全 文 ：第 15 卷 第 6 期
Vol. 15 No. 6
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2007 年 11 月
Nov. 2007
文章编号: 1007-0435( 2007) 06-0537-06
东祁连山高寒草甸植物抗寒性研究
王 静1 , 魏小红2* , 龙瑞军3
( 1.中科院武汉植物所, 武汉 430074; 2.甘肃农业大学生命科学技术学院 , 兰州 730070;
3. 兰州大学草地农业科技学院, 兰州 730020)
摘要: 以高寒草甸 22 种植物叶片为材料, 研究草本、灌木、蕨类和苔藓植物在低温胁迫下叶片膜透性和丙二醛
( MDA )的含量及变化。结果显示:受低温胁迫后, 叶片膜透性变化特征为蕨类植物> 草本植物> 灌木> 苔藓, 其中
8 种草本植物膜透性较对照的增加幅度均达显著(P < 0. 05)或极显著(P < 0. 01)水平; 嵩草(K obr esia bellardii )、马
蔺( I r is lactea Pall. var. chinensis)和醉马草( A chnatherum inebr ians )增幅明显低于阔叶型杂草和毒草; 12 种灌木
膜透性的增幅达显著(P < 0. 05)或极显著(P < 0. 01)水平, 增幅 24. 0% ~ 241. 9% ; 蕨类植物问荆( E. ar v ense)膜透
性较对照升高达 518. 2% ; 苔藓( A ul acomnium glaucuta )增加不显著, 仅高于对照 6. 7% ; 8 种草本植物 MDA 含量
大幅度上升(P< 0. 05 或 P< 0. 01) , 其中嵩草、醉马草和马蔺 MDA 增幅明显低于阔叶毒杂草; 12 种灌木 MDA 含
量,除鬼箭锦鸡儿( Carag ana j ubata)、百里香杜鹃( Rhododend ron thymif olium) ( P < 0. 05)和青海杜鹃( R. Pr z e-
w alsk ii) (P < 0. 01)较对照降低外, 其余增加显著(P< 0. 05 或 P< 0. 01) ; 问荆 MDA 变化幅度最高, 达 210. 7% ; 苔
藓含量降低,仅为对照的 68. 2% ; 蕨类植物 MDA增幅大于草本植物和灌木, 以苔藓最小; 22 种供试材料的抗寒性
顺序为苔藓> 灌木> 草本植物> 蕨类植物。
关键词: 高寒植物; 膜透性; 丙二醛; 抗寒性
中图分类号: S812 文献标识码: A
Cold Resistance Characteristics of 22 Alpine Plant Species in the
Eastern-part of Qilian Mountain
WANG Jing 1 , WEI Xiao-hong 2* , LONG Ru-i jun3
( 1. Ins titute of Botany, th e Chinese Academ y of S cien ces , Wuhan, Hub ei Provin ce 430074, C hina;
2. Sch ool of Life Science & T echnology, Gansu Agricul tu ral U nivers ity, Lanzhou, Gansu Province 730070, China;
3. College of Pastoral Agricultural Science and Techn ology, Lanzhou University, Lan zhou, Gansu Province 730020, China )
Abstract: T he variat ion o f leaf plasma membrane permeability and malondialdehyde ( MDA ) o f 22 alpine
plant species, including 8 herbage species, 12 shrub species, 1 fer n species and 1 bryophyte, collected f rom
Tianzhu alpine meadow s ( altitude ranges from 3000 to 3400 m ) located in eastern-par t of the Q ilian
Mountains, w er e tested under a 30 m in cold str ess at - 20 . T he results show that the increment se-
quence of plasma membrane permeability of dif ferent plant-gr oups varied as fo llow s: fern > herbages>
shrubs> bryophyte. T he plasma membrane permeability of the 8 herbage species raised significant ly ( P<
0. 05 or P< 0. 01) compared to their contr ols. Among them the plasma membrane permeability increments
in kobr esia bellar di i ( All. ) Degl. , I ri s lactea Pall. var. chinensi s and A chnather um inebrians ( H ance)
Keng w as much low er than that of the other bro adleaves weeds and poisonous species. T he membrane per-
meability increments of 12 shrub species w ere also signif icant ( P< 0. 05 or P< 0. 01) and varied f rom 24%
to 241. 9% . Af ter suffering f rom the cold st ress, the plasma membrane permeability o f Equisetum ar vense
L. w as lifted as high as 518. 2% compared to its cont rol, w hile the increase w as no t signif icant ( only 6. 7%)
收稿日期: 2007-01-04; 修回日期: 2007-09-11
基金项目: 甘肃省自然基金( ZS021-A25-43-N)、教育部高等学校优秀青年教师教学科研奖励计划( T RAPOYT)资助
作者简介: 王静( 1979-) ,女,河南人,博士研究生, 研究方向为草地生态和分子生态, E-mail: w w j9812@ 126. com; * 通讯作者 Author for
correspondence, E-mail: w eixh@ gsau. edu. cn
草 地 学 报 第 15卷
in A ulacomnium glaucuta. The MDA contents of 8 herbage species w ere increased signif icant ly ( P< 0. 05
or P< 0. 01) after the cold st ress. The MDA contents o f K . bel lar dii , A . inebr ians and I . lactea var.
chinensi s wer e much low er than those of the other broadleaves w eeds and po isonous gr asses. A mong the 12
shrub species, the contents o f MDA wer e all species increased signif icant ly ( P< 0. 05 or P< 0. 01) com-
pared to their cont rol ones except Car ag ana j ubata ( Pall. ) Poir. , Rhododendron thymif ol ium Max im. ,
and R. Pr z ew alskii Max im . T he MDA in the Equisetum arv ense L. raised 210. 7% after the cold st ress,
w hile A. glaucuta MDA decreased to only 68. 2% of the contro l. U nder co ld str ess, the MDA increments
w ere highest for fer n, low est for bryophyte, and medium for shrubs and herbages. The o rder of the cold
resistance in the 22 species plants w as as follow s: bry ophy te> shrubs> her bages> fern.
Key words: Alpine meadow plant ; Plasma membrane permeability; M alondialdehyde ( MDA) ; Co ld r esist-
ance
青藏高原是世界最大的高寒天然草地地区 [ 1] ,
其高寒草甸是发展畜牧业的主要物质基础之一。分
布在青藏高原海拔 2600 m 以上高寒地带的中生多
年生灌木植物、一年生或多年生的草本植物, 是高寒
低温地区寒中生植物的典型代表。由于独特的高原
气候影响,这些植物生长期很短,而且在生长期内经
常遭受夜间零下低温和霜冻的侵袭。这些环境胁迫
不仅影响植物的形态结构[ 2~ 5 ] , 更对其生理代谢过
程有很大影响。但高寒植物经过长期自然选择和本
身的遗传变异, 具有极强的抗低温能力,顽强地生存
和繁衍。因此, 认识该地区特殊环境条件下高寒植
物的抗寒特性, 对于高寒植物的改良驯化和畜牧业
的可持续发展具有重要的理论和实践意义。
传统上, 评价植物抗寒性的指标主要有可溶性
糖含量和可溶性蛋白含量的变化[ 6] , 保护性酶
SOD、CA T、POD活性的变化 [ 7] ,膜脂脂肪酸不饱和
度,氧化型谷胱甘肽( GSSG)的升高[ 8]。随着对植
物细胞膜系统结构了解的不断深化,研究植物在逆
境条件下细胞的损伤机理已逐渐集中到生物膜系统
水平上。很多研究报告指出, 膜透性增大等现象均
为低温逆境下植物细胞膜系统被破坏的佐证 [ 9]。植
物膜细胞系统是受低温伤害的主要部位[ 10] 。低温
胁迫下植物的膜透性增大主要是因为低温诱导植物
脂肪酸成分和抗氧化系统活性变化,造成脂类过氧
化和自由基浓度升高[ 11]。导致膜脂过氧化产物在
体内大量积累, 电解质外渗,电导率增大, 致使细胞
膜系统严重损伤。细胞膜透性变化的实质是低温造
成细胞收缩和脂膜物态变化, 从而改变了膜的选择
透性。在低温胁迫下, 抗寒性强的植物能够较好地
维持膜的完整性,避免严重伤害;而抗寒性较差的植
物,细胞膜可能受到严重伤害。因此,可以根据低温
下膜透性增加的幅度判断植物的抗寒性强弱。植物
体内丙二醛 ( MDA)是植物器官衰老过程或环境胁
迫条件下, 导致膜脂过氧化的产物之一。MDA 含
量的高低表示细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条
件耐受的强弱[ 12]。本研究旨在探讨青藏高原 22种
草甸植物在低温胁迫下, 其膜透性和膜脂过氧化特
征,了解高寒植物的抗寒性特性,为高寒草地的经营
管理提供科学资料。
1 材料与方法
1. 1 试验区自然概况
试验所用牧草样品均采集于青藏高原东缘祁
连山东段的天祝金强河高寒草甸 (东经 10229~
10223,北纬 3711~ 3713) ,海拔 2950~ 4300 m。
气候寒冷潮湿, 空气稀薄, 太阳辐射强。年均气温
- 0.1 , 1月平均气温- 18. 3 , 7月 12. 7 , > 0
年积温 1380 ;日均气温仅 7月份大于 10 。草地
类型为高寒草甸与高寒灌丛草甸。野生植物生长期
120 d左右, 在气温最高的 7月份仍有 0 以下的低
温出现, 无绝对无霜期, 年日照 2 600 h, 年降水量
416 mm, 集中在 7、8、9 月, 水热同期。年蒸发量
1592 mm,是降水量的 3. 8倍, 春季常有旱象[ 13] 。
1. 2 试验材料
供试材料 22 种, 其中草本植物 8 种分属 8 个
科:狼毒 ( Stell er a chamaej asme )、秦艽 ( G ent iana
macr op hy l la)、乳白香青( A naphal is lactea )、醉马
草( A chnather um inebr ians )、嵩草( Kobr esia bel lar-
dii )、鹅绒委陵菜( Potenti lla anser ine )、珠芽蓼( Po-
lygonum v iv ip ar um )、马蔺( I r is lactea) ; 灌木植物
12种分属 7个科:甘肃瑞香( Daphne tang ut ica )、甘
肃小檗 ( Ber beri s kansuensi s )、金露梅 ( Dasiphora
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第 6期 王静等:东祁连山高寒草甸植物抗寒性研究
f r ut icosa)、杯腺柳( Sal ix cupulari s )、窄叶鲜卑木
( Sibir aea ang ustata )、高山绣线菊 ( Sp ir aea al-
p ine )、鬼箭锦鸡儿 ( Car agana j ubata )、藏沙棘
( H ipp ophae thibetana )、烈香杜 鹃 ( R. antho-
pogonides)、头花杜鹃( Rhododend ron cap itatum )、
青海杜鹃( R. Pr z ew alsk ii )、百里香杜鹃 ( R . thy-
mif ol ium ) ; 蕨类植物 1 种: 问荆 ( Equisetum ar-
vense ) ;苔藓植物 1种: 苔藓( A ulacomnium glaucu-
ta)。采样时间为 2004 年 7 月 12日。采样地点为
甘肃省天祝县金强河高寒草甸, 海拔 3000 ~ 3400
m。各种植物采样时的物候期如表 1所示。随机采
取植物叶片,采集植株多于 5株,注意不同叶龄的叶
片混合均匀。样品采集后迅速装袋,置于保鲜盒内。
同时记录植物物候期和生境特征数据。当日将样品
带回实验室处理分析。
1. 3 试验方法
1. 3. 1 植物叶片膜透性测定[ 14] 取植物叶片两
份,一份置于- 20 冰箱冷冻 30 min, 另一份插入
水杯中放在室温下做对照。处理后分别用蒸馏水冲
洗两次,并用洁净滤纸吸干。禾本科植物叶片较窄,
剪成 0. 5cm 小段放入试管中(大小以能容纳电极为
准) ; 灌木类植物叶片较大,用直径 0. 5 cm 打孔器打
孔。各取叶片 20片加入 10 mL 蒸馏水浸没叶片。
每种处理分别做 3 次重复。放入真空干燥器抽气
20 min, 以抽出细胞间隙中的气体, 抽气完毕, 取出
试管,静置 20 min后用电导仪(上海第二分析仪器
厂, DDS-11A型)测定溶液电导值, 然后,放入 100
沸水浴中 15 min, 杀死植物组织, 取出后冷却至室
温,测煮沸电导值。
1. 3. 2 植物叶片 MDA 含量测定[ 14] 取植物叶片
两份,各 0. 5 g , 一份- 20 冷冻 30 m in, 另一份插
入水杯中放在室温下做对照。取植物叶片 0. 5 g 放
入研钵, 加入 5%硫代巴比妥酸( TBA) ,研磨所得匀
浆在 3000 r/ min下离心 10 min,取上清液 2 mL, 加
入 0. 67% TBA 2 mL,混合后在 100 水浴中煮沸
30 min,冷却后再离心 10 min。分别测定上清液在
450 nm、532 nm、600 nm 处的吸光值( OD) ,并按公式:
MDA浓度 (mol/ g)= 6. 45( A532- A600 ) - 0. 56A450 ,计
算出单位鲜重组织中的 MDA含量(mol/ g)。
1. 4 统计分析
所获数据用 Microsoft Excel和 DPS软件进行
统计分析。
2 结果与分析
2. 1 高寒地区植物叶片的膜透性
如图 1所示, 低温胁迫前, 22 种供试材料的膜
透性水平较低,胁迫后, 8种草本植物膜透性较对照
增加幅度均达显著( P< 0. 05)或极显著( P< 0. 01)水
平(表 1) ,其升序为嵩草( 69%)、马蔺( 70% )、醉马
草( 83% )、鹅绒委陵菜 ( 117%)、乳白香青( 254%)、
珠芽蓼( 312% )、秦艽( 358%)和狼毒( 388% ) ; 12种
灌木的膜透性增幅也均达到了显著( P< 0. 05) 或极
显著( P< 0. 01)水平(表 1) ,其中增幅小于 1倍的为
青海杜鹃 ( 24% )、甘肃小檗 ( 39%)、百里香杜鹃
( 40%)、鬼箭锦鸡儿( 44 9%)和高山绣线菊(57% ) ,增
幅大于 1倍不足 2倍的为甘肃瑞香( 103%)、金露梅
( 145%)、头花杜鹃( 191%)、烈香杜鹃( 192%) , 增幅
大于2倍的为窄叶鲜卑木( 208% )、藏沙棘( 220% )、
杯腺柳( 242%) ;蕨类植物问荆膜透性较对照升高最
大达 518% ;苔藓的膜透性增加不显著,仅高于对照
7% 。据此得出22种高寒植物受低温胁迫后, 其膜
图 1 高寒地区植物叶片低温胁迫前后的膜透性( SD)
Fig. 1 Var iation o f the plasma membrane permeability of t he alpine plant leaves befo re and after the co ld st ress( SD)
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草 地 学 报 第 15卷
图 2 高寒地区植物叶片低温胁迫前后丙二醛( MDA)含量( SD)
F ig. 2 Var iation o f the ma londialdehyde ( MDA) content of t he alpine plant leaves befo re and after the co ld str ess ( SD)
1.嵩草 K obr esia bel lard ii ; 2.醉马草 A chnather um inebr ians ; 3. 马蔺 I ri s lacte a var. chin ens is; 4. 乳白香青 Anap hal i s lacte a; 5.珠芽蓼
Poly g onum v iv ip arum; 6.秦艽 Gent iana mac roph yl la ; 7.鹅绒委陵菜 P otent i lla anserine ; 8.狼毒 S tel ler a chamaej asme ; 9.青海杜鹃 R. Pr ze-
w alski i; 10.甘肃小檗 Ber ber is kansuensi s; 11.百里香杜鹃 R. th ymi f ol ium; 12.鬼箭锦鸡儿 Caragana j ubata ; 13.高山绣线菊 S pi raea alp ine ;
14.甘肃瑞香 Dap hne tangut i ca; 15.金露梅 Dasip hora f ru ti cosa ; 16.头花杜鹃 R hododendr on cap i tatum ; 17.烈香杜鹃 R . anthop og onid es; 18.
窄叶鲜卑木 S ibir aea angu stata; 19.杯腺柳 Salix cup ulari s; 20.藏沙棘 H ip p op hae thibetana ; 21.问荆 Equi setum arv ense ; 22.苔藓 A ulacom-
nium g laucuta
表 1 低温胁迫对 22种植物叶片膜透性和丙二醛( MDA)含量的影响(%) ( SD)
Table 1 T he effect of co ld st ress on the permeability of plasma membrane and malondialdehyde( MDA)
of the 22 plant species leaves( % ) ( SD)
植物
Plant
种类
Species
物候期
Phen olo-gical seas on
胁迫后膜透性较
对照增幅( % )
Increas ed plasma m embrane
permeabilit y af ter cold st ress
胁迫后丙二醛含量较
对照增幅( % )
Increas ed MDA contentaf ter
cold st ress( % )
草本 嵩草 K . be llard ii 果期 Fruit-sett ing stage 68. 6 9. 4* 4. 0 2. 6*
Herb 马蔺 I. lact ea var . ch inen si 盛花期 Florescence s tage 69. 5 10. 8** 69. 5 7. 7**
醉马草 A. inebr ians 盛花期 Florescence s tage 82. 9 7. 5** 41. 4 12. 7*
乳白香青 An. lacte a 初花期 Init ial f low ering s tage 253. 6 16. 9** 128. 0 17. 4*
珠芽蓼 P. v i vip arum 盛花期 Florescence s tage 312. 1 6. 5** 101. 8 8. 1**
秦艽 G. macrop hyl la 初花期 Init ial f low ering s tage 357. 7 8. 6** 70. 2 11. 7**
鹅绒委陵菜 Pot. anserina 盛花期 Florescence s tage 361. 0 13. 4** 117. 0 14. 3**
狼毒 S. chamae j asme 盛花期 Florescence s tage 368. 7 13. 7* 124. 1 29. 9**
灌木 青海杜鹃 R. Pr z ew al ski i 盛花期 Florescence s tage 24. 0 7. 8* - 26. 2 3. 5**
Shrub 甘肃小檗 B. kansu ensis 盛花期 Florescence s tage 38. 8 8. 7* 29. 0 12. 7
百里香杜鹃 R. thy mi f olium 果期 Fruit-sett ing stage 39. 6 8. 4* - 9. 7 3. 2*
鬼箭锦鸡儿 C. j ubata 盛花期 Florescence s tage 43. 9 6. 6** - 9. 5 3. 6
高山绣线菊 Sp . alp ina 盛花期 Florescence s tage 56. 7 11. 1* 20. 4 6. 1*
甘肃瑞香 D. tangu ti ca 盛花期 Florescence s tage 102. 7 6. 8** 51. 2 18. 8**
金露梅 Das. f rut i cosa 盛花期 Florescence s tage 145. 4 5. 8** 27. 7 10. 7*
头花杜鹃 R. cap itatum 果期 Fruit-sett ing stage 190. 6 8. 0** 25. 1 6. 5*
烈香杜鹃 R. anth op og onid es 花期 Flow ering S tage 191. 9 12. 9** 12. 0 4. 4*
窄叶鲜卑木 Si . angustata 盛花期 Florescence s tage 208. 0 11. 8** 41. 5 2. 7*
藏沙棘 H . tibet i ca 果期 Fruit-sett ing stage 219. 8 9. 7** 19. 9 4. 4*
杯腺柳 Sa. cup ulari s 果期 Fruit-sett ing stage 241. 9 12. 5** 26. 3 6. 2*
蕨类
Pteridophyte
问荆 E. arv ense 生殖期 Reproduct ive grow th stage 518. 2 16. 9** 210. 7 4. 9**
苔藓
Bryophyte
苔藓 Au lac omnium g laucuta 营养期 Vegetat ive gr ow th stage 9. 49 6. 21 - 31. 8 2. 8**
注: * 和** 分别表示显著( P< 0. 05)和极显著( P < 0. 01)水平
Note: * and ** indicates signif icant dif f erence at P < 0. 05 and P< 0. 01 level, respect ively
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第 6期 王静等:东祁连山高寒草甸植物抗寒性研究
透性变化特征为蕨类植物> 草本植物> 灌木植物>
苔藓。
2. 2 高寒地区植物叶片中丙二醛(MDA)含量
22种高寒植物在人工模拟低温胁迫前后叶片
MDA 含量如图 2所示,不同植物在低温胁迫下, 膜
质过氧化程度表现出明显差异。8种草本类植物在
胁迫前体内 MDA 含量相对较低, 胁迫后含量大幅
度上升( P< 0. 05或 P< 0. 01) ,增幅不足 1倍的植
物有嵩草( 4%)、醉马草( 41%)、马蔺( 70%)和秦艽
( 70% ) ,增幅超过 100% 的有珠芽蓼( 102%)、鹅绒
委陵菜( 117%)、狼毒( 124%)、中乳白香青( 128% ) ;
12种灌木中除,甘肃小檗( 29% )和鬼箭锦鸡儿( -
10% ) MDA变化不显著外(表 1) , 有 8 种灌木烈香
杜鹃( 12% )、藏沙棘( 20%)、高山绣线菊( 20% )、头
花杜鹃( 25%)、杯腺柳( 26%)、金露梅( 28% )、窄叶
鲜卑木( 42%)和甘肃瑞香( 51%)增幅均达显著水平
( P< 0. 05或 P< 0. 01) , 相反百里香杜鹃和青海杜
鹃受低温胁迫后, MDA 含量分别仅为对照的
90. 3%( P< 0. 05)和 73. 8% ( P< 0. 01) ;蕨类植物
问荆 MDA 变化幅度最高达 211% ;苔藓 MDA含量
减少为对照的 68% ( P< 0. 01)。整体上看, 在低温
胁迫下蕨类植物 MDA 含量增幅大于草本植物和灌
木,苔藓最小,据此推断, 22种供试材料的抗寒性顺
序为:苔藓> 灌木> 草本植物> 蕨类植物。
3 讨论与结论
3. 1 供试的 22种天然植物采自海拔 3000~ 3400
m 的高寒地区, 本身已具有相当的抗寒性, 但经低
温胁迫后,其膜透性除苔藓外均呈显著增加( P< 0.
05或 P< 0. 01)。草本植物中珠芽蓼、秦艽和狼毒
的平均增幅超过嵩草、马蔺、醉马草平均增幅的 5
倍,而蕨类植物问荆的增幅却远胜于供试的其他材
料。各类植物增幅不同, 顺序为:蕨类植物> 草本植
物> 灌木> 苔藓。
3. 2 作为不饱和脂肪酸氧化作用的终产物, M DA
通常被认为是反映膜脂过氧化程度的有效指标之
一。自 20世纪 50年代以来, M DA 已被广泛用来
测定膜和生物系统中的脂膜过氧化程度[ 15~ 19]。多
项研究表明 MDA 含量的变化可以作为衡量植物逆
境性的间接指标[ 20~ 22] 。本研究发现, 低温胁迫后,
供试的 22种高寒植物 MDA 变异趋势与膜透性类
似,即蕨类植物 > 草本植物 > 灌木 > 苔藓。其
中 1/ 3的植物其 MDA 增幅高于 70%, 其余 2/ 3增
幅低于 50%。这可能与耐寒性强的植物在低温胁
迫下 SOD活性较强, M DA 增加量少有关 [ 23]。值得
注意的是灌木鬼箭锦鸡儿、百里香杜鹃和青海杜鹃
及苔藓受低温胁迫后, M DA 含量明显低于对照。
此结果与牛明功等于干旱、渍涝和低温胁迫下对小
麦生理生化特性影响的研究结论相一致[ 24]。究其
原因,可能是在低温刺激下, O- 2在一定胁迫范围内
随之递增时, SOD 活性增加很快, 大于 O- 2产生速
率,而催化 O- 2的歧化反应, 产生的 H 2O 2 又调动
CAT 活性去催化分解 H 2O 2、SOD和 CA T 协同活
动的结果。这样就清除了一定数量的过剩 O- 2 , 维
持了 O - 2代谢平衡,同时保护了膜结构不受损伤,所
以 MDA 含量有所降低[ 24] , 也说明这几种植物具有
较强的耐寒性。有研究发现,活性氧的产生是植物
抗病过程中的一个重要早期反应, 而活性氧的急促
释放即氧化跃变( ox idat iv eburst )是植物在病原菌
侵染早期识别病原启动防卫机制的最快反应之一。
据此推断,当高寒植物处于低温环境时,为抵御胁迫
也可能产生类似的氧化跃变机制。
3. 3 从低温胁迫前后膜透性和 MDA 这两个生理
指标的变化趋势可以推断 22种高寒植物的抗寒性:
苔藓> 灌木> 草本植物> 蕨类植物, 这与植物抗性
的生物学和生态学特征相一致。
低温对苔藓的伤害与植物体内的结冰速度密切
相关[ 25]。在自然条件下,冰冻的速度是大多数苔藓
植物可以承受的[ 26] ,这可能与其长期进化中形成的
叶片卷曲或改变叶片方向,叶片具有角质层及毛状
叶尖等生物学特征有关。因此, 苔藓植物较维管植
物更容易度过寒冷的季节。
灌木类植物都是多年生植物, 冬季来临时, 暴
露在地面以上的茎(叶)部必然遭受低温的侵袭,
因此灌木必将具有相应的保护机制, 如: 利用贮藏
的营养物质分解增加细胞液浓度从而使植物不易
结冰 [ 27]。本研究发现, 灌木种类中常绿灌木的抗
寒性强于落叶灌木。前者百里香杜鹃和青海杜鹃
表现最好; 后者鬼箭锦鸡儿居首,杯腺柳最弱。烈
香杜鹃, 头花杜鹃, 青海杜鹃, 百里香杜鹃, 甘肃瑞
香属于高寒常绿灌丛, 这种类型的植物叶革质而
厚,背面被毛或鳞片, 角质层发达, 栅栏组织由多
层细胞组成,海绵组织的细胞数量极少, 细胞间隙
极其发达, 形成大型空隙, 具有极强的抗寒性。鬼
箭锦鸡儿, 甘肃小檗, 金露梅, 高山绣线菊, 窄叶鲜
卑木,藏沙棘和杯腺柳属于高寒落叶阔叶灌丛, 通
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草 地 学 报 第 15卷
过落叶来度过寒冷的季节 [ 28] , 这种生活型植物抗
寒性也很强。
组成高寒草甸的多数草本植物长期适应寒冷气
候而形成特定的抗寒生物特征:丛生、叶小(嵩草、醉
马草)、被毛(乳白香青、鹅绒委陵菜、珠芽蓼)、叶片
角质化(马蔺)、生长期短(狼毒、问荆)等 [ 28]。然而,
草本植物中,嵩草、醉马草和马蔺的抗寒性明显优于
其它阔叶杂类草和毒草, 嵩草抗寒性强的原因可能
与其植株低矮、密丛、叶片线性、叶表面角质层较厚、
密丛短根茎和地下芽等特征有关,蕨类问荆的抗寒
性在供试的 22种材料中表现最弱,可能与其孢子囊
茎不含叶绿素, 无法利用光能进行物质积累, 孢子成
熟时,孢子囊茎即枯萎[ 29] , 形成短生长期的繁殖对
策,从而避开不良环境胁迫有关。
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(责任编辑 梁艳萍)
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