全 文 ：第 15 卷 第 6 期
Vol. 15 No. 6
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2007 年 11 月
Nov. 2007
文章编号: 1007-0435( 2007) 06-0599-05
行距和灌水量与紫花苜蓿种群生长冗余的关系
杜文华1, 2 , 田新会1, 曹致中1
( 1. 甘肃农业大学草业学院, 兰州 730070; 2. 兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室, 兰州 730020)
摘要: 研究播种行距和灌水量对紫花苜蓿( Medicago sativ a L . )地上、地下生物量和表现种子产量的影响, 以揭示
行距和灌水量与紫花苜蓿种群生长冗余的关系, 得出紫花苜蓿获得较高种子产量的种群结构。结果表明: ¹ 地上
和地下生物量与繁殖分配率呈极显著负相关,相关系数分别为- 0. 910 和- 0. 839, 表现种子产量与繁殖分配率呈
极显著正相关, R2= 0. 878, 说明营养生长分配的增加导致生殖生长能量的减少, 使繁殖分配率降低, 表现种子产量
降低 ; º 在甘肃武威地区甘农 3 号紫花苜蓿( Med icago sativa L. cv. Gannong No. 3)种子田获得较高种子产量的
种群结构为:密度 86 万株/ hm2 , 有效分枝 69 万株/ hm2 ,相应的管理措施为:播种量2. 8 kg / hm2 ,行距 1. 0 m,灌水量
900 m3/ hm2 ,在该种群结构和管理下, 有限能量向生殖部分分配的比例最大, 繁殖分配率和收获指数最高, 表现种子
产量最高,在一个生长季内如果灌水量大于 900 m3 / hm2, 则营养生长过旺, 产生大量生长冗余,繁殖分配率和收获指
数下降,表现种子产量降低。
关键词: 紫花苜蓿; 种群; 行距; 灌水量; 生长冗余; 种子产量
中图分类号: S812; S551. 7 文献类别: A
Relationship between Row Spacing, Irrigation Rate and Growth
Redundancy in Alfalfa Population
DU Wen-hua1, 2 , T IAN Xin-hui1 , CAO Zh-i zhong1
( 1. Pratacul tu ral College, Gan su Agricultu ral University, Lan zhou, Gansu Province 730070, China;
2. Key Laboratory of Arid and Grassland Ecology, Lanzhou University an d Min ist ry of E ducation , Lanzh ou , Gan su Provin ce 730020, C hina)
Abstract: In or der to understand the relationship betw een row spacing , irrigat ion rate and redundancy of
Med icago sativa L. populat ion and achieve the populat ion st ructure w ith higher seed yield, the effects of
row spacing and ir rigat ion rate on above g round biomass, under ground biomass and repr oduct ive allocat ion
w ere invest igated by a field t rial. T he results shown: aboveground and underground biomass w er e nega-
t ively co rrelated w ith reproduct iv e allocat ion rate ( P< 0. 01) w ith a corr elat ion coeff icient of - 0. 910 and
- 0. 839, respect ively; presentat ion seed yield w ere po sit iv ely corr elated w ith reproduct ive al locat ion r ate
( P< 0. 01 , R2= 0. 878) . T his is a ref lect ion of the life histo ry st rateg y theory in alfalfa seed product ion,
i. e. increase in the allocation o f limited energ y to v egetat ive grow th w ould lead to a reduction in energy a-l
locat ion to the reproductive t issues and therefore lead to a reduced presentat ion seed y ield. A opt imum seed
product ion o f Med icago sat iv a L. cv. Gannong N o. 3 w as obtained from a population w ith plant density of
860, 000 / hm2 , reproduct ive shoot density 690, 000/ hm2 , seeding r ate 2. 8 kg/ hm2 , row spacing 1. 0 m and
irrigat ion rate 900 m3 / hm2 . U nder such a populat ion st ructure and management regime, the reproduct ive
allocat ion rate, harvest index, and presentat ion seed y ield w ere the highest. When irrigat ion r ate w as
higher than 900 m
3
/ hm
2
, the vegetat ive gr ow th w as over- f lourishing, leading to g reater amount of grow th
redundancy but low er r eproductiv e allocat ion rate, harvest index , and seed y ield.
Key words: Alfalfa; Populat ion; Row spacing ; Irr ig ation rate; Grow th redundancy ; Seed yield
植物的株高、叶面积、分枝数、繁殖器官数量、生
育期长短等方面均存在着大量的冗余,总称为生长冗
余。生长冗余是生物适应波动环境的一种生态对策,
当外界环境条件变化较小时,这种冗余即变成了植物
体的一种浪费,如果采取某种手段减少冗余,即可提
高对有限能量的利用率,提高植物的经济产量 [ 1, 2]。
收稿日期: 2006-07-01; 修回日期: 2007-10-10
基金项目: 农业部/ 寒生旱生苜蓿原种基地建设0项目( ( 2001) 1349)
作者简介: 杜文华( 1968- ) ,女,甘肃临洮人,博士,副教授,主要从事牧草育种及栽培方面研究, E-mail: duwh@ gsau. edu. cn
草 地 学 报 第 15卷
在作物驯化栽培的早期,人们就有意识地改善作物种
植条件,弱化作物个体间的竞争能力, 使一些在野生
状态下生存较为有利的性状(如庞大根系、较高株高
等)向相反方向发展,地上、地下部分种群间竞争减
少,营养生长阶段消耗同化产物的比例减小, 更多能
量分配于生殖生长,种子产量不断提高[ 3~ 9]。
收获指数是衡量作物生长冗余的重要指标, 也
是作物产量要素的一个重要方面。它作为描述繁殖
分配率的特殊形式(繁殖分配率指繁殖器官或种子
产量占个体总生物量的比值; 收获指数是指作物籽
粒产量占地上部分生物量的比值) ,可以反映作物对
设施栽培环境的适应策略[ 9, 10]。作物在不同栽培环
境中具有一定的表型可塑性, 它被认为是作物在可
变环境中最大适合度的功能反应[ 11] 。表型可塑性
与包括水分、密度在内的许多因素有着密切关系, 而
且随着影响因素强度的变化, 作物分配模式和表型
性状也随之变化。王仁忠研究表明,羊草种群的繁
殖分配率与土壤水分的关系极为密切[ 12]。就繁殖分
配率与密度的关系来说,目前有 3种结论 [13] : ¹增加
密度会导致有性繁殖比例的增加; º 高密度将减少繁
殖分配率比例; »繁殖分配率比例与密度无关。
目前,在紫花苜蓿 ( Med icago sativa L. )种子
生产中,播种行距、灌水量和施肥量普遍太大, 造成
营养枝徒长,生长过于旺盛,繁殖分配率下降, 种子
产量下降 [ 14, 15]。播种行距和灌水量是影响紫花苜
蓿种群结构最重要的两个因素。为此, 本文主要研
究播种行距和灌水量对紫花苜蓿种群地上、地下生
物量、表现种子产量、繁殖分配率及收获指数的影
响,明确播种行距和灌水量与繁殖分配率的关系, 以
减少生长冗余, 提高种子产量。
1 材料与方法
1. 1 试验地自然概况
试验地位于甘肃省武威市, 101b49c~ 104b43cE,
36b9c~ 39b27cN。该地气候干燥,海拔 1720 m,年降
雨量 160 mm(2003和2004年分别为 185和 142 mm)。
年均气温 7. 7 e ,极端高温40. 0e ,极端低温- 29. 5 e ,
无霜期 156 d[ 16]。试验地为 2003年新开垦的荒地,
土壤为绿洲灌溉土, pH 7~ 8, 地表水资源缺乏, 土
壤条件较差,有机质: 2. 121 g/ kg ,全氮: 0. 28 g / kg,
水解氮: 0. 035 g / kg, 全磷: 0. 612 g / kg, 有效磷:
9. 81 mg / kg,速效钾含量: 105. 32 mg / kg。
1. 2 试验材料
甘农 3号紫花苜蓿(M . sat iv a L. cv. Gannong
No. 3)于2003年 4月24日播种,播种量2. 8 kg/ hm2 ,
11月上旬进行冬灌, 各小区灌水量均为 1500 m3 /
hm2。2003和 2004年紫花苜蓿生长季内均根据土
壤含水量决定灌水时间, 当土壤含水量降为田间持
水量( 14%)的 35% [ 14] 时进行灌溉,用水表控制灌水
量。各小区施肥量均为 240 kg P2O 5 / hm2 和 94 kg
N/ hm
2
, 2003年肥料作为基肥施入, 2004年于分枝
期( 5月 11日)开沟条施。
1. 3 试验设计
裂区设计, 小区面积 4 @ 5 m , 3次重复。主区
因素为行距,设 2个水平,分别为 1. 0 m 和 1. 2 m;
副区因素为生长季内总灌水量, 设 5个水平,分别为
0、500、700、900和 1100 m3 / hm2 ,于分枝期( 2004年 5
月 12日)和开花期( 5月 31日)两次灌溉,第 1次灌水
量为 0、300、500、700和 900 m3 / hm2 , 第 2 次除不灌
水处理外,其余各处理的灌水量均为 200 m 3 / hm2。
1. 4 测定项目与方法
1. 4. 1 土壤含水量 从 2004年紫花苜蓿返青期( 4
月 10日) 开始, 测定不同行距下同一灌水量 ( 700
m
3
/ hm
2
)处理的土壤容积含水量。每隔 10 d测定1
次,测定时,每个行距处理取 3 个样点, 每个样点分
0~ 20、20~ 40、40~ 60、60~ 80和80~ 100 cm 五个深
度,测定深度为 100 cm。每个行距处理中, 3个样点
的平均值做为该处理的土壤含水量。灌水后,测定
同一行距( 1. 0 m)下不同灌水量处理的土壤含水量
变化动态。测定方法和深度同前。
1. 4. 2 株高 2004年初花期测定各小区植株的自
然高度。
1. 4. 3 生物量 2004 年紫花苜蓿初花期进行, 每
小区取 30 cm长样段(取样面积分别为 0. 3 @ 1. 0 m
和 0. 3 @ 1. 2 m ) , 齐地面收割地上部分, 装入纸袋;
用铁锹挖出样段内所有根系, 亦装入纸袋。保证不
能伤及周围植株。将纸袋分别置于烘箱内, 于
100 e 下杀青 30 m in,然后在65~ 70 e 下烘 48 h,称
重得各处理地上、地下生物量干重。
1. 4. 4 表现种子产量 表现种子产量为单位面积
土地上所实现的潜在种子产量 [ 17]。在各对应生育
时期分别测定花序数/ m2、豆荚数/花序、籽粒数/豆
荚和种子重量等指标。根据以下公式计算表现种子
产量、繁殖分配率和收获指数。
表现种子产量( g/ m 2 ) = 花序数/ m2 @ 豆荚数/
花序@ 籽粒数/豆荚@ 平均种子重量
繁殖分配率( %) = 表现种子产量/ (地上生物量
600
第 6期 杜文华等:行距和灌水量与紫花苜蓿种群生长冗余的关系
+ 地下生物量)
收获指数( %) = 表现种子产量/地上生物量
本试验中, 表现种子产量与实际种子产量极显
著正相关, R2 = 0. 9532, 故用表现种子产量替代实
际种子产量。
1. 5 数据处理和统计分析
试验所得数据用 SPSS 和 SAS 统计软件进行
统计分析。
2 结果与分析
2. 1 土壤含水量
除 5月 11 日至 20日土壤含水量略有提高( 5
月 12日灌水)外,随着紫花苜蓿生育时期的推移, 两
行距的土壤含水量均下降,行距为 1. 2 m 时,土壤水
分下降的速度较快(图1)。在同一行距( 1. 0 m)下,随
着灌水量增加,土壤含水量增加,不灌水处理的土壤
含水量明显低于其他处理;对同一灌水量而言, 除
5月 31日灌水, 6月28日降雨较多,土壤含水量增加
外,随着生育时期推移,土壤含水量均呈下降趋势。
但由于从 6月 14日到 7月 15日期间武威地区降雨
量增加,土壤含水量下降的速度极为缓慢(图 2)。
2. 2 株高
在各灌水量处理中, 各处理间株高的差异不显
著( P> 0. 05)。
图 1 不同行距的土壤含水量
F ig. 1 So il mo isture content dynamics o f differ ent
r ow spacing
2. 3 地上生物量
两行距处理中, 1. 2 m 的地上生物量稍高( 841. 2
g/ m
2
) ( P> 0. 05)。各灌水量处理中, 不灌水的地上
生物量最高(1025. 3 g/ m2 )。各灌水量处理间及行距
@灌水量互作间地上生物量的差异极显著( P< 0. 01)
(表 1, 2)。
图 2 不同灌水量处理的土壤含水量变化动态
Fig . 2 Soil moist ur e cont ent dynamics of different
irr ig ation r ates
表 1 不同灌水量处理的地上、地下生物量
T able 1 Aboveg round and under g round biomass of
different ir rigation rates
灌水量
Irrigat ion rate
( m3 / hm2 )
地上生物量
Aboveground biomass
( g/ m2)
地下生物量
Underground
biomass( g/ m2 )
0 1025. 3 ? 143. 0Aa 743. 9 ? 58. 1A
500 937. 7 ? 51. 0ABb 401. 8 ? 101. 5 B
700 886. 9 ? 46. 4Bb 312. 7 ? 44. 1C
900 684. 6 ? 104. 4Cc 174. 8 ? 30. 1 D
1100 568. 5 ? 94. 0Cd 166. 2 ? 26. 7 D
注:同列数字标注大写字母不同者差异极显著( P < 0. 01) ,小写
字母不同者差异显著( P< 0. 05)。
Note: means w ith dif feren t capital let ters in th e sam e column
are sign ificant ly dif f erent at the 0. 01 level ; means w ith dif f erent
sm all let ters are signif icant ly diff erent at the 0. 05 level
表 2 不同灌水量条件下不同行距处理的地上生物量
Table 2 Aboveg round biomass o f differ ent row spacing
under different ir rigation rates
灌水量
Irrigat ion rate
( m3 / hm2 )
地上生物量
Aboveground biomass( g/ m2 )
1. 0 m 1. 2 m
0 1128. 1 ? 128. 2Aa 922. 6 ? 55. 0a
500 967. 7 ? 56. 8Ab 907. 6 ? 24. 1a
700 916. 4 ? 34. 7Ac 857. 3 ? 39. 6b
900 591. 7 ? 25. 0Bd 777. 4 ? 27. 5c
1100 576. 2 ? 28. 3Bd 740. 8 ? 31. 2c
注:同表 1; Note: T he same as table 1
2. 4 地下生物量
两行距处理中, 1. 2 m 的地下生物量稍高( 386. 3
g/ m
2
)。各灌水量处理中, 不灌水处理的地下生物
量最大( 743. 9 g/ m2 ) (图 3) ;随着灌水量增大,紫花
苜蓿种群的地下生物量下降。行距处理及行距 @灌
601
草 地 学 报 第 15卷
水量互作间无显著差异, 各灌水量处理间的差异极
显著( P< 0. 01) (表 1)。
图 3 不同处理对紫花苜蓿地下生物量的影响
Fig . 3 In fluence o f treaments on under gr ound
biomass of alfa lfa
2. 5 表现种子产量
两行距处理中, 1. 0 m 的表现种子产量稍高
( 209. 8 g/ m
2
)。在同一行距中,随着灌水量增加, 表
现种子产量逐渐增大, 灌水量为 900 m3 / hm2 增至最
大( 231. 5 g/ m2 ) (表 3)。灌水量间及行距@灌水量互
作间差异显著( P< 0. 05)。在行距相同的情况下,灌
水量为 900 m3 / hm2 时,表现种子产量均最高。
2. 6 繁殖分配率和收获指数
两行距处理中, 1. 0 m 的的繁殖分配率稍高
( 20. 8)。各灌水量处理中, 900 m3 / hm2 的繁殖分配率
(27. 6)最高,且与其他处理间的差异显著( P< 0. 05)
(图4)。收获指数的变化趋势同于繁殖分配率。
表 3 不同灌水量处理的表现种子产量
Table 3 Presentation seed y ield under differ ent
irr ig ation r ates
灌水量
Irrigat ion rate
( m3 / hm2 )
表现种子产量
Presentat ion s eed yield( g/ m2 )
1. 0 m 1. 2 m
平均值
Average
0 191. 6 ? 16. 9b 141. 1 ? 18. 5c 166. 4 ? 27. 6Cc
500 192. 2 ? 28. 7b 176. 7 ? 24. 6b 184. 5 ? 26. 5BCbc
700 202. 3 ? 18. 8b 186. 9 ? 20. 7b 194. 6 ? 19. 6BCb
900 250. 6 ? 14. 9a 212. 4 ? 20. 9a 231. 5 ? 31. 9Aa
1100 212. 3 ? 24. 5b 196. 9 ? 33. 6b 204. 6 ? 25. 4ABb
注:同表 1; Note: T he same as table 1
图 4 不同处理对紫花苜蓿繁殖分配率的影响
F ig . 4 Influence of tr eatments on r epr oductiv e allocation
rat e o f alfalfa
2. 7 营养生长和生殖生长指标的相关性分析
地上、地下生物量与繁殖分配率、收获指数呈极
显著负相关, 相关系数分别为- 0. 910、- 0. 904、
- 0. 837和- 0. 767。表现种子产量与繁殖分配率、
收获指数呈极显著正相关, 相关系数分别为 0. 878
和 0. 859(表 4)。
表 4 紫花苜蓿种群营养生长和生殖生长指标的相关性
Table 4 Co rr elations among indices o f vegetat ive and repr oductive gr ow th of M. sativ a population
变量
Variables
地上生物量
Abovegrou nd
biom ass
地下生物量
Underground
biomass
表现种子产量
Pres entation
seed yield
繁殖分配率
Reproduct ive
al location rate
收获指数
H arvest
in dex
地上生物量 Aboveground biomass 1. 000 0. 767** - 0. 610 - 0. 910** - 0. 904**
地下生物量 Underground b iomas s 1. 000 - 0. 769* - 0. 839** - 0. 767**
表现种子产量 Presentat ion seed yield 1. 000 0. 878** 0. 859**
繁殖分配率 Reproduct ive al locat ion rate 1. 000 0. 991**
收获指数 Harves t index 1. 000
注: ** 表示相关极显著( P< 0. 01) ; * 表示相关显著( P< 0. 05)
Note: ** means sign ificant correlation at the 0. 01 level; * m eans signif icant correlat ion at the 0. 05 level
3 讨论与结论
3. 1 农业生产上追求的目标往往是单位土地面积
上的最优产量。要获得高产不能只看单一个体, 而
必须看整个群体。对于生活在群体中的个体来说,
其表现的优劣(生产的种子产量)不仅取决于该个体
自身的遗传特性, 而且还取决于群体内其它个体的
表现[ 18]。生物个体之间不断增强竞争能力, 最终导
致所有个体为此付出沉重代价, 向繁殖方面分配的
能量降低, 种子产量降低[ 6] 。地上和地下生物量是
602
第 6期 杜文华等:行距和灌水量与紫花苜蓿种群生长冗余的关系
衡量紫花苜蓿营养生长状况的指标,表现种子产量
是衡量生殖生长状况的指标, 繁殖分配率和收获指
数是联系营养生长和生殖生长的桥梁。
本试验得出,地上生物量和地下生物量与繁殖
分配率极显著负相关, 表现种子产量与繁殖分配率
极显著正相关。这是最优生活史对策原理在紫花苜
蓿种子生产中的体现, 即有限能量向营养生长的分
配增加,必然导致生殖生长部分能量的减少, 使繁殖
分配率降低,表现种子产量降低。
3. 2 同一个基因型在不同生境和设施栽培环境中
具有一定的表型可塑性, 以便适应环境,称为/环境
饰变0。繁殖分配率是植物繁殖对策的核心问题, 但
繁殖分配本质上是一个遗传性状,属于生活史进化
的产物, 环境饰变毕竟有限[ 19] 。在本文中, 1. 0 m
和 1. 2 m 行距的繁殖分配率相近正好说明这一点,
也与繁殖分配率与密度关系的第 3种结论相同。因
此,要从根本上改变繁殖分配,必须通过育种手段改
变遗传基础。但以增加繁殖分配为育种方向时, 则
意味着牧草产量可能减少, 所以这一育种目标仅适
用于牧草种子生产。
3. 3 在干旱或水分不足的情况下,根系为了竞争有
限水分,水平和垂直方向的生长加快,地下生物量增
大[ 20] ; 随着灌水量增加,各单株对水分的竞争减小,
根系生长消耗的能量减少, 地下生物量相应减少。
而地上和地下生物量是相互抵消的,即地下生物量
的增加会导致地上生物量的减少。但文中随着灌水
量增加,地下生物量迅速下降,地上生物量亦缓慢下
降。地上生物量的下降可能是由于土壤差异造成,
需要在以后的试验中进一步验证。
3. 4 生长冗余是植物个体、种群与群落适应环境过
程中协同进化的产物, 是植物群落实现自我功能最
大化的生态对策 [ 18]。在文中, 增大灌水量可以提高
紫花苜蓿的繁殖分配率和收获指数,使分配于生殖
生长部分的能量增加, 种子产量提高。但灌水量超
过 900 m3 / hm 2 后, 通过灌水转化的能量大部分用
于营养生长,营养生长部分发生一定程度的生长冗
余,使繁殖分配率和收获指数下降,表现种子产量降
低。虽然冗余是植物群落的一种资源浪费, 但对于
植物个体生存繁殖、种群增长及群落稳定性等方面
具有重要作用[ 18] 。
3. 5 杜文华等[ 15] 研究表明, 在紫花苜蓿种子生产
中,行距为 1. 0 m 时实际种子产量最高。本文亦得
出, 1. 0 m 行距的表现种子产量最高。根据甘农 3号
紫花苜蓿表现种子产量最高时的田间测定结果, 甘农
3号紫花苜蓿种子生产田获得最高种子产量的种群
结构为,密度 86万株/ hm2 , 有效分枝 69万株/ hm2 ,播
种量 2. 8 kg/ hm2 ,行距 1. 0 m,灌水量 900 m3 / hm2。
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(责任编辑 孙洪仁)
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