全 文 ：第 19 卷 第 3 期
Vol. 19 No. 3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 5 月
M ay. 2011
6种鹅观草属植物叶片形态解剖特征比较
常雪刚1, 徐 柱2* , 易 津1 , 闫伟红2
( 1.内蒙古农业大学农学院, 内蒙古 呼和浩特 010019;
2.中国农业科学院草原研究所/农业部草地资源与生态重点开放实验室, 内蒙古 呼和浩特 010010)
摘要 : 为比较鹅观草属( Roeg ner ia C. Koch. )不同种植物间的叶片形态解剖特征, 将不同来源的 6 种鹅观草属植物
在内蒙古太仆寺旗典型草原(中国农业科学院太仆寺旗草地资源生态监测与评价野外科学观测试验站)种植,运用
刮片法和石蜡切片法将其成熟叶片制成切片,光学显微镜下观察叶片下表皮的 4 项表型性状,并测定叶片下表皮
和叶横切面的 17 项数量性状指标。结果表明: 6种鹅观草属植物叶片表型特征较一致, 测量指标中气孔长宽比和
长细胞长度变异系数较大。方差分析表明,叶中脉厚、叶厚、上表皮厚、气孔指数等 12 项指标在 6 种植物间差异均
达到显著或极显著水平,因此这些指标能作为鹅观草属内种间的分类依据。主成分分析表明, 17 项数量指标的主
要信息集中在前 3 个主成分上,分别是叶片储水和输水功能结构、叶片表皮特征结构以及抵抗逆境的结构。聚类
分析将这 6 种植物聚成 3 类,即黑药鹅观草( R. melanthera Keng)和垂穗鹅观草( R. nutans Keng)各为一类,纤毛鹅
观草( R. ciliar is Nevski)、多变鹅观草 ( R . var ia Keng )、直穗鹅观草( R . tur czaninovii Nevski) 和肃草 ( R. str icta
Keng)聚为另一类,这与该属植物形态学上的分类相同。因此,叶片解剖结构特征可以作为分类学上的重要依据。
关键词: 鹅观草属; 表型性状;解剖结构; 叶表皮;叶片横切面
中图分类号: Q944. 56 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2011) 03044308
Comparison of Leaf Anatomical Characteristics of Six Species of Roegneria
CH ANG Xuegang1 , XU Zhu2* , YI Jin1 , YAN Weihong2
( 1. Agr icultural College Inner Mongolia Agricul tu ral Un iversity, H oh hot , Inner Mongolia 010019, Chin a;
2. Gras sland Research Inst itute of the C hinese Academy of Agriculture S cien ce, T he Key Laboratory of Gras sland
Resource and Ecology of M inis try of Agriculture, H ohhot , In ner Mongolia 010010, C hina)
Abstract: Leaf anatom ical characterist ics o f selected Roegneria species w ere com pared. Six Roegner ia spe
cies col lected from dif ferent habitats were grow n in semiarid steppe stat ion of gr assland resource ecolog ical
monitoring and assessment in Taipusi county o f CAA S. M ature Leaves w ere cut into slices using scraper s
and paraf fin sect ioned. Four phenotypic t rait s of leaf low er epiderm is w ere observ ed under opt ical micros
copy. And 17 quant itat ive t rait s of leaf crosssect ion and leaf low er epiderm is w er e measured. Results
show ed that leaf anatom y pheno typic trait s of 6 plants w ere ident ical. ANOVA analy sis show ed leaf midrib
thickness, leaf thickness, upper epiderm is thickness and stomata index w ere significant differences be
tw een species, w hich can be used for species classificat ion among Roegneria. Principal com ponent analysis
show ed that 17 quant itat ive indicators focused on three main components; funct ion str uctures of w ater
storag e and transpo rt, leaf epidermal character ist ics st ructures, and st ructures to resist st ress. Clustering
analysis show ed that 6 species w ere clustered into three catego ries. R. melanthera Keng and R . nutans
Keng w er e separated into tw o categ ories, R. cil iar is Nevski, R. v ar ia Keng, R. tur cz aninovi i Nevski and
R. st ri cta Keng w ere clustered together, w hich w as same as the mo rpholo gical classif icat ion o f the Roegne
r ia plants. These com parisons deno te signif icant relat ionships for leaf anatom ical st ructures and taxonomy.
Key words: Roegner ia C. Koch. ; Pheno typical t raits ; Anatomical structure; Leaf epider mis; Leaf t rans
verse section
收稿日期: 20110112;修回日期: 20110224
基金项目: 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项 ( 中国农业科学院草原研究所 ) 八种优异禾草种质资源评价研究
( 1610332011006) ;中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(中国农业科学院草原研究所) 内蒙古太仆寺旗典型草原放牧
管理优化模式研究( 1610332011019) ;中俄项目 优异作物基因资源收集、评价、利用与安全保存研究中俄优异牧草遗传资源
收集评价及其挖掘利用研究 ( 2008DFR30200)资助
作者简介:常雪刚( 1985 ) ,男,内蒙古和林人,硕士研究生, 研究方向为牧草生理生态学, Email : cx g3021 @ 163. com; * 通讯作者 Auth or
for correspon dence, Email: yxuzhu@ yah oo. com
草 地 学 报 第 19卷
鹅观草属( Roegneria)是 Koch于 1848 年以高
加索鹅观草( R. caucasica C. Koch. )为模式种建立
的,是小麦族( T riticeae)中最大的属。我国约有 70
余种,主要分布于西北、西南和华北地区[ 1~ 3]。该属
为多年生植物, 许多种类是优良牧草。有些具有抗
病、抗虫、耐寒、耐旱和耐盐碱等特性并具有长穗、多
穗的优点[ 4, 5] ,是牧草饲料作物重要的种质资源。
叶片是植物进化过程中对环境变化较敏感且可
塑性较大的器官,在不同选择压力下已形成各种适
应类型,其结构特征最能体现环境因子的影响或植
物对环境的适应 [ 6]。叶片的微形态可以揭示在某生
境下不同的生态型向同一生活型转变的特点 [ 7] , 可
为属内种间分类奠定基础。结构是功能的基础, 植
物结构的变化必然影响到生理生态功能的改变, 这
在植物抗旱性鉴定评价中研究较多[ 8~ 10]。因而了
解植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应
是探索植物对环境变化的适应机制和制定相应对策
的基础[ 11]。有学者认为禾本科植物叶片的解剖结
构特征可以作为该植物分类的重要依据 [ 12, 13] , 不同
的叶片解剖结构反映了禾本科植物对不同环境条件
的适应。很多学者已运用叶片微形态对鹅观草属部
分植物的分类进行研究,蔡联炳[ 14] 对 16种鹅观草
属植物的叶表皮微形态进行观察, 证实了鹅观草属
共族分属以及属下类群划分的正确性, 还表明属内
组间及组内系间的进化次序; 李艳 [ 15]根据叶表皮微
形态特征将 5种鹅观草属植物分为两类。本试验选
用来自不同生态区域的 6 种鹅观草属其他种的植
物,种植在生态环境相似的中国农业科学院太仆寺
旗草地资源生态检测与评价野外科学观测试验站。
由于环境的影响可能使这些植物的结构发生趋同适
应,通过观察叶片的微形态,揭示物种趋同适应的形
态本质,为本属植物的分类、居群研究提供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试鹅观草属 6种植物的材料来源见表 1。参
试的 6种植物种子来至中国农业科学院太仆寺旗
(内蒙古锡林郭勒盟)草地资源生态监测与评价野外
科学观测试验站, 于 2008年种植在试验站的牧草种
质资源评价圃,地理位置为 N4136, E11504,属典
型干旱半干旱温带草原区, 海拔 1400 m, 年均温
1 5 , 年均降水量 300 mm, 土壤为栗钙土。
表 1 试验材料
T able 1 Exper iment materials
材料编号
Material numb er
中文名
Chinese name
学名
Sp ecies nam e
原产地
Origin ally s ou rces
1 黑药鹅观草 R. melanth era Keng 四川省红原县
2 垂穗鹅观草 R. nutans Keng 西藏巴青县雅安乡热马寨
3 纤毛鹅观草 R. ci liari s Nevski 宁夏六盘山
4 多变鹅观草 R. varia Keng 内蒙古乌盟卓资县卧佛山
5 直穗鹅观草 R. tu rcz aninov i i Nevski 新疆伊犁州特克斯县柯尔克孜乡
6 肃草 R. str ic ta Keng 内蒙古阿盟贺兰山南寺雪岭阳坡
1. 2 试验方法
在开花期取顶芽以下成熟叶片, 切成长 5 mm
小块,立即放入 FAA 溶液中固定。叶表皮的制作
采用徒手刮片法,刮去上表皮及叶肉组织,然后对下
表皮用 1%番红染色 10~ 15 m in, 再经过不同浓度
梯度的酒精( 60%, 75%, 85% , 95% ,无水酒精)系列
脱水,用二甲苯透明, 制成永久装片。在 Olym pus
光学显微镜下观察, 并用 Motic Im age A dvanced
3 2软件采集图片并测量所需指标。气孔指数=
[ S/ ( S+ P) ] 100%, 其中 S 和 P 分别为放大 10
40倍时随机观察的叶片中部视野的气孔数目 S 和
表皮细胞数目 P, 共观察 20 个视野, 求其平均值。
描述术语参照陈守良等[ 16] 。
叶横切面装片制作采用常规石蜡切片法。具体
过程为:取样 固定脱水 透明、浸蜡包埋 切
片(切片厚度 10 m )、贴片、烘干 染色(番红固绿
对染) 中性树胶封片后制成永久制片, 用 Olym
pus显微镜观察叶片横切面的形态结构, 用 Motic
Images Advanced 3. 0 软件在电脑上采集图片并测
量各指标,每个测量指标重复 10次求得平均值。
1. 3 数据处理
所得数据用 Excel 2003整理,用 SAS 9. 0 软件
进行方差分析、主成分分析及聚类分析。
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第 3期 常雪刚等: 6种鹅观草属植物叶片形态解剖特征比较
2 结果与分析
2. 1 叶下表皮观察
鹅观草属植物的叶片是背腹叶, 在观察叶表皮
时选择下表皮, 下表皮细胞排列紧密平展利于刮片。
鹅观草属植物叶下表皮主要由长细胞、短细胞、气孔
器和刺毛组成。长细胞、短细胞或与气孔器相接成
行。这些结构特征在叶面的分布情况与过去关于禾
本科、小麦族的叶表皮结构特征描述基本一
致[ 1 7~ 19]。鹅观草属 6 种植物的叶表皮主要表型特
征见图 1、表 2和表 3。
图 1 6 种鹅观草属植物的叶下表皮微形态特征
F ig. 1 M icroscopic character istics of leaf low er epidermises from 6 species
注: A , B, D, E为光学显微镜 40 10倍叶下表皮微形态, C, F 为光学显微镜 10 10倍叶下表皮微形态;
A :黑药鹅观草; B:垂穗鹅观草; C:纤毛鹅观草; D:多变鹅观草; E:直穗鹅观草; F:肃草
Note: A, B, D, E are Leaf low er epidermis under light microscope w ith 40 10;
C and F are Leaf low er epidermis under light microscope w ith 10 10.
A: R. me lanther a; B: R . nutans; C: R. ci l iar is; D: R . varia; E: R. turc zaninov ii ; F: R . str ic ta
表 2 6 种鹅观草属植物的叶片下表皮表型性状比较
T able 2 Compar ison of phenotypical tr aits bet ween leaf lower epidermises o f 6 Roegneria species
种名
S pecies
长细胞
L on g cell s
短细胞
S hort cell s
气孔器形状
S tom ata apparatus
刺毛数量
Prickle hairs num ber
黑药鹅观草 R . melan ther a 近长方形、深波状 椭圆形单生或孪生、叶脉上较多 圆屋顶形 很少
垂穗鹅观草 R . nutans 近长方形或梭形、平直 椭圆形单生多 圆屋顶形 多
纤毛鹅观草 R . cil iari s 近长方形、深波状 马鞍形、多孪生 圆屋顶形 刺毛无、脉上多大毛
多变鹅观草 R . varia 近长方形、齿状 马鞍形、多孪生 圆屋顶形 刺毛少、脉上有大毛
直穗鹅观草 R . tur cz aninov i i 近长方形、深波状 马鞍形、多孪生 圆屋顶形 刺毛无、脉上有大毛
肃草 R . str ic ta 近长方形、深波状 马鞍形、单生或孪生 平屋顶形 刺毛无、脉上有大毛
长细胞较大, 表面观为细长方形, 排列整齐, 与
叶脉平行, 是表皮的主要组成成分。垂周壁通常是
波纹状或齿状, 垂穗鹅观草的垂周壁是平直状。除
黑药鹅观草长细胞长度( 220. 75 84. 03 m )显著
长于多变鹅观草( P< 0. 05)外, 其余植物间差异不
显著。叶脉上的细胞列排列紧密,似乎是把几行细
胞列挤压在一起的, 而且染色较深, 显然已木质化。
短细胞呈近方形或马鞍形。由硅质细胞和栓质细胞
成对或联生镶嵌在长细胞的行列中, 也有单个细胞
单独出现的, 可能是硅质细胞退化消失。垂穗鹅观
草的短细胞长度( 23. 23 3. 48 m )显著长于其他
植物( P< 0. 05) , 其余植物间差异不显著。垂穗鹅
观草短细胞孪生数量较其他植物多, 故其短细胞长
度明显大于其他植物。
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草 地 学 报 第 19卷
表 3 6 种鹅观草属植物的叶片下表皮的数量性状
Table 3 Compar ison of quantit at ive tr aits between leaf low er epidermis of 6 species of Roegner ia plants
种名
Species
气孔数, 个
Stomat a
number
表皮细胞数,个
Epidermal cell
number
气孔指数, %
Stom ata
index
气孔器长宽比
Rat io o f stomat a
apparat us leng th
and width
气孔器列数,个
List of
St om ata
长细胞长度
L ong cells lengt h
m
短细胞长度
Short cell leng th
m
黑药鹅观草
R. mel anthera
8. 2 1. 303bc 65. 2 6. 140c 12. 56 1. 328a 1. 87 0. 266a 3. 4 0. 548a 220. 75 84. 03a 16. 14 5. 09b
垂穗鹅观草
R. nutans
7. 6 1. 517c 81. 4 17. 43bc 9. 65 2. 673bc 1. 96 0. 303a 3. 8 0. 837a 216. 94 106. 4ab 23. 23 3. 48a
纤毛鹅观草
R. cil iar is
7. 8 0. 837c 98 20. 33ab 8. 21 1. 627c 1. 83 0. 295a 3. 2 1. 304a 176. 88 58. 66ab 14. 4 1. 69b
多变鹅观草
R. v aria
10. 6 2. 302a 100 8. 337a 10. 61 2. 186ab 1. 75 0. 258a 3. 8 0. 447a 138. 13 67. 38b 13. 62 1. 24b
直穗鹅观草
R. turczani nov ii
10. 00 1. 732ab 89. 8 6. 14ab 11. 26 2. 467ab 1. 76 0. 221a 3. 6 0. 894a 182. 62 87. 06ab 13. 67 1. 64b
肃草
R. str icta
10. 4 1. 949a 95. 4 19. 71ab 10. 98 1. 017ab 2. 99 4. 249a 3. 8 0. 447a 143. 26 42. 66ab 13. 93 1. 13b
变异系数 CV, % 21. 85 20. 31 21. 49 85. 51 21. 39 44. 84 29. 43
F 值 F value 3. 2* 4. 15* * 4. 22* * 0. 92 0. 95 0. 94 6. 66* *
注: 不同小写字母表示在 0. 05水平下显著; * 表示在0. 05下显著水平, * * 表示在0. 01下显著;下同
Not e: Diff erent small let ters indicate significant differences (P< 0. 05) ; * is signif icant diff erence a t the 0. 05 level. * * is signif icant dif ference at the 0. 01
level; the sam e as below
有些表皮上着生刺毛,其基部膨大顶端尖锐, 由
垂穗鹅观草的刺毛基部着生在短细胞处, 具有木质
化的厚壁(图 1B)。叶脉上的刺毛较长,有的形成
大毛(图 1D) , 这样可以保护植物在强光下减少水
分的散失,并反射强光[ 20]。垂穗鹅观草的刺毛比较
多,其他种的植物仅脉上有或无。
气孔器分布在叶表皮长细胞行列中,通常 2~ 5
列分布于脉间两侧。由 2个哑铃型保卫细胞和 2个
副卫细胞组成, 副卫细胞形状一般是圆屋顶形,其中
肃草是平屋顶形。单位面积上气孔的数量多有利于
光合作用,可把热量散发掉,保护原生质和叶绿体。
多变鹅观草、直穗鹅观草、肃草的气孔器数量和气孔
指数显著多于垂穗鹅观草和纤毛鹅观草 ( P <
0 05) ,可以说明多变鹅观草、直穗鹅观草、肃草的光
合作用强于垂穗鹅观草和纤毛鹅观草。从表 3可以
看出,气孔长宽比变异系数最大( 85. 51%) , 长细胞
长度次之( 44. 84%)。多重均值比较方差分析显示
叶下表皮的表皮细胞数、气孔指数和短细胞长在材
料间差异达到极显著水平 ( P< 0. 01) , 气孔数差异
达到显著水平( P< 0. 05) , 其他指标在这些材料间
差异不显著。
2. 2 叶横切面的观察
由图 2 可知,鹅观草属的 6种植物叶横切面是
由表皮、叶肉和叶脉 3 部分构成。上下表皮均由一
层细胞组成,细胞排列紧密,表面附有角质层, 在上
表皮的凹槽中有泡状细胞。叶肉无栅栏组织和海绵
组织的明显分化, 呈不规则排列,厚壁组织与表皮相
接。叶型为典型的狐茅型[ 21] , 即具有双层维管束
鞘。叶脉为平行脉,由维管束和维管束鞘组成, 大小
不一,中脉较粗。维管束均由初生木质部和韧皮部
组成。
大量研究表明, 植物叶片越厚,储水能力越强。
由表 4 可知, 6种鹅观草属植物叶片厚度的差异较
大,平均值为 161. 7 m, 变异系数为 31. 9%。其
中,黑药鹅观草叶片较厚 ( 258 m ) , 直穗鹅观草较
薄( 103. 9 m )。叶片中脉厚即是该叶片最厚的部
位,可以看出各植物间叶片中脉厚差异显著 ( P<
0 05) , 最厚的是黑药鹅观草,其次是垂穗鹅观草,最
薄的是多变鹅观草。
上表皮厚度平均为19. 2 m,变异系数为207%,
方差分析显示黑药鹅观草的上表皮厚度显著厚于其
他材料( P< 0. 05) , 垂穗鹅观草的显著薄于其他材
料( P< 0. 05)。下表皮厚度平均值为 20. 7 m, 变
异系数为 30. 2%。各材料下表皮厚度差异不显著。
鹅观草属植物在上表皮两叶脉之间具有泡状细胞,
形状似展开的扇子, 当天气干燥、叶片失水过多时,
泡状细胞收缩,叶片内卷成筒状,可以有效地减少水
分的散失。不同材料泡状细胞的数目及大小不一
样。纤毛鹅观草的泡状细胞最多为 8个, 直穗鹅观
草最少为 5个。
446
第 3期 常雪刚等: 6种鹅观草属植物叶片形态解剖特征比较
图 2 6 种鹅观草属植物叶片横切面结构
F ig. 2 Leaf cro ss section str ucture o f 6 species
注: A:黑药鹅观草; B:垂穗鹅观草; C:纤毛鹅观草; D:多变鹅观草; E:直穗鹅观草; F:肃草
Note: A: R . melan ther a; B: R . nutans; C: R. c il iar i s; D: R . varia; E : R. turcz aninov i i ; F: R. st ri cta
表 4 6 种鹅观草属植物叶片横切面解剖特征
Table 4 Anatomical characters o f leaf tr ansver se section f rom 6 Roegner ia species
种名
Species
叶厚
L eaf
t hickness
m
叶中脉厚
Midrib
t hickness
m
表皮厚, m
Epiderm is thickness
上表皮
U pper
下表皮
Lower
角质层厚
Cut icle
thickness
m
中脉维管束, m
M idrib bundle
中脉后生木质部导管, m
P ro tox ylem vessel
高
H eight
宽
Width
厚
T hickness
宽
Width
泡状细胞个数,个
Bullifo rm cell
num ber
黑药鹅观草
R. mel anthera
258. 0a 322. 1a 24. 8a 19. 7a 6. 6ab 117. 1a 114. 9a 25. 5a 27. 4a 6ab
垂穗鹅观草
R. nutans
148. 5b 228. 7b 13. 8d 14. 7a 3. 8b 93. 3b 86. 5b 19. 1bc 19. 5b 6. 7ab
纤毛鹅观草
R. ci liar is
161. 9b 208. 8c 16. 3cd 21. 8a 8. 7a 100. 6b 111. 6a 18. 8bc 18. 0b 7. 4a
多变鹅观草
R. v ari a
138. 4 bc 183. 9d 21. 0abc 32. 4a 5. 9ab 90. 6b 86. 8b 20. 6b 19. 5b 6. 7ab
直穗鹅观草
R. t urczani nov ii
103. 9c 201. 0cd 21. 5ab 19. 2a 7. 8a 93. 6b 89. 1b 24. 2a 20. 4b 5. 7b
肃草
R. str i ct a
159. 6 b 202. 3cd 17. 9bcd 16. 6a 6. 5ab 97. 8b 92. 4b 17. 3c 17. 7b 6. 8ab
平均 A verage 161. 7 224. 5 19. 2 20. 7 6. 5 98. 8 96. 9 20. 9 20. 4 6. 6
变异系数 CV, % 31. 9 22. 3 20. 7 30. 2a 25. 6 9. 8 13. 3 15. 6 17. 5 9. 5
F 值 F value 9. 93** 32. 97** 5. 95** 0. 7 2. 48* 2. 82* 9. 55** 6. 86** 5. 72** 0. 83
植物表面的角质层可以防止水分的蒸腾散失,
还具有较强的折光性, 防止过强日照引起的伤
害[ 22] , 这是抗旱植物具有的一个特点。从叶的解剖
结构看,鹅观草属植物每份材料上下表皮都有角质
层。以下表皮角质层为例分析, 角质层相对厚的材
料为纤毛鹅观草和垂穗鹅观草, 分别是 8. 7 m 和
7. 8 m,较薄的是垂穗鹅观草( 3. 8 m)。
鹅观草属植物叶片的主脉维管束由木质部、韧
皮部及机械支持组织组成,起到叶片物质运输和支
持作用, 而侧脉和细脉维管束的结构趋于简化。主
脉维管束的外方是维管束鞘,维管束鞘有两层细胞,
外层是薄壁细胞,内层是厚壁细胞。其木质部在近
上表皮一侧, 韧皮部在近下表皮一侧。叶中脉维管
束高平均为 98. 9 m,宽平均为 96. 9 m ,黑药鹅观
草的中脉维管束的高和宽明显大于其他材料。叶片
中脉维管束的木质部主要由原生导管和后生导管组
447
草 地 学 报 第 19卷
成,成熟叶片的水分和无机盐运输主要由后生导管
承担。鹅观草属植物主脉维管束中的后生导管一般
有 2~ 3个。导管厚度平均为 20. 9 m,变异系数为
15. 6% ,导管宽平均为 20. 4 m,变异系数为 17. 5%。
不同材料横切面各指标变异幅度不一, 其中变异幅
度较大的为叶厚 ( 31. 9%) , 其次为下表皮厚
( 30 2%) ,变异幅度较小的有泡状细胞个数( 9. 5% )
和中脉维管束高( 9. 8%)。多重均值比较表明,除下
表皮厚和泡状细胞个数, 其他指标在指示不同材料
之间的差异时均达到显著或极显著水平。
2. 3 主成分分析
由于指标之间有一定的相关性, 所以要把这些
指标进行重组, 表 5显示的是由 17个叶片解剖结构
数量性状相关系数矩阵所得的主成分结果。从前 3
个主成分相关系数的特征值矩阵可以看出这 3个主
成分的累积贡献率已达到 83. 63%, 说明前 3 个主
成分基本包含了试验中鹅观草属植物叶片形态解剖
的主要信息。所以取前 3个特征值, 计算出相应的
特征向量,也就是系数向量。将这些系数向量按照
绝对值大小依次排列, 第一主成分系数较大的有中
脉厚、中脉后生木质部导管宽、表皮细胞数、中脉维
管束高、叶厚、中脉后生木质部导管厚, 表明第一主
成分值大时这些指标值也较大, 因此可以称第一主
成分是反映了叶片储存水分和输送水分能力的结
构。第二主成分中短细胞长、气孔数、上表皮厚、下
表皮厚、长细胞长的系数较大,因此第二主成分主要
体现的是表皮特征结构。第三主成分包括气孔器列
数、角质层厚、中脉维管束宽、泡状细胞个数、气孔指
数,这些特征主要与植物抵抗逆境的能力有关[ 23] ,
当第三主成分大时, 说明该主成分反映的植物抗逆
性强,因此第三主成分主要反映植物抵抗逆境的
结构。
表 5 叶片解剖形状主成分分析
Table 5 Pr incipal component analysis of leaf anat omical quantity
解剖结构特征参数
Parameter of anatomical st ructure
Prin 1 Prin 2 Prin 3
气孔数 Stomata numb er - 0. 171327 0. 416494 - 0. 162610
表皮细胞数 Epidermal cell nu mber - 0. 337875 0. 118262 0. 180229
气孔指数 Stomata index 0. 215788 0. 281602 - 0. 305103
气孔器长宽比 Rat io of stom ata apparatus length an d w idth - 0. 107982 - 0. 040265 - 0. 083855
气孔器列数 List of stomata - 0. 176445 0. 030997 - 0. 479089
长细胞长度 Long cel ls len gth 0. 275054 - 0. 283516 - 0. 088296
短细胞长度 Short cell len gth 0. 054414 - 0. 441097 - 0. 258857
叶厚 Leaf thickness 0. 301540 - 0. 063897 0. 096871
中脉厚 Midrib thickness 0. 355205 - 0. 085614 - 0. 023591
上表皮厚 Upper epidermis thick nes s 0. 225111 0. 406082 - 0. 031561
下表皮厚 Low er epid ermis thickness - 0. 082566 0. 315180 0. 130888
角质层厚 Cut icle thickn ess 0. 020276 0. 237727 0. 445642
中脉维管束高 Midrib bundle height 0. 330672 - 0. 007796 0. 158196
中脉维管束宽 Midrib bundle w idth 0. 251086 - 0. 037022 0. 401793
中脉后生木质部导管厚 Pr otoxylem ves sel thickness 0. 283468 0. 234385 - 0. 094118
中脉后生木质部导管宽 Pr otoxylem ves sel w idth 0. 352018 0. 090746 - 0. 091573
泡状细胞个数 Bullif orm cell number - 0. 191978 - 0. 242788 0. 325966
特征值 Eigenvalu e 7. 41525964 3. 73075759 3. 07172635
贡献率 Proport ion 0. 4362 0. 2195 0. 1807
累积贡献率 Cumulat ive 0. 4362 0. 6556 0. 8363
2. 4 聚类分析
将 17个叶片解剖结构指标运用类平均法对 6
种鹅观草属植物进行聚类分析(图 3)。从聚类图可
以看出, 6种鹅观草聚为 3类, 黑药鹅观草和垂穗鹅
观草各为一类, 纤毛鹅观草、多变鹅观草、直穗鹅观
草和肃草聚为一类, 其中多变鹅观草、直穗鹅观草和
肃草的聚类较近,也可再往下分。
3 讨论
6种鹅观草属植物叶片整体结构与禾本科小麦
族叶表皮结构一致, 说明鹅观草属植物是一个自然
的分类群。由于在内蒙古太仆寺旗典型草原区属干
旱半干旱区域种植, 所以叶片的解剖特征可能表现
出一些旱生的结构特点。类如角质层发达, 泡状细
448
第 3期 常雪刚等: 6种鹅观草属植物叶片形态解剖特征比较
图 3 6种鹅观草属植物聚类图
Fig. 3 Cluster o f 6 Roegner ia species
胞多等特点与干旱区环境有关。有学者发现不同生
境条件下的中间锦鸡儿( Car ag ana intermedia )由
于环境的长期作用表皮表现出一定的差异性, 主要
表现在随着多年平均降雨量的减少叶片表皮毛密
度、气孔密度、气孔指数均有所增加,气孔深陷程度
逐渐加深,角质层由光滑变得粗糙 [ 24]。6种植物在
表型性状和数量性状上表现出一定的差异性, 说明
不同种之间在解剖结构上的异质性 [ 25] , 是多样性被
选择的结果。
垂穗鹅观草叶片表皮上刺毛的基部膨大部位与
短细胞所在部位相同, 可以推断刺毛是由短细胞分
化形成的, 有学者在叶表皮上发现刺毛硅质化现
象[ 26] , 所以刺毛可能是由硅质细胞发生的, 但具体
是哪一种短细胞分化形成刺毛还需要进一步研究。
垂穗鹅观草叶片下表皮垂周壁为平直, 其他材料呈
现深浅不同的波纹状或齿状。叶表皮细胞具波浪状
的壁,可使细胞具刚性,使其不受表皮下储水组织因
失水等所产生压力的影响[ 27]。相邻长细胞间凹凸
镶嵌有助于增强细胞之间相互结合的力度, 使其在
受到外界不良环境时能够更好地保护其内部结构,
可以抵抗强风撕裂,因此垂周壁式样可以体现植物
叶片进化程度。垂穗鹅观草的叶片垂周壁呈平直,
但表皮刺毛较多,虽然其抵抗强风的能力弱, 但表面
的刺毛可以有效降低风速、遮挡强光,起到很好的保
护作用。
6种鹅观草属植物叶片解剖特征存在着明显的
变异性,其中变异系数较大的有气孔器长宽比、长细
胞长度;变异系数较小的为中脉维管束高和宽及泡
状细胞个数。同时方差分析显示气孔长宽比、长细
胞长、气孔器列数、下表皮厚度和泡状细胞个数在材
料间差异不显著, 其他指标都达到显著差异。结合
变异系数和方差分析结果可知: 气孔长宽比变异系
数大,而材料间差异不显著,说明同一材料本身气孔
器形状就不稳定, 原因就是根据保卫细胞的特点,其
受外界环境的影响来控制气孔的关闭, 气孔关时气
孔器呈扁形, 气孔开时呈圆形。长细胞长也是变异
大的指标,可以从叶表皮图中看出,气孔列上的长细
胞明显短于非气孔列上的长细胞, 所以同一叶表皮
上的长细胞长也变化较大。中脉维管束高和宽可以
说明维管束大小比较稳定,即使是叶脉处较厚的材
料其维管束不一定大, 可能其厚的部位表现在维管
束上下的薄壁组织。气孔器列数、下表皮厚度和泡
状细胞的个数在材料间差异不显著, 说明这些指标
在鹅观草属植物中比较稳定。所以气孔长宽比、长
细胞长、气孔器列数、下表皮厚度和泡状细胞个数这
5个指标不可以作为鹅观草属内种间的分类依据,
其他 12项指标可以作为属内种间分类的依据, 而且
有些指标在一定程度上可以反映植物抗旱能力的大
小[ 2 8]。
主成分分析进一步把 17个数量性状集中在 3
个主成分上,分别是叶片储存水分和输送水分能力
的结构、表皮特征结构及抵抗干旱的结构。很明显,
3个主成分依次是叶片组织结构由内到外:在叶片
结构中内部结构稳定是保持植株正常生长的重要因
素,内部微管组织的发达保证了物质在叶内的顺利
运输[ 29] , 以满足植物进行正常代谢的物质基础; 其
次是表皮的保护功能结构, 使植株免受外界的侵扰,
让内部生理代谢在特定的系统中稳定循环;再次是
当外界环境威胁到植株时,叶片可以通过自身结构
的变化,产生一些保护特征, 像角质层的增厚,气孔
指数的增加及泡状细胞的变化等以躲避或对抗干旱
的自然环境。所以, 这些植物叶片在结构上环环相
扣,逐层加强保护,构成一个坚实的有机整体,以保
持植物正常的生长代谢。
蔡联炳[ 30] 根据外部形态特征讨论了鹅观草属
的亲缘演化关系, 分析结果表明鹅观草属中最原始
的半颖组派生了颖体瘦小的小颖组, 又派生了颖体
宽大的大颖组,并在大颖组的基础上演化产生了长
颖组。聚类分析将 6种植物聚为 3 类, 黑药鹅观草
在植物志中属于拟冰草组, 其他种属于拟披碱草组,
所以黑药鹅观草单聚为一类;垂穗鹅观草属于小颖
组,单独聚为一类;纤毛鹅观草、多变鹅观草、直穗鹅
观草和肃草聚为一类, 其中纤毛鹅观草属大颖组,大
颖组在进化上是过度组, 肃草、多变鹅观草、直穗鹅
观草属长颖组,所以把大颖组和长颖组聚为一类,也
可再往下分。这与闫伟红 [ 31] 在遗传多样性方面关
449
草 地 学 报 第 19卷
于这 6种植物的聚类结果类似。可见, 叶片形态解
剖结构能体现鹅观草属内植物进化的先后顺序, 并
且具有分类学意义。
4 结论
通过对 6种鹅观草属植物叶片形态解剖结构的
观察,发现叶片解剖特征差异可以体现出物种进化
的先后顺序,其中垂穗鹅观草的垂周壁呈平直状、刺
毛多,而区别于其他 5 种植物, 垂穗鹅观草属小颖
组,是较古老的品种,聚类时单独聚为一类。黑药鹅
观草在一些叶横切面上的特征显著大于其他 5种植
物,属于拟冰草组,聚类时也单独聚为一类。过度组
的长颖组纤毛鹅观草与进化的大颖组多变鹅观草、
直穗鹅观草和肃草聚成一类。主成分分析将叶片的
解剖特征集中在叶片储存和输送水分结构、表皮特
征结构及抗旱能力结构 3 方面, 说明叶片解剖结构
可以反映叶片功能结构的信息, 并能体现出叶片结
构功能的重要程度。因此, 植物叶片解剖结构特征
可以作为属内种间分类的依据。
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(责任编辑 李美娟)
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