全 文 ：第 17 卷
第 4 期

Vol. 17
No . 4
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2009 年
7 月

Jul.

2009
不同居群达乌里胡枝子叶片解剖结构研究
赵
祥1 , 董宽虎1, 张
垚1 , 杨武德2 , 梁丕富3
( 1. 山西农业大学动物科技学院, 山西 太谷
030801; 2. 山西农业大学农学院, 山西 太谷
030801;
3.山西省右玉县林业局, 山西 右玉
037200)
摘要:运用光学显微镜对山西 6 个居群野生达乌里胡枝子( L es p edeza daur ica ( Laxm. ) Schindl)的叶片解剖结构
进行研究分析,并且运用方差分析、聚类分析、相关分析和隶属函数综合评价其抗旱性。结果表明: 13 个指标中 10
个差异显著,并聚为 3 类, 分别反映了叶片特征、叶肉组织结构特点和叶片气孔特性; 通过相关分析选择叶片厚度、
叶紧密度、气孔密度分别为各类的典型指标, 应用隶属函数法综合评价其抗旱能力由强到弱依次为: 阳泉> 静乐>
交口> 太谷> 沁水> 沁源。
关键词:达乌里胡枝子; 居群;叶片解剖结构; 抗旱性;评价
中图分类号: S812; S541. 5




文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2009) 04
0445
07
Study on Lamina Anatomical Structure of Lesp edeza daur ica ( Laxm. )
Schindl. from Different Populations
ZHAO Xiang1 , DONG Kuan
hu1 , ZHANG Yao1 , YANG Wu
de2 , LIANG Pi
fu3
( 1. College of Anim al Science and Veterinary M edicine, Shanxi Agricu ltural U nivers ity, T aigu, Sh anxi Province 030801, China;
2. C ol lege of Agronomy, S hanxi Agricultural University, Taigu, Shanxi Provin ce 030801, C hina;
3. Youyu County Bureau of Forest ry, Youyu County, Shanxi Province 037200)
Abstract: T he drought resistances of six L esp ed ez a daur ica ( Laxm . ) Schindl. populat ions from Shanx i
Pro vince w ere evaluated by compr ehensive appraisal index including AN OVA analysis, clustering analy sis,
cor relat ion analy sis, and subo rdinate function value analysis based on the lamina anatom ical st ructur e and
leaf epidermal characterist ics. The results show that there w as significant differences in 10 indices out of
13 selected indices and clustered into 3 groups w hich ref lected the leaf character ist ics, mesophyll organiza

t ional st ructure, and leaf stomatal characterist ics, respectiv ely . Through correlat ion analysis, leaf thick

ness, cell tense rat io of leaf and leaf stomata density w ere selected as the typical index of each group, re

spectively . The sor ting or der of populat ion drought resistance fr om strong to weak w as Yangquan > Jingle
> Jiaokou > Taigu > Q inshui > Qinyuan according to the results of subordinate funct ion value analy sis.
Key words: L esp edez a daurica ( Laxm . ) Schindl. ; Populat ion; Lamina anatomical st ructure; Dr ought re

sistance; Evaluation


植物叶片解剖结构、胁迫下叶片生长及运动形
式与植物的抗旱性密切相关。植物通过叶片气孔蒸
腾散失的水分占其水分散失总量的 90%~ 95%, 其
余部分通过角质与气孔散失[ 1] , 因此气孔密度、栅栏
组织、叶片组织紧密度、疏松度、栅栏组织/海绵组织
比、上表皮细胞等指标与植物抗旱性关系较密切。
植物叶片越厚,储水力越强[ 2] , 栅栏组织厚度、栅栏
组织与叶片厚度的比值 2项指标越大, 植物利用光
能的效率越高[ 3]。
达乌里胡枝子 ( L esp ed ez a daur ica ( Laxm. )
Schindl. )为豆科胡枝子属 ( L esp edez a M ichx . )多
年生植物, 耐旱、抗寒、耐贫瘠,是改良干旱、半干旱
区退化草地和建植人工放牧地的优良饲用型灌
木[ 4 ~ 6]。有前人对达乌里胡枝子干旱逆境下的生理
收稿日期: 2009
01
04;修回日期: 2009
04
16
基金项目:国家
十一五
科技支撑计划课题( 2007BAD56B01) ,山西省科技攻关项目( 041010
2)
作者简介:赵祥( 1970
) ,男,山西宁武人,副教授,博士,主要从事草地生态和牧草生态研究, E
mail: sxndzhaox @126. com
草
地
学
报 第 17卷
学[ 7]和种子发芽吸水规律 [ 8] 方面进行了研究与报
道,但对其功能性结构研究较少,李杰[ 9]研究了达乌
里胡枝子、多花胡枝子( L . f lor ibunda Bunge)和截
叶铁扫帚( L . cuneata ( Dum. –Cours. ) G. Don) 3
种胡枝子的生态解剖结构,主要比较了不同海拔、不
同地区生长的胡枝子属植物茎叶的解剖结构、叶片
表皮微形态结构及其表现出的旱性特征。本文通过
对达乌里胡枝子叶片解剖结构、叶表皮特征的研究,
探讨不同居群达乌里胡枝子与抗旱性有关的叶片结
构特征,为其抗旱能力的评价以及抗旱机理研究提
供形态解剖学方面的依据,并初步确立适于筛选达
乌里胡枝子抗旱的形态解剖学指标体系, 为其抗逆
育种及其他豆科牧草的抗旱性鉴定提供理论依据。
1
材料与方法
1. 1
供试材料
2004年 10月, 于山西省 6个不同地区采集达
乌里胡枝子自然居群的种子,各居群的地理位置与
生境概况见表 1。
表 1
材料来源及生境条件
Table 1
Source and habitat of the tested mater ials
编号
No.
来源地
Origin
草地类型
Grassland type
经纬度
Longitude
& lat itude
年降水量
Annual
rain fall, mm
年均气温
Annu al
tem perature,

无霜期
Frost
f ree
period, d
1 阳泉市郊区犁坪
Liping, Yangquan
暖性灌草丛类
Warm
t emperate sh rub herbosa
113
57
E
38
25
N
572 11 221
2 静乐县天柱山
Tianzh ushan, Jingle C ounty
暖性灌草丛类
Warm
t emperate sh rub herbosa
112
53
E
35
12
N
500 7 130
3 沁源县麻巷
Maxiang, Qinyu an County
暖性灌草丛类
Warm
t emperate sh rub herbosa 111
10
E36
59
N 600 8. 7 170
4 交口县高家垣村
Gaojiayu an, Jiaokou County
温性草原类
Temperate steppe
111
02
E
37
37
N
450 7 140
5 沁水县柿庄镇
Shizhu ang, Qinshui County
暖性灌草丛类
Warm
t emperate sh rub herbosa
114
16
E
36
10
N
620 10 160
6 太谷县凤山
Fengshan , T aigu County
暖性灌草丛类
Warm
t emperate sh rub herbosa
112
32
E
36
05
N
450 10
160
1. 2
试验条件及管理
试验在山西农业大学草业科学实验室日光温室
进行,温度 15
~ 30
(通过加湿控制高温) , 最高
相对湿度在 65% ~ 80%, 最低相对湿度 45% ~
55% ,最大光合有效辐射 700 ~ 600
mol m- 2 s- 1
( C1
301PS光合作用测定仪测定)。
2007年5月25日将试验种子点播于直径 25 cm、
高20 cm的塑料桶中, 基质取耕作层( 10~ 30 cm)熟
土 6 kg, 5次重复。每桶播种量为 100粒, 播种后在
表面铺 400 g 细沙。每天浇水, 以补充水分蒸发。
当幼苗长至第 2~ 3片真叶时,每盆定苗 10株。
1. 3
样品采集与处理
在达乌里胡枝子植株第二个复叶完全形成(开
始分枝)时对其小叶进行采样,采集后的样品用清水
冲洗后,一部分用于叶片表皮特征的直接观测,另一
部分 FAA 溶液( 90 mL 50%乙醇+ 4 mL 甲醛+ 6
mL 冰乙酸)固定,待用。所有采样均在当天 9: 30~
10: 30进行。
1. 4
叶片组织解剖结构观测
取第一复叶中小叶距叶基部 0. 5 cm 处用小刀
将叶面横切, 保留基部做石蜡切片[ 10, 11] , 切片厚度
10~ 12
m, 用番红- 固绿对染色法染色, 在 Olym

pus
E220光学显微镜下观察并测量其叶片、上表
皮、下表皮、主脉、栅栏组织和海绵组织厚度,每次重
复制 5个样片,每一样片观察 30个视野。计算栅栏
组织厚度海绵组织厚度比 (
100% )、叶片紧密度
CT R ( Cel l tense ratio, % ) 和叶片疏松度 SR
( Spongy rat io , %) ,其中:
叶紧密度( CT R) = 栅栏组织厚度叶片厚度
100%
叶疏松度( SR) = 海绵组织厚度叶片厚度
100%
1. 5
叶表皮特征观测
在 35
左右的恒温箱中用 20%次氯酸钠离析
8 h,去掉上表皮及叶肉组织剩下表皮番红染色 3 h,
封片。5次重复,取 10个视野( r= 0. 91) , 观测气孔
的内、外纵径,内、外横径、气孔密度,计算气孔大小
446
第 4期 赵祥等:不同居群达乌里胡枝子叶片解剖结构研究
(外横径
外纵径)和气孔开张度 (内横径
内纵
径)。叶片上表皮绒毛密度测定中,去掉下表皮及叶
肉组织,其它步骤与气孔观测方法相同。
1. 6
数据处理
使用 Excel 2003 和 SAS 9. 0 统计软件对所得
数据进行处理和统计分析。
相关指数确定: 根据聚类分析结果,计算各类中
各指标间的相关系数, 再应用下式计算各指标相关
指数来选择典型指标。

R2j =
r2
m j - 1


其中:
R 2j 为每个指标的相关指数; r 为指标X j
与同类中其他指标间的相关系数; m j 为指标 X j 所
在类的指标个数。
隶属函数值计算公式: Ux
i
=
x i- x min
x max - x min


其中: Ux
i
为隶属函数值; x i 为指标测定值;
x max、x min为所有参试居群叶片某一指标的最大值和
最小值。
如果某一指标与居群抗旱性为负相关, 则利用
反隶属函数进行转换, 计算公式为:
Ux
i
= 1-
x i- x min
x max- x min
2
结果与分析
2. 1
达乌里胡枝子的叶片结构特征
6个居群达乌里胡枝子叶片结构相似,由上、下
表皮、栅栏组织、海绵组织和镶嵌在海绵组织中的同
化细胞组成(图 1)。上、下表皮均由一层细胞组成,
细胞彼此紧密嵌合, 没有细胞间隙, 由长卵形、圆形
或近圆形等不规则细胞组成;近上表皮紧密整齐排
列着一层栅栏状的叶肉细胞,为栅栏组织;栅栏组织
至下表皮之间散乱的排列着多层不规则带有大间隙
细胞,为海绵组织。
图 1
不同居群达乌里胡枝子叶片组织解剖结构观察(
40, 番红- 固绿对染色法)
Fig. 1
Anatomical st ructur e of lamina t issue of differ ent L . daur ica populations (
40, safranine and fast g reen staining )
a. 阳泉居群 Yangquan population ; b. 静乐居群 J ingle populat ion; c. 交口居群 Jiaokou populat ion; d. 沁水居群 Qin shui populat ion;
e. 沁源居群 Qin yuan populat ion; f. 太谷居群 T aigu p opu lat ion; U
ep: 上表皮 U p
epidermis; D
ep: 下表皮 Dow n
epidermis;
Pi: 髓 Pi th ; Co: 皮层 Cortex; Pal: 栅栏组织 Pal isad e ti ssue; S p: 海绵组织 Spongy ti ssue; Par: 薄壁组织 Parench yma;
As : 同化细胞 Assim ilat ing Cell; 下同, Same as bel low


达乌里胡枝子叶片上表皮分布着许多表皮绒
毛,这与豆科植物的叶片特征相似,在叶片边缘部位
的上表皮皮层中分布少量气孔, 其数量和分布极不
规律。叶片下表皮中分布着大量气孔, 呈椭圆形, 由
两个保卫细胞组成,叶片不同部位气孔下陷程度不
同(图 2、3)。
2. 2
达乌里胡枝子叶片旱性结构特征比较
六个居群间的上表皮厚度、叶疏松度和上表皮
绒毛密度差异不显著。交口居群叶片厚度最厚为
158. 89
m, 阳泉居群栅栏组织厚度最厚为 56. 29

m(表 2)。


在同一水分条件下,气孔大小和气孔开度越小、
气孔密度越大,植株体的抗旱能力越强 [ 12]。本试验
中沁水居群气孔大小和气孔开张度最大, 而交口居
群气孔大小最小为 171. 61
m2 ,阳泉居群气孔开张
度最小为18. 19
m 2 , 阳泉、交口居群气孔密度较
447
草
地
学
报 第 17卷448
第 4期 赵祥等:不同居群达乌里胡枝子叶片解剖结构研究
大,分别为 511. 11和 494. 44个
mm- 2 ,沁水、太谷
居群极显著低于交口、阳泉居群( P< 0. 01) ,从气孔
大小和气孔开张度、气孔密度说明沁水居群抗旱能
力较低,而阳泉、交口居群抗旱能力较强。
2. 3
达乌里胡枝子叶片旱性结构特征指标的筛选
初设的 13项叶片旱性结构特征指标较为系统
而且均具一定的代表性。从观测结果来看, 虽然上
表皮厚度、叶疏松度、上表皮绒毛密度 3个指标对叶
片抗旱性分析具有一定价值, 但各居群间差异不显
著,因此根据方差分析结果选定所余 10项指标作为
评价抗旱性指标。根据各指标间的相关性, 用分层
聚类法对所代表的变量进行分析[ 13] (图 4)。


10 项指标聚为 3类时, 各类的类间距离比较
大,说明各类特点比较突出,相关性较小(图 4)。结
合植物学考虑,第一类包括叶片厚度、主脉直径和气
孔大小,主要反映叶片的叶片特征,第二类包括下表
皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶紧密度、栅
栏组织厚度/海绵组织厚度, 反映叶肉组织结构特
点,第三类气孔密度主要反映叶片的气孔特性。
根据各指标相关系数及相关指数(表 3)选择各
类的典型指标,第一类中叶片厚度的相关指数最大,
则确定叶片厚度为典型指标;第二类中叶紧密度具
有代表性,因为叶片紧密度也能反映叶片水分散失
情况,体现植株体抗旱能力 [ 14] ; 第三类中仅一个指
标气孔密度。经过多重筛选,从初选的 13项指标中
选择出对 6个居群最具代表性的 3项指标。
449
草
地
学
报 第 17卷
图 4
10 项叶片旱性结构指标的变量聚类分析
F ig. 4
Cluster analysis of 10 indices of leaf
anatomical st ruct ur e char act er s
表 3
聚为 3 类的叶片旱性解剖结构指标相关指数及排序
T able 3
Co rrelation index and so rting of
each index in each of t he 3 cluster s
类别
Cluster
指标 Index 相关指数
Co rrelat iv e index
各类中排序
Sorting
1
叶片厚度
Lea f t hickness
0. 68723 1
主脉直径
Diameter o f main art ery
0. 52625 2
气孔大小
St omatal size
0. 38721 3
2
下表皮厚度
Down
epidermis thickness 0. 1696 6
栅栏组织厚度
Palisade tissue thickness
0. 4310 2
海绵组织厚度
Spongy tissue thickness
0. 3323 4
叶紧密度
CTR
0. 4956 1
栅栏组织厚度/海绵组织厚度
T hickness rat io o f palisade to spongy t issue
0. 3442 3
气孔开张度
Open
deg ree of stomat a 0. 2420 5
3
气孔密度
St omatal densit y
0. 0000 1
3
讨论
3. 1
叶片解剖结构特征与抗旱性
植物耗用的水分中绝大多数通过叶片以水汽的
形态蒸腾散失, 植物叶片解剖结构与植物抗旱性密
切相关,有关叶片形态、解剖结构与植物抗旱性间的
关系国内外已有很多报道。达乌里胡枝子是一种抗
旱性强的豆科植物, 其叶片结构在抗旱性方面表现
出突出作用[ 15] 。本试验研究表明, 不同居群间上表
皮厚度、叶疏松度、上表皮绒毛密度差异[ 0] 不显著,
说明上表皮厚度、叶紧密度、上表皮绒毛密度与种遗
传特征有关, 这与 Gaoson [ 16] 种间相似性特征受种
的遗产特性控制的研究结果相同, 与李杰[ 9] 的达乌
里胡枝子叶片上表皮厚度与生境有关的研究结果不
同,有待进一步研究。有研究表明植物叶片越厚,储
水力越强 [ 1] , 本试验中叶片厚度从厚到薄顺序为交
口> 阳泉> 太谷> 静乐> 沁源> 沁水, 交口居群叶
片厚度最厚达 158. 89
m, 说明其储水能力最强。
植物栅栏组织厚实是那些生长在不良的水分平衡条
件下植物的一个特征, 栅栏组织厚度、栅栏组织与叶
片厚度的比值(即叶紧密度)两项指标越大,植物在
干旱条件下利用光能的效率越高[ 2] ,栅栏组织厚度
从厚到薄顺序为阳泉> 太谷> 交口> 静乐> 沁源>
沁水,阳泉居群栅栏组织厚度最厚达 56. 29
m,说明
阳泉居群在干旱条件下利用光能的效率最高。
植物叶片上的气孔是体内水分向外散失及光合
原料 CO2 进入细胞的主要通道,植物通过叶片气孔
蒸腾散失的水分占其水分散失总量的 90% ~ 95%,
因此气孔孔径及气孔密度的大小与抗旱性紧密相
关。气孔孔径小, 水分散失的阻力大, 植物抗旱性
强[ 3 ] ,本试验中各居群叶片气孔大小顺序为沁水>
沁源> 阳泉> 静乐> 太谷> 交口, 说明交口居群水
分散失的阻力最大。气孔密度与植物抗旱性关系研
究有 2种观点:气孔密度越小, 抗旱能力越强,因为
气孔密度与气体交换阻力成反比,气孔密度小, 气体
交换阻力大,将减少蒸腾, 同时, 通过叶片散失水分
的途径少;另一观点认为, 气孔密度大, 有利于光合
作用,而且可以把热量散开掉,从而避免因热害而使
原生质及叶绿体变性 [ 17, 18]。本试验的气孔密度顺
序从大到小为阳泉> 交口> 静乐> 沁源> 太谷> 沁
水,结合其他指标说明交口、静乐居群抗旱能力较
强,同后一观点解释的结果一致。
隶属函数分析是一个在多指标测定基础上对某
一特性进行综合评价的有效分析方法, 避免了单一
指标的片面性。单独从各指标看, 不同居群达乌里
胡枝子耐旱程度排序不一致,因此,利用隶属函数综
合分析各居群达乌里胡枝子的抗旱性, 能更好地揭
示达乌里胡枝子对水分胁迫的适应机制, 提高抗旱
鉴定的准确性。因此选取叶片厚度、叶片密度、气孔
450
第 4期 赵祥等:不同居群达乌里胡枝子叶片解剖结构研究
密度 3项典型指标,应用隶属函数法综合评价其抗
旱能力由强到弱依次为:阳泉> 静乐> 交口> 太谷
> 沁水> 沁源(表 4)。
表 4
3 项指标的隶属函数值及抗旱性综合评价
Table 4
Subordinate function values of three indices and comprehensiv e appraisal of drought resistance
叶片厚度
Leaf thicknes s
叶紧密度
CT R
气孔密度
Stomatal density
函数值
Funct ion value
抗旱性排序
Sort ing of drought res istan ce
阳泉 Yan gqu an 0. 5000 0. 5229 0. 4722 0. 4984 1
静乐 Jingle 0. 5000 0. 5371 0. 4414 0. 4928 2
沁源 Qinyuan 0. 4600 0. 4016 0. 3612 0. 4076 6
交口 Jiaokou 0. 4334 0. 5289 0. 3888 0. 4504 3
沁水 Qinshui 0. 5667 0. 2958 0. 3763 0. 4129 5
太谷 T aigu 0. 4398 0. 5206 0. 3612 0. 4405 4
3. 2
叶片旱性结构特征指标筛选
叶片的解剖结构特征是反映植物对干旱生境适
应能力非常重要的一个方面, 是植物抗旱性综合评
定必不可少的一部分, 但是筛选具代表性的叶片旱
性解剖结构指标对其结果具有重要影响。但是植物
的抗旱性是其对干旱长期适应的一种复杂的综合遗
传特性,不仅与自身形态解剖结构特征有关, 而且取
决于内部的多种生理生化活动。具体评价某种植物
的抗旱性还需考虑多方面因素,从而作出科学解答。
选择叶片组织解剖结构和叶表皮特征的 13项指标
作为叶片旱性解剖结构指标进行测定, 依据可比性、
可测性、变异性和相关性原则, 将 13个叶片结构特
征指标筛选出 10个差异显著的指标, 并聚为 3类,
第一类主要反映叶片的特征, 第二类反映叶肉组织
结构特点,第三类反映叶片的气孔特性,根据相关指
数选择叶片厚度、叶片密度、气孔密度分别作为第一
类、第二类、第三类的典型指标。
4
结论
4. 1
通过方差分析将 13个叶片结构特征指标筛选
出 10个差异显著的指标,并聚类分析聚为 3类, 分
别反映了叶片特征、叶肉组织结构特点和叶片的气
孔特性。其中叶片厚度、叶紧密度和气孔密度是抗
旱性评价的重要指标。
4. 2
6个居群基于叶片解剖结构的抗旱性综合评
价结果,其抗旱能力由强到弱依次为:阳泉> 静乐>
交口> 太谷> 沁水> 沁源。
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(责任编辑
张蕴薇
李
扬)
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