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Size and Species Composition of Soil Seed Bank in Sowed Pastures of Eastern Qilian Mountains of Alpine Area

东祁连山高寒人工草地土壤种子库大小及物种构成



全 文 :第20卷 第2期
 Vol.20  No.2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
   2012年  3月
  Mar.  2012
东祁连山高寒人工草地土壤种子库大小及物种构成
李春鸣1,2,陈淑燕1,徐长林1,杨 蕾1,陈建纲1,张德罡1*
(1.甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 中-美草地畜牧业可持续发展研究中心,甘肃 兰州 730070;
2.西北民族大学生命科学与工程学院,甘肃 兰州 730030)
摘要:通过野外调查和种子萌发试验,研究了东祁连山高寒地区常见的垂穗披碱草(Elymus nutans)和燕麦(Avena
sativa)人工草地群落土壤种子库大小及物种构成,并与相邻天然草地进行比较,旨在为东祁连山人工草地植被恢
复提供支持信息。结果表明:垂穗披碱草草地、燕麦草地和天然草地的土壤种子库种子密度平均数分别为22611.45
±4725.88,4210.88±1913.44和2937.01±2471.60个·m-2。垂穗披碱草草地种子库萌发的幼苗中共发现4种
植物,分别是高山紫菀(Aster alpinus)、迷果芹(Sphallerocarpus gracilis)、甘肃马先蒿(Pedicularis kansuensis)和
萼果香薷(Elsholpzia bensa var.calycocarpa);燕麦草地种子库萌发的幼苗中共发现6种植物,分别是独行菜(Le-
pidium apetalum)、旱雀麦(Bromus tectorum)、微孔草(Microula sikkimensis)、迷果芹、蓝翠雀花(Delphinium caer-
uleum)和萼果香薷;天然草地种子库萌发的幼苗中共发现6种植物,分别是异针茅(Stipa aliena)、二裂委陵菜(Po-
tentilla bifurca)、高原毛茛(Ranunculus tanguticus)、黄花棘豆(Oxytropis ochrocephala)、独行菜和蓝翠雀花。垂
穗披碱草草地和燕麦草地土壤种子库可萌发的幼苗多为一年生植物;垂穗披碱草草地与燕麦草地和天然草地之间
可萌发土壤种子库数量差异较大,后二者之间差异较小;天然草地与燕麦草地物种构成差异较小,与垂穗披碱草草
地物种构成差异较大。
关键词:高寒草地;人工草地;土壤种子库
中图分类号:S812;Q948    文献标识码:A     文章编号:1007-0435(2012)02-0229-07
Size and Species Composition of Soil Seed Bank in Sowed Pastures
of Eastern Qilian Mountains of Alpine Area
LI Chun-ming1,2,CHEN Shu-yan1,XU Chang-lin1,YANG Lei 1,CHEN Jian-gang1,ZHANG De-gang1*
(1.Colege of Pratacultural Science,Gansu Agricultural University/Key Laboratory of Grassland Ecosystem,Ministry of
Education/Pratacultural Engineering Laboratory of Gansu Province/Sino U.S.Centers for Grazingland Ecosystem
Sustainability,Lanzhou,Gansu Province 730070,China;2.Colege of Life Science and Engineering,
Northwest University for Nationality,Lanzhou,Gansu Province 730030,China)
Abstract:Seed density and species composition of soil seed bank of sowed pastures(Elymus nutans and oat)
in the eastern Qilian Mountains of alpine area were studied through field investigation and germination
tests.Comparison analysis with natural alpine meadow was conducted in order to provide necessary sup-
port of sowed pasture restoration.Results indicated that the soil seed densities of E.nutans pasture,oat
pasture and natural alpine meadow were 22611.45±4725.88,4210.88±1913.44and 2937.01±2471.60
seeds/m2 respectively.Aster alpinus,Sphallerocarpus gracilis,Pedicularis kansuensis and Elsholpzia
bensa var.calycocarpawere found in the colected seeds from soil seed bank of E.nutans pasture,and Le-
pidium apetalum,Bromus tectorum,Microula sikkimensis,Sphallerocarpus gracilis,Delphinium caer-
uleumand Elsholpzia bensa var.calycocarpain oat pasture,Stipa aliena,Potentilla bifurca,Ranun-
culus tanguticus,Oxytropis ochrocephala,L.apetalum and Delphinium caeruleum in natural alpine
meadow.The main species of germinated seeds from soil seed bank of E.nutans pasture and oat pastre
were annual plants.Germinated seed and species compositions between different research sites varied dif-
ferently.
Key words:Alpine meadow;Sowed pasture;Soil seed bank
收稿日期:2011-08-19;修回日期:2012-01-12
基金项目:草业生态系统教育部重点实验室资助项目(CY-GG-2006-07);西北民族大学中央高校基本业务费专项资金项目(zyz2011069)资助
作者简介:李春鸣(1971-),女,甘肃张掖人,副教授,硕士,主要从事草业生态的研究,E-mail:lcm711009@sina.com;*通信作者 Author
for correspondence,E-mail:zhangdg@gsau.edu.cn
草 地 学 报 第20卷
  土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤
中全部存活种子的总和[1]。土壤种子库的大小是指
单位面积上土壤内含有的有活力的种子数量[2]。土
壤种子库在植被保护和恢复中起着重要作用,是植
物群落对土地利用和气候变化响应的重要指示
者[3]。土壤种子库一直是生态学、植被科学中的热
点问题,研究土壤种子库对有效的指导植被管理、生
态系统保护和可持续利用具有重要实践意义[4]。
祁连山地处青藏、蒙新、黄土三大高原交汇地
带,作为青藏高原和北部内陆荒漠地区重要的分水
岭,形成了独具特色的生物多样性和成土条件,其在
维系西北高原气候、水土保持方面具有重要的战略
意义[5]。高寒草甸作为东祁连山主要植被之一,其
生态系统脆弱,抗干扰能力差,植被一旦遭到破坏,
靠其自然恢复不仅周期长,而且极为困难[6]。近年
来,该地区家畜数量增加较多,造成草畜季节矛盾突
出,而人工草地在解决草畜矛盾中具有重要作用,同
时人工草地由于较高的植被覆盖度,在改善当地自
然生态条件及生态系统恢复与重建中也起着重要的
作用,因此,高寒人工草地可持续管理和草地生态研
究显得至关重要。土壤种子库是草地植被管理的重
要基础,多年来祁连山地区关于高寒人工草地土壤
种子库的研究报道极少[7]。基于此,本研究对该地
区常见的垂穗披碱草(Elymus nutans)人工草地和
燕麦(Avena sativa)人工草地的土壤种子库物种组
成及数量进行探讨,旨在为东祁连山高寒人工草地
生态管理提供基础。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究样地位于青藏高原边缘的天祝金强河河
谷,南北宽约5~15km,东西长约30km,境内地形
受马牙雪山和雷公山强烈隆起的影响,形成东西向
的峡谷地带,西高东低。采样地位于天祝金强河甘
肃农业大学高山草原试验站所在的寒冷潮湿类高寒
草地,气候寒冷潮湿,空气稀薄,太阳辐射强。甘肃
农业大学实验站 (海拔 2960 m)记录,年均温
-0.1℃,1月均温为-18.3℃,7月均温为12.7℃,
全年>0℃积温1380℃。野生植物有120d左右的
生长期,在气温最高的7月仍有0℃以下的低温出
现;年日照时数2600h;年降水量416mm,多集中
在7-9月,多为地形雨;水热同期;年蒸发量1592
mm,是降水量的3.8倍,春季常有旱象;无绝对无
霜期[8]。
所选的3个样地为:①燕麦人工草地:自1956
年甘肃农业大学高山草原试验站建站起建植,已连
续种植50多年,每年5月中旬播种,9月中旬收割,
总盖度60%~75%。②垂穗披碱草人工草地:2000
年建植,建植当年用2-4D丁酯杀灭杂草,建植后基
本无管理措施,在自然条件下演替,总盖度为60%
~75%。③天然草地:冬季草场,每年11月至次年
5月放牧利用,放牧家畜为牦牛和藏系绵羊;优势植
物为矮嵩草(Kobresia humilis)、珠芽蓼(Polygo-
num viviparum)、二裂委陵菜 (Potentilla bifurca)
和黄花棘豆(Oxytropis ochrocephala)等,总盖度为
80%~95%。3个样地土壤均为山地黑钙土,土层
较薄,厚约40~80cm。
1.2 样品采集与分析
1.2.1 土样的采集与筛分 用直径为3cm的土钻
在3个样地分别随机采样40次,采样深度为0~10
cm,每10钻混合作为一个重复,装入样袋,带回实
验室自然风干备用。将风干土样中的石块、草根等
杂物去除,采用6,2,0.5,0.2mm土壤分析筛进
行筛分。
表1 样地位置和土壤理化性质
Table 1 Research sites and soil properties(Mean±SD)
样地
Plot
地理位置
Location
海拔高度
Altitude/m
有机质
Organic matter/%
pH值
pH
全氮Total
nitrogen/%
全磷Total
phosphorous/mg·kg-1
垂穗披碱草草地
Elymus nutans pasture
N37°11.858′
E102°47.087′
2920  12.26±0.45  7.78±0.01  0.48±0.03  7.25±0.36
燕麦草地
Oat pasture
N37°11.798′
E102°47.168′
2900  12.45±0.25  7.80±0.02  0.57±0.04  5.80±1.11
天然草地
Natural alpine meadow
N37°13.990′
E102°40.774′
2940  16.21±0.10  7.33±0.01  0.77±0.04  7.43±0.05
032
第2期 李春鸣等:东祁连山高寒人工草地土壤种子库大小及物种构成
1.2.2 萌发试验 取直径为15cm的发芽盘作为
发芽床,将筛分后不同粒径的土壤样品直接铺在发
芽床上,铺层厚度约为2cm,置于培养室内进行萌
发试验。每天浇水1次,保持土壤湿润,光照为12
h,培养室温度为15~20℃。每天记录发芽情况,鉴
定萌发后的幼苗,持续2周无新的幼苗发出时结束
试验。
1.2.3 植被调查 在土样采集的同时,对人工草地
和天然草地植被进行调查,记录群落物种组成和物
种数等。样方大小为100cm×100cm,重复3次。
1.2.4 土壤采样和分析方法 在实验室测定土壤
pH值(酸度计法)、土壤有机质(硫酸重铬酸钾法)、
土壤全N(半微量凯氏定氮法)、土壤全P(钼锑抗比
色法)。
1.2.5 多样性测度
①α多样性指数:根据马克平[9]选择以下物种
多样性指数,描述不同样地种子库的多样性特征。
丰富度指数(Richness):R=s
Shannon-Wiener指数(H′):H′=-∑Pilog2Pi
Simpson多样性指数(D):D=1-∑Pi2
均匀度指数(Evenness index):J′=H′/H′max
式中:Pi为一个个体属于第i类物种的概率,
s为物种数,H′max为Shannon-Wiener指数。
②β多样性指数:β多样性采用二元属性β多样
性测度指标,测度不同草地间的土壤种子库物种构
成差异性。根据马克平[21]采用公式为:
βR=s
2/(2r+s)-1
式中:s为物种总数,r为系统内共有物种数。
1.3 数据处理
采用DPS 6.55数据处理系统进行差异性检
验[11]。
2 结果与分析
2.1 土壤种子库的分离效果及可萌发种子数量
特征
垂穗披碱草草地、燕麦草地和天然草地种子库
种子粒径大小在0.2~2mm范围内的种子分别为
79.86%,98.35%和90.36%,由此可见0.2 ~2
mm大小的种子几乎包括了土壤种子库中的绝大部
分种子。筛孔>6mm的土壤筛筛出的种子并不是
所有种子都大于6mm,而是附着于大于6mm的草
根、小石块、枝叶上的种子。在萌发试验时用水将草
根、小石块、枝叶小心的冲洗干净,将所有冲洗下来
的物体全部收集进行萌发试验,所以大于6mm的
种子很少。从天然草地和垂穗披碱草草地2个样地
上所采土样草根较多,冲洗物也较多,因此这2个样
地大于6mm的种子数量百分比较高,分别达到了
9.64%和20.14%。3个样地中均未发现小于0.2
mm的种子。
表2 不同孔径土壤筛分离出种子数量比例和土壤种子库可萌发种子数量
Table 2 Percentage of seeds separated by different soil sieves and the seed number of germination
样地
Plots
各孔径土壤筛分样中的种子数量比例
Proportion of seeds in soil samples separated by each sieves/%
<0.2mm >0.2mm >0.5mm >2mm >6mm
可萌发种子数
No.of germinated seeds
变异系数
CV/%
垂穗披碱草草地
Elymus nutans pasture
0.00  50.55  19.15  9.89  20.14  22611.45±4725.88aA  20.90
燕麦草地
Oat pasture
0.00  62.81  31.40  4.13  1.65  4210.88±1913.44bB  45.44
天然草地
Natural alpine meadow
0.00  60.24  26.51  3.61  9.64  2937.01±2471.60bB  84.15
  注:同列内不同小写字母间表示差异显著(P<0.05);不同大写字母间表示差异极显著(P<0.01),下同
Note:Different smal letters in the same row indicate significant difference at the 0.05level,different capital letters in the same row indi-
cate significant difference at the 0.01level,the same as below
  3个样地可萌发土壤种子库数量按照天然草
地、燕麦草地、垂穗披碱草草地的次序递增。采用变
异系数研究每个样地土壤种子库密度空间分布的异
质性,土壤种子库空间异质性最大的是天然草地,其
次是燕麦草地,种子库空间异质性最小的是垂穗披
碱草草地。Duncan多重比较结果表明:燕麦草地与
天然草地之间可萌发土壤种子库数量差异不显著;
而垂穗披碱草草地的可萌发种子库数量极显著高于
燕麦草地和天然草地的可萌发土壤种子库数量
(P<0.01)。
132
草 地 学 报 第20卷
2.2 土壤种子库物种多样性特征
2.2.1 土壤种子库物种组成及数量 垂穗披碱草
草地共发现4种植物,分别是高山紫菀(Aster alpi-
nus)、迷果芹(Sphallerocarpus gracilis)、甘肃马先
蒿(Pedicularis kansuensis)和萼果香薷(Elsholpzia
bensavar.calycocarpa)。其中植物种子最多的是
高山紫菀,其次是迷果芹,再次为甘肃马先蒿,植物
种子最少的是萼果香薷。垂穗披碱草草地地上植被
的优势物种为垂穗披碱草,在土壤种子库中却未发
现;高山紫菀为地上植被的次优势物种,同时出现在
土壤种子库中;土壤种子库中的甘肃马先蒿在地上
植被中也存在,但数量很少;而在土壤种子库中数量
很多的迷果芹在地上植被中仅有少量出现。在地上
植被中还出现了少量的平车前(Plantago depressa)
和二裂委陵菜,这些植物在土壤种子库中均没有
出现。
表3 各样地土壤种子库物种组成及数量
Table 3 Species and numbers of seeds in soil seed bank

Species
垂穗披碱草草地
Elymus nutans pasture
燕麦草地
Oat pasture
天然草地
Natural alpine meadow
萼果香薷Elsholpzia bensa var.calycocarpa 35.39±70.77  212.31±336.94 -
高山紫菀Aster alpinus  11889.65±3991.73 - -
迷果芹Sphallerocarpus gracilis  10544.94±1158.58  672.33±453.16 -
甘肃马先蒿Pedicularis kansuensis  70.77±141.55 - -
独行菜Lepidium apetalum - 2831.31±2870.18  1627.74±2260.26
旱雀麦Bromus tectorum - 283.08±200.17 -
微孔草Microula sikkimensis - 35.38±70.77 -
蓝翠雀花Delphinium caeruleum - 35.35±70.77  460.01±135.52
异针茅Stipa aliena - - 247.70±178.10
二裂委陵菜Potentilla bifurca - - 70.77±141.55
高原毛茛Ranunculus tanguticus - - 460.01±481.73
黄花棘豆Oxytropis ochrocephala - - 70.77±141.55
  燕麦草地共发现6种植物,分别是独行菜(Le-
pidium apetalum)、旱雀麦(Bromus tectorum)、微
孔草(Microula sikkimensis)、迷果芹、蓝翠雀花
(Delphinium caeruleum)和萼果香薷。其中植物种
子最多的是独行菜,其次是迷果芹、旱雀麦和萼果香
薷,植物种子最少的是微孔草和蓝翠雀花。燕麦草
地的优势物种为燕麦,在土壤种子库中未发现。天
然草地上共发现6种植物,分别是异针茅(Stipa
aliena)、二裂委陵菜、高原毛茛(Ranunculus tangu-
ticus)、黄花棘豆、独行菜和蓝翠雀花。其中植物种
子最多的是独行菜,其次是高原毛茛、蓝翠雀花和异
针茅,植物种子最少的是二裂委陵菜和黄花棘豆。
天然草地地上植被的优势物种为矮嵩草和珠牙
蓼,在土壤种子库中未发现;天然草地地上植被的次
优势物种为球花蒿(Artemisia smithii)和扁蓿豆
(Trigohella ruthenica),在土壤种子库中也未发
现;天然草地土壤种子库中的独行菜、高原毛茛、蓝
翠雀花和异针茅在地上植被中不存在,而天然草地
土壤种子库中数量不多的二裂委陵菜和黄花棘豆,
在地上植被中少量存在。3个样地上没有共同出现
的植物,萼果香薷和迷果芹在垂穗披碱草草地和燕
麦草地同时出现;独行菜和蓝翠雀花同时出现在燕
麦草地和天然草地;而黄花棘豆、异针茅、二裂委陵
菜、高原毛茛、甘肃马先蒿、旱雀麦、高山紫菀和微孔
草,这些植物只在1种样地出现。
2.2.2 土壤种子库物种科、属、种组成 垂穗披碱
草草地土壤种子库中所有物种属于4种、4属、4科
植物;燕麦草地土壤种子库中所有物种属于6种、6
属、6科植物;天然草地土壤种子库中所有物种属于
6种、6属、5科植物。唇形科植物在垂穗披碱草草
地和燕麦草地中同时出现,而在天然草地中未出现;
禾本科植物在天然草地和燕麦草地中同时出现,而
在垂穗披碱草草地中未出现;菊科植物只在垂穗披
碱草草地土壤种子库中出现;伞形科植物在天然草
地中未出现,而在垂穗披碱草草地和燕麦草地中同
时出现;玄参科植物只在垂穗披碱草草地土壤种子
库中出现;十字花科植物和毛茛科植物在天然草地
和燕麦草地中同时出现,紫草科植物只出现在燕麦
草地土壤种子库中,蔷薇科和豆科植物只在天然草
地中出现。
232
第2期 李春鸣等:东祁连山高寒人工草地土壤种子库大小及物种构成
表4 各样地土壤种子库物种组成特点
Table 4 Characteristics of species composition in soil seed bank
植物所属
Plants
垂穗披碱草草地
Elymus nutans
pasture
燕麦草地
Oat
pasture
天然草地
Natural alpine
meadow
科Families  4  6  5
属Genus  4  6  6
种Species  4  6  6
唇形科Labiatae  1  1  0
禾本科Gramineae  0  1  1
菊科Compositae  1  0  0
伞形科 Umbeliferae  1  1  0
玄参科Scrophulariaceae  1  0  0
十字花科Cruciferae  0  1  1
紫草科Boraginaceae  0  1  0
2.2.3 土壤种子库种子物种α多样性 由表5可
知,可萌发土壤种子库物种丰富度中,天然草地最
高,其次是燕麦地,物种丰富度指数最低的是垂穗披
碱草地,但三者之间差异不显著。Simpson多样性
指数为天然草地最高,其次是垂穗披碱草地,最低的
是燕麦地,三者之间差异不显著。Shannon-Wiener
指数为燕麦草地最高,其次是天然草地,最低的是垂
穗披碱草草地,三者间差异不显著。均匀度指数为
燕麦草地最高,其次是垂穗披碱草草地,最低的是天
然草地,三者之间差异也不显著。
2.2.4 土壤种子库物种组成β多样性 由表6可
知,土壤种子库β多样性最高的是天然草地和垂穗
披碱草草地之间,其次为天然草地和燕麦草地之间,
最低的是垂穗披碱草草地和燕麦草地之间。说明天
然草地与人工草地相比,人工草地之间差异性降低,
相似性高于天然草地与人工草地之间。从燕麦草地
到垂穗披碱草草地土壤种子库β多样性增加,表明
多年生人工草地土壤种子库物种构成的差异性大于
一年生人工草地。
表5 土壤种子库种子物种α多样性
Table 5 Speciesαdiversity of soil seed bank(Means±SD)
样地
Plots
丰富度指数
Richness
均匀度指数
Evenness
Simpson指数
Simpson
香农-威纳指数
Shannon-Wiener
垂穗披碱草草地Elymus nutans pasture  2.50±0.58aA  0.83±0.18aA  0.50±0.00aA  0.31±0.02aA
燕麦草地 Oat pasture  3.50±0.58aA  1.04±0.66aA  0.48±0.20aA  0.58±0.42aA
天然草地 Natural alpine meadow  4.00±0.82aA  0.80±0.21aA  0.64±0.11aA  0.47±0.08aA
表6 土壤种子库中种子植物物种组成β多样性
Table 6 Speciesβdiversity of soil seed bank
垂穗披碱草草地
Elymus nutans
pasture
燕麦草地
Oat
pasture
天然草地
Natural alpine
meadow
垂穗披碱草草地
Elymus nutans pasture

燕麦草地
Oat pasture
4.33 -
天然草地
Natural alpine meadow
9.00  6.14 -
2.3 各功能群物种数及种子密度
表7所示为3个样地上功能群物种数及种子密
度。天然草地土壤种子库中种子最多的是一、二年
生植物,其次是杂类草种子、有毒植物种子、禾草种
子、豆科植物种子,莎草植物种子不存在。垂穗披碱
草草地土壤种子库中种子最多的是一、二年生植物
种子,其次是杂类草种子,禾草种子、豆科植物种子、
莎草植物种子和有毒植物种子不存在。燕麦草地土
壤种子库中种子最多的是一、二年生植物种子,其次
是有毒植物种子,禾草种子、豆科植物种子、莎草植
物种子和杂类草种子不存在。莎草种子在3个样地
均未发现;豆科植物种子只在天然草地出现,在人工
草地未发现;有毒植物种子在天然草地和燕麦草地
存在,在垂穗披碱草草地未发现;而禾草种子只在天
然草地出现,在人工草地未发现;一、二年生植物种
子在3个样地均未发现;杂类草种子只在燕麦草地
未发现,天然草地和垂穗披碱草草地均有。
2.4 土壤种子库构成物种的生活型谱
燕麦草地、垂穗披碱草草地和天然草地土壤种
子库构成物种的植物生活型谱特征如表8所示。其
中垂穗披碱草草地由一年生植物和地面芽植物2种
植物生活型构成,一年生植物数量较多,地面芽植物
数量较少;燕麦草地由一年生植物、地面芽植物和地
下芽植物3种植物生活型构成,其中地面芽植物数
量最多,其次为一年生植物,地下芽植物数量最少;
天然草地由地下芽植物和地面芽植物2种植物生活
型构成,地面芽植物数量较多,地下芽植物数量较少。
土壤种子库中缺乏地上芽植物种子,缺乏高位芽植物
种子主要是和取样集中于草本植物区域有关。
332
草 地 学 报 第20卷
表7 土壤种子库中种子的功能群物种数和种子数量
Table 7 Numbers of species and seeds in different functional groups  species or seeds·m-2
植物功能群
Plant functional group
垂穗披碱草草地
Elymus nutans pasture
燕麦草地
Oat pasture
天然草地
Natural alpine meadow
禾草类
Gramineae
物种数Species No. 0  0  1
种子数Seeds No. 0  0  247.70±178.10
豆科类Legumes
物种数Species No. 0  0  1
种子数Seeds No. 0  0  70.77±141.55
莎草类Sedges
物种数Species No. 0  0  0
种子数Seeds No. 0  0  0
有毒类Poisonous plants
物种数Species No. 0  1  1
种子数Seeds No. 0  35.35±70.77  460.01±135.52
一、二年生类
Annual/Biennial plants
物种数Species No. 3  5  1
种子数Seeds No. 22540.69±4999.46  4246.29±3373.36  1627.74±2260.26
杂类草Forbs
物种数Species No. 1  0  2
种子数Seeds No. 11889.65±3991.73  0  495.40±483.46
表8 土壤种子库构成种类生活型的物种数和种子密度
Table 8 Life forms and densities of seeds in soil seed bank
样地
Plots
生活型
Life forms
物种数
Species No.
种子密度/个·m-2
Seeds No.per m2
垂穗披碱草草地Elymus nutans pasture




22434.54±4876.55
106.15±135.52
燕麦草地 Oat pasture






495.40±182.73
3326.26±3931.90
35.38±70.77
天然草地 Natural alpine meadow




601.56.56±495.40
2335.46±2188.20
  注:T:一年生植物,H:地面芽植物,C:地下芽植物
Note:T:Therophytes,H:Hemicryptophytes,C:Cryptophytes
3 讨论与结论
目前,尚无研究结果表明高寒地区土壤种子库
数量与纬度、海拔有关,尽管不同植被土壤种子库没
有规律性的变化,但是高山地区的植被土壤种子库
密度还是相对较小的。Silvertown[12]总结认为大部
分森林土壤中的种子含量在102~103粒·m-2,草
地土壤为103~106 粒·m-2,耕作土为103~105
粒·m-2。本试验中土壤种子库范围高于 McGraw
和Vavrek[13]对极地和高山地区的研究结果,但低
于农田以及温带草原植被[14]。
本试验采用的是土芯取样方法,现有的文献报
道中土壤种子库取样大部分都采用土芯的方法,土
芯的取样大小和数量并没有一定的规律,一般根据
小样方多数量原则,尽量使得取样能代表研究结
果[15]。国内外文献中报道的土芯取样数量变化较
大,本试验为了减少取样误差,故取土芯数量在40
个,在所报道的研究中样本量较多。草地土壤种子
库一般聚集在0~10cm土层[16],因此本试验取样
也在10cm土层,能够很好的代表可能萌发的土壤
种子库部分。
大多数关于土壤种子库研究采用的是萌发
法[17]。Hartzler和Smidt[17]并不乐观的认为萌发
法很有效,并指出温室萌发方法一般能估计出60%
以上的种子库,原因是温室萌发方法不能区别那些
休眠的种子,他们建议采用一些其他方法促进土壤
种子库的萌发数量,如冷冻解除休眠、干旱后再萌
发,或者采用萌发后土壤样品再分析方法,这样绝大
多数种子都被分离出来[17]。本试验采用了萌发法,
主要是为了在比较接近东祁连山自然条件的情况
下,认识草地可萌发土壤种子库,获得有利于草地管
理的信息。
土壤种子库和地上植被的关系大致有2种,即
不相似性和相似性[18]。本试验中燕麦草地地表植
被主要为甜燕麦,在土壤种子库中未被统计到;垂穗
披碱草草地地表主要植物为垂穗披碱草,在土壤种
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第2期 李春鸣等:东祁连山高寒人工草地土壤种子库大小及物种构成
子库中也未被统计到,天然草地地上植被的优势种
为矮嵩草和珠芽蓼,此2种植物在土壤种子库中未
被统计到,而在土壤种子库和地上植被中同时被统
计到的二裂委陵菜和黄花棘豆等植物也仅有少量存
在。说明在种子萌发季节之后,种子成熟季节来临
之前东祁连山人工草地地上植被与土壤种子库之间
的相似性较小,这可能与本试验的取样时间有关。
植物功能群的分类目前没有统一的标准。天然
草地和人工草地地上植被都具有其各自的优势物
种,如果天然草地和人工草地土壤种子库中的有毒
植物数量发生变化,将会影响地上植被及土壤种子
库发生相应的变化。因此,根据东祁连山高寒草地
的特点,本试验在参考了一般高寒草地植物功能群
分类后,将土壤种子库中有毒植物列为单独的一类
功能群。3个样地中,垂穗披碱草草地没有发现有
毒植物,燕麦草地和天然草地上各发现1种有毒植
物,总体数量不多,这主要与本试验的取样样地性质
有关。
在本研究所涉及的3个样地的土壤种子库中,
共萌发鉴定到16种植物种子,分属15科。生活型
分析结果表明,在所有的土壤种子库中,一年生植物
所占比例达25%,二年生植物所占比例达25%,二
者累计达50%。在海拔2900m左右的高寒地区,
生活周期短,当年能产生种子的植物抗逆性强,植物
以种子的形式越冬更容易存活。由于甘肃金强河境
内的高寒草甸气候寒冷干旱,人工草地由于割草等
原因造成草地种子雨输入较少,造成建群植物种子
库较少,被发现的种子都多属于杂草种子。
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(责任编辑 李美娟)
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