全 文 ：第 18 卷 第 5 期
Vol. 18 No. 5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 9 月
Sep. 2010
不同居群达乌里胡枝子茎解剖结构与其抗旱性的关系
赵 祥1 , 董宽虎1, 张 垚1 , 朱慧森1 , 杨武德2
( 1.山西农业大学动物科技学院草地研究所, 山西 太谷 030801; 2.山西农业大学农学院, 山西 太谷 030801)
摘要: 于 2007年 9月运用光学显微镜对山西 6 个居群野生达乌里胡枝子( L esp edeza davur ica )盛花期的茎解剖结
构进行研究,并且运用方差分析、聚类分析、相关分析和隶属函数综合评价其抗旱性, 为其抗旱能力的评价以及抗
旱机理研究提供形态解剖学方面的依据。结果表明: 15 个指标中根据方差分析结果结合植物学知识选定 11 个指
标,并聚成 3 类,分别反映了茎的维管组织特征、中柱结构和茎的宏观特性; 通过相关分析选择表皮厚度、木质部厚
度、茎直径、髓腔直径、导管直径和导管密度分别为各类的典型指标, 应用隶属函数法综合评价其抗旱能力由强到
弱依次为:阳泉> 静乐> 交口> 太谷> 沁水> 沁源。
关键词:达乌里胡枝子; 居群;茎解剖结构; 抗旱性;评价
中图分类号: S812; S541. 5 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 05-0615-07
Anatomical Structure of Lespedeza davurica Stem from Different Population
ZHAO Xiang 1 , DONG Kuan-hu1 , ZHANG Yao1 , ZHU Hu-i sen1 , YANG Wu-de2
( 1. College of Animal Science and veterinary medicine, S hanxi Agricultu ral University, Taigu, Shanxi Province 030801, China;
2. College of Agronomy, Sh anxi Agricultural Univer sity, T aigu , S han xi Province 030801, C hina)
Abstract: Six populat ions L esp edez a davurica were int roduced from Shanx i pro vince. Stem anatom ical
st ructure w as studied at their blooming stag e using opt ical micro scopy in September 2007. T he drought
to ler ance of L esp edez a davurica was also evaluated by comprehensive appraisal index w ith ANOVA analy-
sis, clustering analy sis, corr elat ion analysis and subordinate funct ion analysis. T he pur pose w as to pro vide
the database of evaluating drought resistance mechanisms. From a total of 15 indicators through both
ANOVA analysis and bo tany know ledge, 11 indicators were studies here. T hree groups w ere clustered ac-
cording to f ibrov ascular characteristics, center cylinder structure and stem macro scopical characterist ics.
Epiderm is thickness, x ylem thickness, stem diameter, pith cav ity diameter, vessel diameter and vessel
density w ere screened as typical indices of each g roup through corr elat ion analysis. Using subjection func-
t ion values analysis, their drought resistance w as classif ied into following r ank order: Yangquan> Jing le>
Jiaokou> T aigu> Qinshui> Qinyuan.
Key words: L esp ed ez a dav ur ica; Population; Stem anatom ical st ructure; Drought- to lerance characterist ic;
Evaluate
茎是植物输送水分和营养的重要器官, 其木质
化程度、疏导组织、表皮上的附属结构等会影响植物
抵抗干旱的能力。植物长期处在干旱环境的过程
中,形成独特的轴器官,表现出输导组织发达,皮层/
中柱比率大,髓较窄,维管束排列紧密, 束内导管多,
直径大等典型的旱生特征[ 1]。茎机械组织发达, 木
质化程度高,加强了机械支持作用,也保护了输导组
织,并以其较高的韧性防止大风对幼茎的伤害及干
旱对幼茎造成的萎蔫 [ 2]。
达乌里胡枝子( L esp edez a dav ur ica)为豆科胡
枝子属( L esp edez a)多年生草本状半灌木,是具有耐
旱、耐寒、耐贫瘠特性的优良牧草, 是改良干旱、半干
旱区退化草地和建植人工放牧地的优良饲用型灌
木[ 3~ 5]。有学者对达乌里胡枝子在旱逆境下生理学
方面、叶片解剖结构和种子发芽吸水规律[ 6~ 9] 方面
进行了研究与报道,对其功能性结构研究较少, 只有
李杰[ 10] 研究了达乌里胡枝子、多花胡枝子( L . f lo-
r ibunda)和截叶铁扫帚( L . cuneata) 3种胡枝子的生
态解剖结构,主要是比较了不同海拔、不同地区生长
的胡枝子属植物茎叶的解剖结构和叶片表皮微形态
结构及其表现出的旱性特征。本试验通过对达乌里
胡枝子茎解剖结构特征的研究, 来探讨不同居群达
乌里胡枝子与抗旱性有关的茎结构特征, 为其抗旱
能力的评价以及抗旱机理研究提供形态解剖学方面
的依据,并初步确立适于筛选达乌里胡枝子抗旱的
形态解剖学指标体系, 为其抗逆育种及其他豆科牧
草的抗旱性鉴定提供理论依据。
收稿日期: 2010-04-29;修回日期: 2010- 09-03
基金项目:国家 十一五科技支撑计划课题( 2007BAD56B01) ( 2008BADB3B01) ;国家农业科技成果转化资金项目( 2009GB2A300043) ; 公
益性行业(农业)项目( nyhyzx 07-022) ;山西省科学技术发展计划项目( 20080312002-01) ; 山西省科技基础条件平台建设项目
( 2005091006- 0801) ;山西农业大学引进人才科研启动项目( XB2008018)资助
作者简介:赵祥( 1970- ) ,男,山西宁武人,博士,副教授,研究方向为牧草生态和草地生态, E-mail: s xndzhaox@ 126. com
草 地 学 报 第 18卷
1 材料与方法
1. 1 供试材料
2004年 10月, 于山西省 6 个不同地区采集达
乌里胡枝子自然居群的种子, 各居群的地理位置与
生境概况见表 1。
1. 2 试验条件及方法
试验在山西农业大学草业科学实验室日光温室
进行,温度 15~ 30 (通过加湿控制高温) , 最高相
对湿度在 65% ~ 80% ,最低相对湿度 45% ~ 55%,
最大光合有效辐射 700~ 600 mol m- 2 s- 1 ( C1-
301PS 光合作用测定仪测定)。
表 1 材料来源及生境条件
Table 1 The sour ce and biotope of mater ials
居群编号
N o.
来源地
Origin
草地类型
Grassland type
经纬度 Longitude
Latitude
年降水量
A year
rainfal l, m m
年均气温
A y ear
tem perature,
无霜期
Frost-f ree
period, d
1
阳泉市郊区犁坪
Liping of Yangquan Suburb
暖性灌草丛类
Subt ropical shrub-meadow
E 11357
N 3825 572 11 221
2
静乐县天柱山
Tianzh ushan of Jingle county
暖性灌草丛类
Subt ropical shrub-meadow
E 11253
N 3512 500 7 130
3
沁源县麻巷
Maxiang of Qinyuan county
暖性灌草丛类
Subt ropical shrub-meadow
E 11110
N3659 600 8. 7 170
4
交口县高家垣村
Gaojiayu an of Jiaokou county
温性草原类
T ypical steppe
E 11102
N 3737 450 7 140
5
沁水县柿庄镇
Shizhuang tow n of Qinshui county
暖性灌草丛类
Subt ropical shrub-meadow
E 11416
N 3610 620 10 160
6
太谷县凤山
Feng shan of Taigu county
暖性灌草丛类
Subt ropical shrub-meadow
E 11232
N 3605 450 10 160
2007年5月 25日将试验种子点播于直径 25 cm、
高20 cm 的塑料桶中,基质取耕作层( 10~ 30 cm)熟
土 6 kg, 5次重复。每桶播种量为 100粒, 播种后在
表面铺 400 g 细沙。每天浇水, 以补充水分蒸发。
当幼苗长至第 2~ 3片真叶时,每盆定苗 10株。
1. 3 样品采集与处理
在达乌里胡枝子盛花期进行茎段采样, 采样的
部位为根颈向上 0. 5 cm 处采集 0. 5 cm 茎段, 采集
后的样品用清水冲洗后, FAA 溶液( 90 mL 50%乙
醇+ 4 mL 甲醛+ 6 mL 冰乙酸)固定,待用。所有的
采样都在当天的 9: 30- 10: 30进行。
1. 4 茎组织解剖结构的观测
采集的茎段保留基部做石蜡切片[ 11, 12] , 切片厚
度 10~ 12 m, 用番红- 固绿对染色法染色, 在 O-
lympus-E220光学显微镜下观察并测量茎段的维管
束数目、导管密度、维管束直径、维管束数目、导管直
径、表皮厚度、厚壁组织厚度、皮层厚度、韧皮部厚
度、木质部厚度、髓腔直径、茎直径,每次重复制 5个
样片,每个样片观察 10个视野,计算维管组织(韧皮
部+ 木质部)、基本组织(皮层+ 髓)、维管组织/基本
组织、中柱直径(韧皮部+ 木质部+ 髓)、韧皮部面
积/茎横切面积、木质部面积/茎横切面积、中柱直
径/茎直径。
1. 5 数据处理
使用 Excel 2003和 SAS 9. 0统计软件对所得
数据进行处理和统计分析。
相关指数确定:根据聚类分析结果,计算各类中
各指标间的相关系数, 再应用下式计算各指标相关
指数来选择典型指标。
R2J = r 2
m j - 1
其中: R2J 为每个指标的相关指数; r 为指标 X j
与同类中其他指标间的相关系数; m j 为指标X j 所
在类的指标个数。
隶属函数值计算公式:
U x
i
=
x i- x min
x max- x min
其中: Ux i 为隶属函数值; x i 为指标测定值;
x max , x min为所有参试居群叶片某一指标的最大值和
最小值。
如果某一指标与居群抗旱性为负相关, 则利用
反隶属函数进行转换, 计算公式为:
U x
i
= 1-
x i- x min
x max- x min
616
第 5期 赵祥等:不同居群达乌里胡枝子茎解剖结构与其抗旱性的关系
2 结果与分析
2. 1 达乌里胡枝子的茎结构特征
6个不同居群达乌里胡枝子茎的横切面结构基
本相似,均为典型的双子叶植物茎结构,幼茎呈椭圆
形或圆形,初生结构层次清楚, 由外向内可分为表
皮、皮层、维管束和髓部(图 1)。茎表皮细胞较小,
只有一层,表皮细胞呈砖形,排列紧密, 没有细胞间
隙;皮层由 2~ 4层厚薄壁组织, 皮层外围分化成一
圆环状的厚角组织, 没有明显的内皮层的分化。在
茎的中心为较大型的薄壁细胞, 亦有较大的细胞间
隙但无叶绿体, 这是有贮藏作用的髓。在皮层与髓
之间大大小小的维管束排列成一环,向着表皮的组
织为韧皮部,向着髓的为木质部,是典型的外韧维管
束, 并且在木质部与韧皮部之间有侧生分生组
织 维管形成层存在。
达乌里胡枝子属于半灌木, 形成初生维管束的
形成层在分化为初生维管组织之后, 仍在该维管束
中(韧皮部与木质部之间)保留部分分生组织形成束
中形成层,在各维管束之间的薄壁细胞也恢复分裂
能力形成束间形成层。这两种形成层连结成环状的
维管形成层,向外分裂分化形成次生韧皮部向内分
裂分化形成次生木质部, 最后以次生维管组织填补
于束间使维管组织连为环形。由于这种茎次生结构
并不发达,木质化程度不高, 因而保持草本习性, 同
时因内部增粗不显著, 木栓形成层没有产生并形成
周皮,而仍以表皮作为外层保护结构。
图 1 不同居群达乌里胡枝子茎组织解剖结构观察( 10,番红- 固绿对染色法)
Fig. 1 Anatomical st ructur e of stem tissue fr om differ ent population o f L es p edez a dav urica
( 10, Safranine and fast g ree staining technique)
a.阳泉居群 Yangquan populat ion b.静乐居群 Jingle population c.交口居群 J iaokou populat ion d.沁水居群 Qin shui populat ion
e.沁源居群 Qinyuan popu lat ion f .太谷居群 T aigu popu lat ion; 表皮: E pidermis( ep) ; 厚壁组织: S celenchyma t is sue( scl) ;
皮层: C ortex( Co) ; 木质部: Xylem( Xy) ; 韧皮部: Ph loem( Ph) ; 髓: Pith( Pi) ; 导管: vessel( Ve) ; 维管束: Vas cular bundle( Va)
2. 2 不同居群达乌里胡枝子茎旱性结构特征比较
6个居群间韧皮部面积/茎横切面积差异不显
著,导管密度差异显著( P< 0. 05) ,其他指标均为差
异极显著( P< 0. 01)。维管束中的导管是植物体内
水分运输的主要部位, 大导管比小导管水分运输的
阻力要小得多, 疏导效率高[ 13] , 阳泉居群达乌里胡
枝子的导管直径最大为 19. 84 m(表 2)。
木质部含有大量厚角细胞、薄壁细胞,主要作用
是输导水分,以及支持作用, 6个居群茎的结构中均
具有厚壁细胞(包括厚角细胞和薄壁细胞) , 说明达
乌里胡枝子能够适应干旱环境。木质部厚度阳泉、
沁源、交口、太谷 4个居群间差异不显著, 沁水居群
最薄 97. 75 m( P< 0. 01) ,木质部占茎横切面积的
比例大小顺序为: 阳泉> 交口> 太谷> 沁源> 静乐
> 沁水,但阳泉、交口居群差异不显著,沁源、静乐居
群差异不显著。
茎的皮层及髓部越大, 薄壁组织所占比例越大,
可贮存较大量的水分和内含物, 在干旱环境中能够
缓冲植物需水与环境供水的关系。各居群髓腔直径
的大小顺序为:太谷> 阳泉> 静乐> 沁源> 沁水>
617
草 地 学 报 第 18卷618
第 5期 赵祥等:不同居群达乌里胡枝子茎解剖结构与其抗旱性的关系
交口,太谷居群与阳泉居群差异不显著,显著大于交
口居群( P< 0. 05) ,极显著大于其他 3个居群( P<
0. 01)。茎的中柱比例大则植物输导组织发达、输水
能力强,是植物的抗旱特征[ 14] ,阳泉、太谷居群中柱
直径/茎直径极显著大于其他 4个居群( P< 0. 01) ,
阳泉、太谷居群有较强的输水能力。
2. 3 达乌里胡枝子茎旱性结构特征指标的筛选
初设的 15项茎旱性结构特征指标较为系统且
均具一定的代表性, 木质部面积/茎横切面积各居群
间差异不显著, 韧皮部主要起输送营养物质的作用,
即把光合作用固定的物质输向根部, 根系吸收矿物
质元素向地上部输送, 如果把韧皮部厚度、木质部面
积/茎横切面积选入了茎结构特征进行抗旱性分析,
不仅不会使分析更加准确、合理,反而会给分析带来
困难; 同理,中柱由韧皮部、木质部、髓构成, 选择了
韧皮部厚度、木质部厚度、髓腔直径, 因此放弃了中
柱直径和中柱直径/茎直径。因此根据方差分析结
果结合植物学考虑选定 11项指标作为评价抗旱性
指标。根据各指标间的相关性, 用分层聚类法对它
们所代表的变量进行分析[ 15] (图 2)。
图 2 11 项茎旱性结构指标的变量聚类分析
F ig . 2 Cluster ana lysis o f 11 indices of stem anatomical structure char acters
11 项指标聚为 3类时, 各类的类间距离比较
大,说明各类特点比较突出,相关性较小。第 1类包
括表皮厚度、木质部面积/茎横切面积、厚璧组织厚
度、维管束数量、皮层厚度、维管组织/基本组织、导
管密度和导管直径, 主要反映了茎的维管组织特征,
第 2类包括木质部厚度、髓腔直径,反映了中柱结构
特点,第 3类茎直径主要反映了茎的宏观特性。
根据各指标相关系数和相关指数(表 3)选择各
类的典型指标, 第 1类导管直径的相关指数最大, 导
管大有利于茎输导到更多的水分以抵御干旱缺水的
不良环境条件, 表皮厚度、导管密度相关指数也较
大,表皮细胞厚度大小也是植物抗旱的特点, 因此确
定导管直径、表皮厚度、导管密度作为此类的典型指
标;第 2类木质部起输导水分和支持作用,髓反映储
表 3 聚为 3 类的茎旱性解剖结构指标相关指数及排序
Table 3 Co rrelativ e indexes and arrangement
o f each index of t hr ee cluster s
类别
Clu sters
指标
Index
相关指数
Correlat ive
index es
各类中排序
arrang ement
1 表皮厚度 Epid ermis thickness 0. 5412 2
导管直径 Vessel diameter 0. 5587 1
导管密度 Ves sel density 0. 5332 3
2 木质部厚度 Xylem thickness 0. 0672 1
髓腔直径 Pith cavity diam eter 0. 0672 1
3 茎直径 Stem diameter 0. 0000 1
619
草 地 学 报 第 18卷
藏水分的作用, 因此木质部厚度、髓腔直径代表中柱
结构的典型指标; 第 3 类中一个指标茎直径。经过
多重筛选,从最初的 15项指标中选择出对 6个居群
最具代表性的 6项指标。
3 讨论
植物长期生长在干旱的环境, 外界环境不仅影
响植物的外部形态, 而且塑造了其内部结构, 形成植
物典型的旱性特征。旱生植物的轴器官特化, 具有
强化的疏导和机械支持作用, 其结构与其生理生态
机能具有协调一致性, 植物旱性结构能够使植物躲
避或抵御外界环境水分胁迫, 维持植物正常的生理
生态机能[ 16] 。达乌里胡枝子是一种抗旱性强的豆
科植物,它的茎结构在长期适应环境的过程中,形成
了最佳的结构。各居群在它们各自不同的生境中,
形成了各自独特的结构(图 1)。
中柱由韧皮部、木质部、髓构成, 茎的中柱比例
大则植物输导组织发达、输水能力强[ 16] 。木质部含
有大量的厚角细胞(纤维、导管、管胞等)、薄壁细胞
(贮藏功能) ,其中最重要而显著的为导管,主要起输
导水分及支持作用。本试验中 6个居群植株茎的木
质部厚度从厚到薄的顺序:阳泉> 交口> 太谷> 沁
源> 静乐> 沁水, 阳泉居群最厚为 259. 5 m, 其中
阳泉、沁源、交口、太谷居群间差异不显著,各居群木
质部占茎横切面积的比例大小顺序亦为阳泉> 交口
> 太谷> 沁源> 静乐> 沁水, 说明了阳泉、交口、太
谷、沁源居群三者有较强的输送水和矿物质的能力,
在植物遇到胁迫环境时, 拥有更强大的输水组织, 能
很好的适应环境。厚角组织是重要的机械组织, 缺
水可使机械组织发达 [ 17] ,在水分胁迫情况下茎中薄
壁细胞层数和皮层厚度增加, 这种结构特点有利于
贮藏更多的水分和营养物质, 使其在干旱的条件下
仍能储存足够的能量, 供植物体生长之需。本试验
中 6个居群植株茎的结构中均具有厚壁细胞(包括
厚角细胞和薄壁细胞) ,说明达乌里胡枝子能够适应
干旱环境。植物维管束排列越紧密、数量越多,维管
组织与基本组织比值越小,其抗旱能力越强, 本试验
中 6个居群茎的维管束数量从多到少的顺序是阳泉
> 太谷> 交口> 静乐> 沁源> 沁水,阳泉居群的维
管束数量最多为 34. 70 个, 维管组织与基本组织比
值从小到大顺序为阳泉< 静乐< 太谷< 沁源< 交口
< 沁水,说明阳泉居群的抗旱能力较强,在维管组织
与基本组织方面与韦梅琴 [ 18] 在委陵菜属( Potenti l-
la L. )植物的研究结果不同, 需要进一步的研究;维
管束中的导管是植物体内水分运输的主要部位, 一
般认为大导管水分运输的阻力小,疏导效率高[ 13] ,
本试验中 6个居群导管直径从大到小的顺序是阳泉
> 静乐> 太谷> 交口> 沁源> 沁水, 说明阳泉、静乐
居群导管较大,输水阻力小,阳泉居群这种结构变化
有利于茎在水分缺乏的情况下输导到更多的水分,
增加茎的疏导能力,以抵御干旱缺水的不良环境。
髓具有储藏水分及淀粉颗粒的作用, 髓的结构
越发达,抗旱、耐寒、贮水性能越强[ 19]。黄振英等 [ 20]
在对 30种新疆沙生植物的结构对沙漠环境的适应
研究中发现,多数旱生植物具有发达的髓,因为发达
的髓具有储水功能,保护维管组织免受干旱。本试
验中各居群髓腔直径的大小顺序为太谷> 阳泉> 静
乐> 沁源> 沁水> 交口, 太谷居群与阳泉居群差异
不显著,极显著大于其他 4个居群( P< 0. 01) ,说明
太谷、阳泉居群有较强的储水能力, 保护维管组织
免受干旱伤害以提高其抗旱性, 与李晓燕[ 19] 的研
究结果相同,与邓彦斌[ 2 1]的结果不同, 有待进一步
研究。
通过单独指标分析,大部分指标倾向于阳泉居
群有较强适应干旱环境的茎结构, 它具有较发达的
髓腔组织,较小的维管组织与基本组织比值,较大的
中柱直径与茎直径比, 较大的木质部与茎横切面面
积比值。但是从单个指标评价不同居群达乌里胡枝
子的抗旱性,其耐旱程度不一致,利用隶属函数通过
多指标来进行综合评价, 以提高达乌里胡枝子抗旱
鉴定的准确性。因此选表皮厚度、木质部厚度、茎直
径、髓腔直径、导管直径和导管密度 6项典型指标,
应用隶属函数法综合评价其抗旱能力由强到弱依次
为:阳泉> 静乐> 交口> 太谷> 沁水> 沁源(表 4) ,
这与通过叶片解剖结构特征评价其抗旱性相一
致[ 8 ]。
4 结论
4. 1 阳泉、静乐居群的达乌里胡枝子茎导管大小及
维管束厚度较大, 有利于茎在水分缺乏的情况下输
导到更多的水分; 阳泉、交口、太谷居群木质部占茎
横切面积的比例较大, 三者有较强的输水能力; 太
谷、阳泉居群的髓腔直径较大, 有较强的储水能力,
保护维管组织免受干旱以提高其抗旱性。
620
第 5期 赵祥等:不同居群达乌里胡枝子茎解剖结构与其抗旱性的关系
表 4 3 项指标的隶属函数值及抗旱性综合评价
Table 4 Subordinate function values of three indexes and comprehensive appraisal on drought resistance
居群
Population s
表皮厚度
E pidermis
th ickness
木质部厚度
Xylem
thickness
髓腔直径
Pith cavity
diameter
茎直径
Stem
diam eter
导管密度
Vessel
den sity
导管直径
Ves sel
diameter
平均值
averag e
抗旱性排序
Arrangem ent of
drought resi stance
阳泉 Yan gqu an 0. 3947 0. 8138 0. 5655 0. 6867 0. 5788 0. 8436 0. 6798 1
静乐 Jingle 0. 6526 0. 4391 0. 5127 0. 5442 0. 4810 0. 7118 0. 5206 4
沁源 Qinyuan 0. 7211 0. 7575 0. 2800 0. 7430 0. 3083 0. 3295 0. 5035 5
交口 Jiaokou 0. 6368 0. 7989 0. 1291 0. 5739 0. 5399 0. 5974 0. 5785 3
沁水 Qinshui 0. 1316 0. 0701 0. 2436 0. 1418 0. 7009 0. 2411 0. 2348 6
太谷 T aigu 0. 6053 0. 8023 0. 6836 0. 7709 0. 4698 0. 6133 0. 6660 2
4. 2 通过方差分析将 15个茎结构特征指标筛选出
11个差异显著的指标, 并聚类分析聚为 3类, 分别
反映了茎的维管组织特征、中柱结构和茎的宏观特
性,表皮厚度、木质部厚度、茎直径、髓腔直径、导管
直径和导管密度是抗旱性评价重要的茎结构指标。
6个居群基于茎解剖结构的抗旱性综合评价结果,
其抗旱能力由强到弱依次为:阳泉> 太谷> 交口>
静乐> 沁源> 沁水。
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(责任编辑 李 扬 李美娟)
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