Ca 负相关, 气孔导度成为限制初花
期蒸腾作用的生理因子, 表明外界大气 CO 2 浓度是
限制不同生育时期多年生香豌豆光能利用的主要因
素。不同苜蓿品种的WUE 没有显著性差异 [ 22] , 不
同生育时期多年生香豌豆 WUE 也无显著差异,
WUE 可反映植物对逆境的适应能力 [ 23] , 说明多年
生香豌豆具有极强的光合水分利用的自我调节能
力,无论是在分枝期因气孔关闭还是在初花期生理
生化反应降低时,均能通过对气孔导度的适度调节
来完成对有限水分的利用, 这也许是分枝期和初花
期光能利用上没有显著差异的原因。本课题组前期
高光合黑麦草( L olium p erenne L. )品种筛选研究
发现,光合能力不同的植株其气孔导度存在明显差
异[ 24] , 而本试验中不同生育时期多年生香豌豆气孔
调节能力的强弱,是植物利用有效水分进而保证高
效光能利用率的前提, 进一步证明了植物气孔的调
节能力是筛选高光合作物的重要生理因素, 采用怎
样的栽培措施保证植物气孔良好的调节能力, 增强
大田栽培条件下作物对不同光合逆境的协调能力,
则需要进一步研究探讨。
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(责任编辑 李美娟)
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