全 文 ：第 19 卷 第 2 期
Vol. 19 No. 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 3 月
M ar. 2011
水分胁迫对紫花苜蓿叶水势、蒸腾
速率和气孔导度的影响
罗永忠 , 成自勇*
(甘肃农业大学林学院 ,甘肃 兰州 730070)
摘要: 采用盆栽水分试验, 研究了不同土壤水分条件下紫花苜蓿( Medicago sativa)叶水势、蒸腾速率和气孔导度的
变化规律及相互关系,以期揭示其对土壤水分胁迫的气孔响应机制。结果表明:苜蓿叶水势、蒸腾速率( T r )、气孔
导度( G s )均随水分胁迫加剧而降低,三者日变化均呈双峰曲线特征, 日平均值表现为充分供水> 轻度胁迫> 中度
胁迫> 重度胁迫。最低叶水势随土壤水分降低而降低; 在中度和重度胁迫下 ,叶水势和蒸腾速率日变化峰值出现
的时间提前,当叶水势为- 4. 68 MPa或 T r为 3. 27 g m- 2 h- 1时, 气孔开始关闭;在充分供水和轻度胁迫下, T r
越高, 叶水势越低, 且 G s随着 T r增加而增加。叶水势的变化除受土壤水分影响外, 还与叶片生长发育密切相关。
关键词:紫花苜蓿; 水分胁迫;叶水势; 蒸腾速率;气孔导度
中图分类号: S541. 9; Q945. 172 文献标识码: A 文章编号 : 10070435( 2011) 02021507
Impact of Water Stress on Leaf Water Potential, Transpiration Rate(Tr )
and Stomatal Conductance ( Gs) of Alfalfa
LU O Yongzhong, CHENG Ziyong *
( College of Forest ry, Gan su Agricultural University, Lanzhou, Gansu Province 730070)
Abstract: In order to rev eal the stomatal response of Alfalfa under w ater st ress, leaf w ater potent ial, t ran
spirat ion rate ( T r ) , stomatal conductance ( G s ) of alfalfa (M edicag o sativa ) and their r elat ionship under
w ater st ress ar e studied by adopt ing potcult ivat ion designs. Results show that the leaf w ater po tent ial, T r
and G s of alfalfa decreased w ith w ater st ress increasing . The daily change o f the leaf potent ial, T r and G s
display a bimodal curve pat ter n w ith the same mean value. The maximum is obtained under full w ater sup
ply, follow ed by light w ater st ress, moderate w ater st ress and severe water st ress. T he low est leaf w ater
potential decreases w ith the decreasing o f soil moisture, the peak appearing t ime o f leaf potent ial and T run
der moderate and severe w ater st ress is earlier than that of full w ater supply and light w ater st ress. U nder
moder ate and severe w ater st ress, w hen the w ater potent ial w as - 4. 68 M Pa, or T r was 3. 27 g m - 2
h
- 1
, the stomata begin to clo se. U nder full w ater supply and light w ater st ress, T r increases w ith the de
creasing w ater potent ial, and G s increases w ith the increasing of T r . T he leaf w ater potent ial changes not
only r elated w ith the so il mo isture, but also closely related w ith the leaf development.
Key words: M edicago sativa; Water str ess; Leaf w ater potential; T ranspirat ion rate; Stomatal conduct
ance
土壤水分是影响植物生理生态特性及生长发育
过程的重要生态因子。随着水资源危机和干旱化危
害的不断加剧, 植物如何适应干旱已成为全球研究
的重要问题之一。紫花苜蓿 (M edicag o sat iv a) 是
世界上栽培最广泛的优质豆科牧草,也是中国种植
面积最大的人工牧草。由于苜蓿是一种高产牧草,
而高产必然高耗水, 为了保证高产、稳产, 灌溉是一
项非常重要的措施。中国牧区多地处干旱半干旱地
区,水资源短缺极大地影响和限制人工牧草的生产。
研究土壤含水量与紫花苜蓿叶水势、蒸腾速率及气
孔导度之间的关系, 对进一步认识干旱条件下紫花
苜蓿的适应性及生长状况具有重要意义。
收稿日期: 20101126;修回日期: 20110113
基金项目:国家 863计划项目 北方干旱内陆河灌区节水农业综合技术体系集成与示范 ( 2002AA2Z4191)资助
作者简介:罗永忠( 1970 ) ,女,甘肃酒泉人,博士研究生,讲师,主要从事水土保持与荒漠化研究与教学, Email: luoyzhong @ gsau. edu. cn ;
* 通讯作者 Author for corresponden ce, Email: chengz y@ gsau . edu. cn
草 地 学 报 第 19卷
水势是表示植物水分状况或水分亏缺程度的一
个直接指标,在植物各部位的水势中,叶水势是反映
植物体内水分亏缺最敏感的生理指标, 其大小随环
境因素的变化而变化, 反映了植物各种生理活动受
环境水分条件的制约 [ 1]。蒸腾是植物重要的生理生
态过程,其对土壤水分胁迫响应的变化是判断植物
抗旱性强弱的一项重要参数[ 2]。气孔是植物与外界
环境之间水、气交换的主要通道, 直接控制蒸腾强
度,在干旱条件下,调节气孔开闭是植物减少水分蒸
发的主要生理过程[ 3] 。佟长福等[ 4]研究了苜蓿叶水
势、蒸腾速率在不同灌溉水平下的日变化规律及其
与土壤含水率和气象因素之间的关系, 建立了叶水
势和蒸腾速率与气象因素间的定量关系式。国内外
对植物在干旱胁迫下叶片水势与蒸腾速率和气孔导
度的关系也进行了大量研究[ 5~ 11] , 但到目前为止,
有关干旱胁迫下紫花苜蓿光合、水分生理变化特性
及其与气孔活动关系的系统性研究还未见报道。因
此,本文对紫花苜蓿的叶水势、蒸腾速率、气孔导度
进行了研究,为揭示植物气态失水与干旱地区植物
抗旱生理的研究提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
本试验选择新疆大叶苜蓿 ( Medicago sativa
L. cv. Xing jiang Daye)为材料,采用盆栽方法, 用高
20 cm、直径17 cm 的塑料桶, 取耕作层表土, 每桶装
风干土 7. 50 kg ,用水沉实待用。土壤为沙壤土, 试
验前测得最大持水量为 22. 5% (重量含水量)。试
验播种期为 4月 1日, 每桶播 50 粒,苗齐后留壮苗
20株。播种前施肥;统一防治病虫害。苜蓿 4月 6
日出苗, 4月 30 日分枝, 6月 7日开花。
1. 2 试验方法
试验设4个处理,即处理A( Full w ater supply,
TA)为充分供水(土壤水分含量保持最大持水量
80% )、处理 B( Light w ater str ess, TB)为轻度水分
胁迫(土壤水分含量保持为最大持水量的 60% )、处
理 C( M oderate w ater st ress, TC)为中度水分胁迫
(土壤水分含量保持为最大持水量的 40% )、处理 D
( Severe w ater st ress, TD)为重度水分胁迫(土壤水
分含量保持为最大持水量的 30%)。试验于 2009
年在甘肃农业大学工学院实验地进行。用感量 5 g
电子秤在各处理期间于每天 17: 30 时称重补水, 架
设塑料防雨棚。每处理期测定叶片水势、蒸腾速率
和气孔导度。每个处理重复 3次。
土壤含水量采用称重法测定。叶水势采用美国
WESCOR 公司生产的 HR33T 露点水势仪, 对每
个生育阶段的不同水分处理进行观测。蒸腾速率、
气孔导度采用手提式光合测定系统( Lcpro+ U lt ra
Compact Photosynthesis System, U K)对每个生育
阶段进行观测。叶水势、蒸腾速率、气孔导度的观测
选择无云微风的天气进行, 从 8: 00- 18: 00每小时
观测 1次。
1. 3 数据处理
采用 SPSS 13. 0进行方差分析, 用 Excel绘制
图表。
2 结果与分析
2. 1 苜蓿在水分胁迫下叶水势变化规律
2. 1. 1 水分胁迫下叶水势日变化规律
以分枝期叶水势数据对叶水势日变化规律进行
分析,结果表明叶水势随水分胁迫的加剧而降低,叶
水势日平均值充分供水下为- 3. 79M Pa、轻度水分
胁迫下为 - 4. 35M Pa、中度水分胁迫下为 - 5.
21MPa、重度水分胁迫下为- 5. 97MPa。各处理叶
水势日变化幅度最大为充分供水, 其变异系数为 0.
22,轻度、中度处理叶水势变异系数分别为 0. 21和
0. 13,重度水分胁迫叶水势变异系数最小为 0. 09。
在 4种土壤水分条件下, 苜蓿的最低叶水势随着土
壤水分降低而降低。不同水分胁迫下叶水势日变化
基本一致, 均表现出明显的双峰曲线特征(图 1)。
方差分析表明,充分供水和轻度水分胁迫间差异不
显著,与其他水分胁迫间差异显著( P< 0 05)。
在充分供水条件下,苜蓿叶水势在早上 9: 00最
高达- 2. 53MPa, 后进入急速下降阶段, 到中午 12:
00,叶水势达到第 1个较低值- 4. 47 Pa,此后叶水
势变化不大, 到 16: 00又降到最低值- 5. 40 MPa,
之后进入一个较快的恢复阶段, 到 19: 00 基本上恢
复到早上 9: 00的水平;轻度水分胁迫下的情况与充
分供水条件下基本相同, 但下午叶水势的恢复较充
分供水缓慢, 到 19: 00 恢复到接近 9: 00 的水平;中
度水分胁迫下,叶水势明显低于充分供水,而且叶水
势达到第 1 个低谷的时间提前至 11: 00, 之后叶水
势基本稳定。15: 00后开始下降, 到 16: 00降到最
低值- 6. 20 MPa后进入缓慢恢复阶段, 到19: 00仍
未恢复到早上 9: 00的水平;重度水分胁迫变化趋势
同于中度水分胁迫, 第 1 个低谷到来时间也提前,
11: 00后叶水势基本保持在这个较低的水平上, 14:
00后急速下降, 到 15: 00 时降到最低值- 6. 72
216
第 2期 罗永忠等:水分胁迫对紫花苜蓿叶水势、蒸腾速率和气孔导度的影响
MPa, 之后进入缓慢的恢复阶段,到 19: 00时未恢复 到 9: 00时的水平。
图 1 水分胁迫下叶水势日变化
Fig . 1 Daily changes of leaf water po tent ial under water st ress
注: T A:充分供水, TB:轻度水分胁迫, TC:中度水分胁迫, T D:重度水分胁迫;下同
Note: T A: Fu ll water su pply, T B: Light w ater st ress, TC: Moderate w ater s t ress , TD: S evere water st ress; the same as below
2. 1. 2 水分胁迫下叶水势随生育期的变化规律
以各水分处理下各生育阶段的叶水势平均值来
作比较,随土壤含水量的不同,水势出现的峰值在各
生育阶段也不一样 (表 1)。轻度和中度水分胁迫
下,叶水势最低值出现在苗期,充分供水时最高值出
现在开花期,而中度水分胁迫下最高值出现在分枝
期;充分供水和重度水分胁迫下最低值出现在分枝
期,最高值出现在开花期。表明叶水势的变化除受
到土壤水分的影响外, 还与叶片生长发育阶段密切
相关。整个生育期,各处理平均叶水势表现为轻度
水分胁迫> 充分供水> 中度> 重度水分胁迫。
在苗期 4 种水分处理下, 轻度水分胁迫叶水势
较高( - 7. 49 M Pa) , 其余各处理叶水势差别不大
( - 10. 3 M Pa) ; 在分枝期充分供水和重度水分胁迫
下叶水势都较苗期有小辐降低, 而对于轻度水分胁
迫和中度水分胁迫来说, 叶水势在这一阶段有了较
大的升高。在开花期, 轻度水胁迫最高 ( - 4. 53
MPa) ,其次为充分供水 ( - 5. 89 M Pa)、中度胁迫
( - 9. 33 MPa) ,重度胁迫最低( - 10. 40 M Pa)。
2. 2 苜蓿在水分胁迫下蒸腾速率变化规律
2. 2. 1 水分胁迫下苜蓿蒸腾速率日变化规律
以分枝期蒸腾速率数据为例, 对蒸腾速率日变
化规律进行研究,结果表明蒸腾速率随水分胁迫的
加剧而下降,蒸腾速率日平均值表现为充分> 轻度
> 中度> 重度。各处理蒸腾速率日变化幅度最大为
轻度水分胁迫,其变异系数为 0. 61,其次为充分供
水和中度水分胁迫为 0. 59 和 0. 60, 重度水分胁迫
的变异系数最小为 0. 54。
表 1 水分胁迫下苜蓿不同生育阶段叶水势变化
T able 1 Changes of leaf w ater pot ential under
w ater st ress during different gr ow ing stag es, MPa
处理
Treat
苗期
Seedling
分枝期
Branching
开花期
Flow ering
平均
Mean
充分供水 T A - 10. 31a - 11. 06ab - 5. 89b - 8. 42a
轻度水分胁迫 T B - 7. 49b - 3. 75c - 4. 53ab - 5. 26b
中度水分胁迫 T C - 10. 50a - 7. 55a - 9. 33 c - 9. 13ab
重度水分胁迫 T D - 10. 50a - 11. 84ab - 10. 40c - 10. 51ab
注: 同列不同字母表示差异显著( P < 0. 05) ,下同
Note: Dif ferent letters in the same column indicate signif icant
dif feren ces ( P < 0. 05) , the same as below
不同程度水分胁迫下新疆大叶苜蓿叶片的蒸腾
速率日变化基本一致,均表现出明显午休现象和
双峰曲线特征(图 2)。方差分析表明, 充分供水与
轻度水分胁迫间差异不显著,而与其余水分胁迫间
差异显著( P< 0. 05)。
在充分供水和轻度胁迫条件下新疆大叶苜蓿蒸
腾速率的峰值出现在 12: 00左右, 充分供水为 6. 89
g m- 2 h- 1 , 轻度胁迫为 5. 20 g m- 2 h- 1 ; 中
度、重度水分胁迫下蒸腾速率峰值提前至 11点, 中
度为 4. 14 g m- 2 h- 1 , 重度为 3. 80 g m- 2
h
- 1。峰值过后出现下降, 在 15点时降至第 1个低
值点,在充分、轻度、中度和重度水分处理下分别为
3. 70, 3. 21, 2. 23和 1. 22 g m- 2 h- 1 ; 之后蒸腾
速率迅速提高,充分供水和轻度胁迫下在 16: 00达
到第 2个峰值,分别为 5. 83 g m- 2 h- 1和 4. 40 g
m- 2 h- 1 ,然后急速下降。中度胁迫和重度胁迫
在 17: 00 点时达到第 2 个峰值, 分别为 3. 53 g
m
- 2 h- 1和 2. 24 g m- 2 h- 1。蒸腾速率的日变
化在上、下午呈现不对称性变化,即上午的蒸腾速率
217
草 地 学 报 第 19卷
高于下午,而且这种滞后现象还随着土壤干旱的 加剧而愈加明显。
图 2 水分胁迫下蒸腾速率日变化
Fig . 2 Daily changes of tr anspir ation r ate under water stress
2. 2. 2 水分胁迫下苜蓿蒸腾速率随生育期的变化
规律
整个生育期, 平均蒸腾速率表现为轻度胁迫
( 6. 94 g m- 2 h- 1 ) > 充分供水 ( 6. 02 g m- 2
h
- 1
) > 中度胁迫( 4. 11 g m- 2 h- 1 ) > 重度胁迫
( 3. 61 g m- 2 h- 1 )。各水分处理下, 蒸腾速率最
高值均出现在分枝期,最低值出现在开花期(表 2)。
表 2 水分胁迫下蒸腾速率随生育阶段变化
T able 2 Changes o f transpirat ion rate under w ater st ress
dur ing differ ent g rowing stages, g m- 2 h- 1
处理
T reat
苗期
Seedl ing
分枝期
Branching
开花期
Flow ering
平均值
Mean
充分供水 TA 5. 84 a 8. 80ab 3. 43b 6. 02 b
轻度水分胁迫 TB 7. 07b 7. 94b 5. 80b 6. 94 b
中度水分胁迫 TC 4. 40 a 6. 20a 1. 72a 4. 11a
重度水分胁迫 TD 6. 60b 6. 86b 2. 89a 3. 61 a
在苗期 4种水分处理下, 轻度水分胁迫蒸腾速
率较高为 7. 07 g m- 2 h- 1 , 其余各处理蒸腾速率
分别为充分供水 5. 84 g m- 2 h- 1、中度水分胁迫
4. 40 g m- 2 h- 1、重度水分胁迫 3. 20 g m- 2
h- 1 ,在整个生育期中是蒸腾较低的一个阶段; 在分
枝期各水分处理都较苗期有较大的增加, 充分供水
最大达到 8. 80 g m- 2 h- 1 , 其余各处理依次为
7 96, 6. 20和 5. 86 g m- 2 h- 1 ; 在开花期, 轻度
水分胁迫的蒸腾速率最大, 达到 5. 80 g m- 2
h
- 1
,其次为充分供水处理( 3. 40 g m- 2 h- 1 ) , 中
度水分胁迫最低为 1. 72 g m- 2 h- 1 ,重度水分胁
迫为 2. 89 g m- 2 h- 1。土壤含水量高者叶片的
蒸腾相应较高, 而受水分胁迫处理的叶片衰老加快,
生理作用减缓, 出现叶片发黄,枯死现象, 故蒸腾速
率也较低。
2. 2. 3 苜蓿在水分胁迫下气孔导度变化规律
对分枝期各处理气孔导度日变化规律进行研究,
结果表明4种水分处理下气孔导度 Gs日变化曲线均
为双峰曲线,从早晨开始随着光照和温度的增加,到
10: 00左右出现第 1个峰值, 10: 00以后高温低湿的
环境导致G s迅速降低, 到 13: 00 左右出现低谷,在充
分供水和轻度水分胁迫下于 16: 00 左右出现第 2个
峰值,中度和重度胁迫下第 2个峰值出现在 17: 00左
右(图 3)。比较发现, G s日平均值大小依次为充分供
水> 轻度> 中度> 重度水分胁迫,各水分处理间差
异显著。可见,为适应胁迫造成的水分不足,苜蓿叶
片的 G s会明显降低。
2. 2. 4 叶水势和蒸腾速率的相关性分析
在充分供水和轻度水分胁迫下, 蒸腾速率越高,
叶水势越低(图 4) , 有利于水分的吸收,根据实测资
料分析蒸腾速率与叶水势存在如下关系式:在充分
供水条件下 y= - 0. 6971x - 1. 408, R2 = 0. 6856;
在轻度水分胁迫下, y= - 1. 161x - 2. 9801, R2 =
0 7419,可见蒸腾速率与叶水势在充分供水条件和
中度水分胁迫下显著相关( P< 0. 01)。
在中度和重度水分胁迫下, 叶水势在- 3. 47~
- 4. 68 M Pa 之间, 水势降低, 蒸腾加大, 当水势为
- 4. 68 M Pa左右时,蒸腾强度达到最大值,水势在
- 4. 68~ - 7. 01 M Pa 范围内, 水势降低, 蒸腾减
弱,这说明叶水势在- 4. 68 MPa 时, 气孔开始关闭
(图 5)。根据实测资料分析得出叶水势与蒸腾速率
关系式: 在中度水分胁迫下, y = - 0. 6635x 2 - 6.
879x- 13. 93, R
2
= 0. 5952, 在重度水分胁迫下, y=
- 0. 6848x 2- 7. 079x- 14. 363, R 2= 0. 5897。
218
第 2期 罗永忠等:水分胁迫对紫花苜蓿叶水势、蒸腾速率和气孔导度的影响
2. 2. 5 气孔导度和蒸腾速率的相关性分析
在充分供水和轻度水分胁迫下, 气孔导度与蒸
腾速率呈线性关系, 即气孔导度随着蒸腾速率增加
而增加(图 6)。根据实测资料分析得出气孔导度与
蒸腾速率关系式: 在充分供水下, y= 0. 0279x + 0.
0369, R
2
= 0. 7414;在轻度水分胁迫下, y = 0. 0294x
+ 0. 008, R
2
= 0. 7321,可见蒸腾速率与叶水势在充
分供水和中度水分胁迫下显著相关( P< 0. 01)。
在中度水分胁迫下, 蒸腾速率在 1. 34~ 3. 27 g
m- 2 h- 1之间,蒸腾速率增加, 气孔导度增大;蒸
腾达到 3. 27 g m- 2 h- 1时,气孔导度最大,之后,
随着蒸腾速率的增加,气孔导度逐步减小,说明在中
充水分胁迫下, 蒸腾速率为 3. 27 g m- 2 h- 1时,
气孔即开始关闭(图 7) ,从而主动地减少水分损失。
根据实测资料分析得出关系式: y= - 0 0217x 2 + 0.
127x - 0. 1119, R2= 0. 8284。
219
草 地 学 报 第 19卷
在重度水分胁迫下, 蒸腾速率在 1. 45~ 2. 97 g
m- 2 h- 1之间,蒸腾速率增加, 气孔导度增大; 蒸
腾达到 2. 97 g m- 2 h- 1时,气孔导度最大,之后,
随着蒸腾速率的增加,气孔导度逐步减小,说明在重
度水分胁迫下, 蒸腾速率为 2. 97 g m- 2 h- 1时,
气孔即开始关闭, 从而主动地减少水分损失。根据
实测资料分析得出关系式: y = - 0. 0316x 2 +
0 1844x- 0. 1971, R 2= 0. 9098。
3 讨论与结论
3. 1 处于同一生长季节且不同水分条件下的苜蓿
叶水势、蒸腾速率、气孔导度日变化曲线均为双峰
型,存在光合午休现象。随着水分胁迫加剧,苜蓿
的叶水势、蒸腾速率、气孔导度都随之下降, 且其日
变化曲线趋于平缓, 第 1峰值的出现时间提前。蒸
腾速率的日变化在上、下午呈现不对称性变化,即上
午的蒸腾高于下午, 而且这种滞后现象还随着土
壤干旱的加剧而愈加明显。在各种水分处理下, 蒸
腾速率最高值均出现在分枝期, 而最低值出现在开
花期。气孔导度的日平均值大小依次为充分供水>
轻度> 中度> 重度水分胁迫。
叶水势、蒸腾速率和气孔导度随土壤水分的变
化规律,证明新疆大叶苜蓿有着适应干旱生境的水
分和光合特征。叶水势的降低利于植物从土壤中吸
收水分,而减少向大气中散失水分,可维持植物在水
分逆境中生长。受干旱胁迫影响, 蒸腾速率有明显
差异,较高土壤水分对应较高的蒸腾速率。在低土
壤水分条件下,蒸腾速率的日变化不大,维持在较低
水平。蒸腾速率受干旱胁迫的变化规律表明,胁迫
时叶片蒸腾速率受到了严重抑制。随着干旱胁迫加
剧,土壤水分亏缺严重,土壤中毛管传导速度逐渐减
小,植物根系吸水速率不断降低,引起叶片含水量减
小,叶水势降低, 叶片保护细胞失水收缩, 气孔导度
减小,进而影响植物蒸腾作用的进行[ 12]。新疆大叶
苜蓿蒸腾速率与气孔导度的日变化趋势基本一致,
蒸腾速率午间降低是由于高光辐射和高温,植物叶
面部分气孔关闭或缩小,导致气孔导度变小,蒸腾速
率降低。说明蒸腾速率在很大程度上决定于气孔的
活动状态,而气孔的波动性变化是对水分亏缺的适
应[ 1 3]。新疆大叶苜蓿随着植株生长在不同水分梯
220
第 2期 罗永忠等:水分胁迫对紫花苜蓿叶水势、蒸腾速率和气孔导度的影响
度下,蒸腾耗水不断增加,无法通过对体内水分调节
来满足蒸腾的需要, 从而通过降低叶水势,形成较大
的水势梯度,利于植株从土壤中吸收水分,这也是其
对土壤干旱胁迫的适应性反应。另外, 气孔导度和
蒸腾速率的日变化在上、下午呈现不对称性变化, 称
为滞后现象, 即上午的气孔导度和蒸腾速率高于
下午,同时还出现气孔导度和蒸腾速率下降的 午
休现象。气孔导度对叶水势的响应呈现滞后可
能是由于午后大气蒸发需求较大和水分传导能力降
低,导致植物午后叶水势低于上午,而气孔导度和蒸
腾速率的午休现象则是在干旱条件下, 植物为避免
过分失水而导致脱水所进行的自我调节[ 14~ 16]。通
过调节气孔开闭程度, 进而影响叶水势和叶片蒸腾
速率的变化,说明新疆大叶苜蓿具有较高的适应干
旱能力。
3. 2 在充分供水和轻度水分胁迫下, 蒸腾速率越
高,叶水势越低,在中度和重度水分胁迫下, 当叶水
势为- 4. 68M Pa 时, 蒸腾强度达到最大,说明叶水
势在- 4. 68M Pa时,气孔开始关闭。在充分供水和
轻度水分胁迫下,气孔导度随着蒸腾速率增加而增
加。在中度水分胁迫下, 蒸腾达到 3. 27 g m- 2
h- 1时,气孔导度最大, 蒸腾速率为 3. 27 g m- 2
h- 1时,气孔即开始关闭。在重度水分胁迫下, 蒸腾
达到 2. 97 g m- 2 h- 1时, 气孔导度最大, 蒸腾速
率为 2. 97 g m- 2 h- 1时,气孔即开始关闭。
Sperry 等[ 17] 研究认为, 植物气孔在调节植物水
分关系中所起作用就像压力调节器 ,通过对蒸腾失
水的控制来限制植物水势变化。植物的蒸腾速率与
叶水势需要通过气孔调节保持在临界值以下, 一旦
蒸腾速率超出或叶水势低于临界值,植物就可能脱
水。气孔的调控不仅使植物在土壤逐渐干燥条件下
的实际最小叶水势小于理论临界值,避免植物脱水,
而且使实际蒸腾速率逐渐逼近理论临界值, 从而提
高植物对土壤水分的有效利用。苜蓿在中度和重度
水分胁迫下,通过对气孔的调节,在蒸腾失水和从土
壤到叶片的有效供水之间保持平衡而避免叶片脱
水。本试验也得出了相同结论, 即当叶水势为-
4 68 MPa时, 或 T r为 3. 27 g m- 2 h- 1时, 气孔
开始关闭。说明新疆大叶苜蓿气孔对于蒸腾失水的
调节、对 SPAC 中水分传输的短期动态扰动极其敏
感。
在土壤水分胁迫下新疆大叶苜蓿通过对气孔的
调节,在蒸腾失水和从土壤到叶片的有效供水之间
以及 SPAC的水分传输中保持平衡, 从而避免叶片
脱水。说明新疆大叶苜蓿具有较高的适应干旱能
力。因此,在我国农业结构调整和西部大开发战略
的实施过程中,尤其是半干旱地区可以种植以苜蓿
为主的优质牧草, 发展畜牧业。
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(责任编辑 李美娟)
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