全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2003) 04-0337-05
日光辐射对老芒麦再生草光合特性的影响
黄 顶1, 李子忠2, 樊奋成1
( 1.中国农业大学草地研究所, 北京 100094; 2.中国农业大学资源与环境学院, 北京 100094)
摘要: 采用 CI-310 便携式光合测定仪, 分别在晴天和阴天对老芒麦再生草的净光合速率、光合有效辐射及蒸
腾速率等相关生理生态指标进行测定。结果表明, 在晴天和阴天不同日光辐射下, 再生草净光合速率的日变
化曲线呈双峰型, 晴天有明显光合/午休0现象。相关分析结果表明,无论晴天或阴天,光合有效辐射和蒸腾速
率与净光合速率相关性一致, 其主导因子与净光合速率相关性排序为: 光合有效辐射> 蒸腾速率> 叶片温度。
其中可控因子是蒸腾速率, 而蒸腾速率则与净光合速率呈正相关, 因此保持老芒麦再生草旺盛的蒸腾速率是
提高净光合速率的有效途径。
关键词: 草原学; 老芒麦再生草; 日光辐射; 光合特性; 日变化
中图分类号: S543 文献标识码: A
Study of Net Photosynthesis on Elymus sibiricus L. Regrowth
Under Different Sunlight Radiations
HUANG Ding1, L I Z-i zhong2, FAN Fen-cheng1
( 1. I nstitute of Grassland Science, China Ag riculturd Universit y, Beijing 100094, China;
2. College of Resource and Env ironment, China Agr iculturd University, Beijing 100094, China)
Abstract: Using a CI-310 portable photosynthesis detector, w e measured the net rate of photosynthesis, the
photosynthesis availability radiation, the t ranspiration rate, and other related ecophysiolog ical factors of Elymus
sibir icus L. in the agro-pastoral t ransit ional zone in Fengning County of northern China. s Hebei Province, both
in sunny and cloudy days. The result show s that in both w eathers, though of different sunlight radait ions, the d-i
urnal variat ion of the net photosynthesis of Elymus sibir icus L. remains a double-peak curve. However, the net
photosynthesis curve appearing in sunny days displays a significant noont ime depression. Interrelated analyses
conclude that, consistent correlat ions remain betw een ecophysiological factors such as photosynthesis availability
radiat ion, t ranspiration rate, ect. and the net photosynthesis rate, w hether it be cloudy or sunny . The sequence of
relat ion betw een the leading ecophysiological factors and the net photosynthesis is: photosynthesis availability ra-
diation( PAR) > t ranspirat ion rate> leaf temperature. The fact is: the t ranspiration rate is a controllable factor and
closely related to net rate of photosynthesis. Consequently, an eff icacious measure to invigorate the grow th of E-
lymus sibir icus L. is to maintain its high rate of t ranspirat ion and net rate of photosynthesis.
Key words: Grassland science; Elymus sibir icus reg row th; Photosynthesis availability radiat ion; Net photosyn-
thesis; Diurnal pattern
老芒麦( Elymus sibiri cus L. ) , 又名西伯利亚
披碱草,对土壤要求不严,根系入土较深,抗旱、抗寒
性强,越冬性好,是华北农牧交错带具有较高经济价
值的牧草[ 1]。由于老芒麦生长期和利用年限短, 大
大制约了它的推广种植。但是老芒麦在该区域刈割
期早( 7月初) , 再生草生长期较长, 因此探讨如何提
收稿日期: 2002-11-26; 修回日期: 2003- 06-03
基金项目:国家自然科学基金资助项目( 30100128) ;国家重点基础研究发展规划资助项目( G2000018606)
作者简介:黄 顶( 1977- ) ,男,湖北宜昌人,中国农业大学草地研究所硕士研究生,主要从事牧草栽培管理研究
第 11 卷 第 4 期
Vol. 11 No. 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SIN ICA
2003 年 12 月
Dec. 2003
高老芒麦再生草产量对于老芒麦在该区域推广种植
具有重要意义。前人对于老芒麦的研究工作主要集
中在老芒麦草地管理, 包括种子生产[ 2~ 4]、施肥以
及干草调制等方面。在老芒麦种群光合特性方面
Q. H . QI[ 5] ( 1990)曾做了深入的研究。前人对牧草
光合生理的研究主要集中在以光合生理为指标进行
品种(或种)筛选试验[ 6, 7] , 但未曾涉及对老芒麦再
生草光合生理方面的研究。本文拟从老芒麦再生草
光合生理的角度出发, 研究不同日光辐射对净光合
速率的影响,探究其生长限制性因子,从而改善栽培
条件,提高光能、水分利用效率, 为提高其再生草产
量提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验区自然概况
试验于 2002年在河北省承德市丰宁满族自治
县西北部坝上高原鱼儿山牧场中国农业大学科技攻
关实验站进行, 地处东经 148b46c, 北纬 41b44c,海拔
1460 m,属温带半干旱大陆季风性气候。年均气温
1 e ; 1 月和 7 月平均气温分别为- 18. 6 e 和 17.
6 e , \10 e 积温 1513. 1 e , 无霜期 85 d; 年降水量
350~ 450 mm, 主要集中在 6、7、8三个月, 年蒸发量
1700~ 2300 mm,是降水量的 4倍多。
1. 2 供试材料
供试老芒麦为二年生的人工灌溉草地, 6 月 5
日施肥,每公顷施尿素(含 N46%) 130 kg, 磷酸二铵
(含 N21. 21%, P23. 48% ) 70 kg。7月 4日刈割, 干
草产量 8450 kg/ hm2。9月 2日光合指标测定时再
生草株高 15. 5 cm, 干物质生物量( DM ) 1930 kg/
hm2。9月 2日土壤含水量为 14. 02%。
1. 3 研究方法
试验分别于 2002 年 9月 2日(阴天)和 9月 5
日(晴天)进行, 用 CI-310便携式光合测定仪开放系
统从 8B30~ 17B30每隔一小时测定一次, 每次随机
选取 5片健康叶片进行活体测量, 各重复 5次。
1. 4 测定参数
进气口 CO2 浓度;出气口 CO2 浓度; 进气口相
对湿度; 出气口相对湿度; 光合有效辐射( PAR) ; 叶
室环境温度 ( T air) ; 叶片温度 ( Leaf temperature,
T l) ;叶面积( Leaf area) ; 大气压( ATM pressure) ; 净
光合速率( Net photosynthesis rate, Pn) ; 蒸腾速率
( T ranspirat ion rate, Tr ) ; 气孔导度( Conductance) ;
胞间 CO2浓度( Int. CO2)。
水分利用率( Water use eff iciency, WUE) = 净
光合速率/蒸腾速率[ 8]
光能利用率( Light use eff iciency , LUE) = 净光
合速率/光合有效辐射[ 9]
净光合速率平均数相对偏差= (晴天净光合速
率- 阴天净光合速率) /晴天净光合速率
蒸腾速率平均数相对偏差= (晴天蒸腾速率-
阴天蒸腾速率) /晴天蒸腾速率
光合有效辐射平均数相对偏差= (晴天光合有
效辐射- 阴天光合有效辐射) /晴天光合有效辐射
1. 5 数据处理
数据采用 Excel和 SAS 软件进行相关和回归
分析。
2 结果与分析
2. 1 光合有效辐射和叶面温度日变化
晴天和阴天光合有效辐射都呈单峰曲线(图
1) ,晴天光合有效辐射高于阴天, 且差异显著( p <
0. 05)。老芒麦再生草叶片温度的日变化(图 2)主
要受光合有效辐射的影响, 因此,叶片温度日变化趋
势与光合有效辐射日变化趋势一致, 无论晴天还是
图 1 光合有效辐射日变化
F ig. 1 Diurnal change of PAR
339第 4期 黄 顶等:日光辐射对老芒麦再生草光合特性的影响
图 2 叶面温度日变化
Fig . 2 Diurnal change of T l o f Elymus sibiricus r eg rowth
阴天, 叶温日变化都呈单峰曲线; 叶温晴天高于阴
天,且差异显著( p < 0. 05)。经相关性分析表明, 叶
片温度和光合有效辐射显著线性正相关(晴天 r 2=
0. 81;阴天 r 2= 0. 99)。
2. 2 蒸腾速率日化
2. 2. 1 晴天和阴天的老芒麦再生草蒸腾速率的日
变化趋势一致(图 3) ,但晴天的蒸腾速率值高于 阴
天者, 且差异显著( p < 0. 05)。阴天蒸腾速率最大
值出现在 11: 00,为 2. 58 mmolm- 2s- 1, 晴天蒸腾速
率的最大值出现在 12: 30, 为 13. 46 mmolm - 2s- 1。
经相关分析结果表明, 蒸腾速率的变化率与叶片温
度呈非线性正相关 (阴天 r 2= 0. 76; 晴天 r 2= 0.
79)。
图 3 蒸腾速率日变化
F ig. 3 Diurnal change of T r of Elymus sibir icus regrow th
2. 2. 2 蒸腾速率受叶片温度的影响主要是因为叶
温的变化引起气孔阻力的变化, 气孔阻力随着叶温
的升高而逐渐减小; 气孔阻力则是水汽从叶内向外
扩散的重要限制因素, 气孔阻力与蒸腾速率呈明显
负相关, 有密切的线性关系[ 10]。因此, 晴天和阴天
叶片温度的差异导致了蒸腾速率的显著不同。
2. 3 净光合速率日变化
2. 3. 1 在阴天,老芒麦再生草净光合速率呈双峰变
化曲线(图 4) , 无明显的光合/午休0现象, 结果与张
大全关于光合/午休0的结论一致[ 11]。一天中, 老芒
麦再生草从开始进行光合作用到 12: 00净光合速率
持续上升,从 8: 00的 8. 48 Lmolm- 2s- 1达到 12: 00
的最大值 12. 66 Lmolm- 2 s- 1, 此后则迅速下降, 在
12: 30达到低谷值仅为 7. 65Lmolm- 2s- 1, 稍后略有
上升,最后缓慢下降。在晴天,再生草净光合速率有
明显的光合午休现象, 最低谷出现在 15: 00, 为 9. 05
Lmolm- 2 s- 1, 最高值出现在 11: 00, 为 13. 46
Lmolm
- 2
s
- 1
,全天维持较高水平。引起光合午休的
主要原因是中午相对过低的 CO2 浓度和相对过高
的温度综合作用而引起气孔关闭的结果[ 12]。且晴
天光合/午休0现象更比阴天明显, 可能是温度差异
较大所致,晴天中午温度较高, 导致气孔关闭,影响
CO2的进入,造成光合/午休0现象明显。晴天和阴
天净光合速率上午变化趋势基本一致, 下午则差异
明显;前者高于后者。
2. 3. 2 相关分析结果表明,影响净光合速率的主导
因子分别为光合有效辐射、叶片温度和蒸腾速率。
光合有效辐射是光合作用得以进行的能量来源, 是
各种光合生理反应的基础和前提, 无论晴天还是阴
天净光合速率与光合有效辐射都呈显著线性正相关
(晴天 r 2= 0. 92,阴天 r 2= 0. 90)。
2. 3. 3 净光合速率与叶片温度呈非线性正相关(晴
天 r 2= 0. 72;阴天 r 2= 0. 89) , 净光合速率受叶温的
影响,一方面是因为叶温通过改变生理代谢和酶活
性而直接影响净光合速率,另一方面是通过温度的
改变,引起空气饱和水气压差的变化,从而影响气孔
开放度,对叶片与大气间的气体交换产生的影响,进
一步间接影响净光合速率。
2. 3. 4 而净光合速率则与蒸腾速率呈显著非线性
正相关 (晴天 r 2= 0. 92,阴天 r 2 = 0. 81) , 由于 CO2
进入叶片细胞以及水汽从叶片扩散出去都是经过同
一通道 ) 气孔,因此蒸腾速率与净光合速率之间存
在着必然的联系[ 11] , 一般情况下,二者的变化趋势
相同,当蒸腾速率较高时相应的净光合速率也较高,
340 草 地 学 报 第 11卷
但与蒸腾速率较高相比, 光合作用更易受环境条件
的影响。
图 4 净光合速率日变化
Fig . 4 Diurnal change of Pn of
Elymus sibiricus reg rowth
图 5 水分利用效率日变化
F ig. 5 Diurnal change of WUE o f
Elymus sibiricus reg rowth
2. 4 水分利用效率与光能利用效率日变化
老芒麦再生草对于晴天和阴天水分利用效率日
变化趋势基本一致(图 5)。阴天水分利用效率高于
晴天, 且差异显著( p < 0. 05)。但在早上和晚上其
变化趋势恰好相反。同样对于光能利用效率, 阴天
光能利用效率高于晴天(图 6) , 且差异显著( p < 0.
05)。总之, 尽管晴天再生草净光合速率更高于阴
天,但平均值相对偏差分析结果表明,蒸腾速率相对
偏差和光合有效辐射相对偏差都高于净光合速率的
相对偏差(图 7) , 且由于水分利用效率和光能利用
效率分别与蒸腾速率和光合有效辐射的变化呈负相
关,因此晴天光能利用效率和水分利用效率均低于
阴天。
图 6 光能利用效率日变化
F ig. 6 Diurnal change of LUE of
Elymus sibir icus regrow th
图 7 净光合速率、蒸腾速率和光合有效
辐射平均值相对偏差日变化
F ig. 7 Diurnal change of relative aver age
deviation of Pn、T r and PAR
3 结论
3. 1 老芒麦再生草叶片温度的变化主要受光合有
效辐射的影响,因此叶温和光合有效辐射的日变化
一致,都呈单峰曲线。
3. 2 老芒麦再生草蒸腾速率在晴天和阴天条件下
的日变化趋势一致, 蒸腾速率与叶片温度呈非线性
正相关(阴天 r 2= 0. 76; 晴天 r 2= 0. 79) , 蒸腾速率
受叶片温度的制约。
3. 3 老芒麦再生草净光合速率在晴天和阴天的日
341第 4期 黄 顶等:日光辐射对老芒麦再生草光合特性的影响
变化趋势一致, 均呈双峰曲线。阴天无明显的光合
午休现象,最低值为 7. 65 Lmolm- 2s- 1,出现在 12:
30;晴天有明显的光合午休现象, 最低值为 9. 05
Lmolm
- 2
s
- 1
,出现在 15: 00。光合有效辐射、蒸腾速
率和叶片温度与老芒麦再生草净光合速率呈正相
关, 是影响净光合速率的主导因子。
3. 4 尽管阴天老芒麦再生草净光合速率低于晴天,
但阴天老芒麦再生草光能利用效率和水分利用效率
均高于晴天。
4 讨论
老芒麦再生草净光合速率的变化是诸多光合生
理生态因子共同作用的结果。影响光合作用的主导
因子分别为:光合有效辐射,蒸腾速率和叶片温度。
其中, 光合有效辐射和叶片温度是由当地自然条件
所决定的, 难以改变。蒸腾速率与净光合速率( Pn)
存在着必然的联系, 一般情况下,二者的变化趋势相
同,当蒸腾速率较高时相应的净光合速率也较高, 因
此可以通过改变蒸腾速率来促进净光合速率的增
加,以利于光合干物质的积累,进而提高产草量。又
因为蒸腾速率的变化主要受叶片温度和土壤供水能
力的影响, 土壤水分条件对蒸腾速率的作用十分明
显[ 13] ,而后者可以通过合理灌溉、调节土壤含水量
藉以实现。因此,进一步研究不同土壤水分条件下
老芒麦再生草净光合速率和蒸腾速率之间的内在联
系,从光合生理的角度出发,探索再生草生长与土壤
水分的响应机理,对于提高老芒麦再生草水分利用
效率和经济利用价值显得尤为必要。
参考文献
[ 1] 扬波.不同利用年限老芒麦人工草地生产性能比较研究 [ D] :
[学位论文] .北京:中国农业大学(西区) , 2000
[ 2] 张锦华,李青丰,李显利.氮、磷肥对旱作老芒麦种子生产性能
作用的研究[ J] .中国草地, 2001, 23( 2) : 38~ 41
[ 3] 毛培胜,韩建国,王颖等.施肥处理对老芒麦种子生产性能的研
究[ J] .草业科学, 2001, 18( 4) : 7~ 12
[ 4] 货晓,李青丰,索全义.旱作条件下施肥对老芒麦和冰草种子产
量及构成的影响 Ñ-氮、磷、钾对牧草种子产量的影响[ J] . 干
旱区资源与环境, 2001, S 1: 25~ 31
[ 5] QI Qiu-hui, SHENG Xiu-w u. Effect s of drought climate on the
photosynthesis of A . chinense communit ies in the typical steppe
region of Inner M ongol ia[ J] . J En vi Sci. 1990, 2( 4) : 31~ 36
[ 6] 戚秋慧.扁蓿豆光合生理生态特性的研究[ J] .草地学报, 1996,
4( 2) : 110~ 115
[ 7] 杜占池,杨宗贵. 扁蓿豆、冷蒿和木地肤枝条净光合速率与光
照关系的动态特征[ J] . 草地学报, 1997, 5( 3) : 161~ 167
[ 8] 陶汉之.对生叶玉米叶面积分布、蒸腾和水分利用效率的研究
[ J] .作物学报, 2000, 26( 1) : 65~ 70
[ 9] 杜占池,王艳芬.内蒙古半干旱草原区沙地植物群落光合特征
的动态研究[ J] .植物生态学报, 2000, 24( 5) : 541~ 546
[ 10] 蔡永萍,陶汉之,程备久.对生玉米叶片蒸腾、光合若干特性研
究[ J] .安徽农业大学学报, 1996, 23( 4) : 474~ 477
[ 11] 张大全.光合作用午睡现象的生态、生理与生化[ J ] . 植物生理
学通讯, 1990, 26( 6) : 5~ 10
[ 12] 姜华,毕玉芬. 燕麦叶片光合日变化初探 [ J ] . 草原与草坪,
2002, 1( 96) : 34~ 36
[ 13] 张振贤,周绪元, 陈利平. 主要蔬菜作物光合与蒸腾特性研究
[ J] .园艺学报, 1997, 24( 2) : 155~ 160
(接 P345)
参考文献
[ 1] 任天志.持续农业中土壤生物指标研究 [ J ] .中国农业科学,
2000, 33( 1) : 68~ 75
[ 2] 俞慎,李勇,王俊华,等.土壤微生物生物量作为红壤质量生物
指标的探讨[ J] .土壤学报, 1999, 36( 3) : 412~ 421
[ 3] Wu J. T he turnover of organic C in soil [ D] . U. K: Un iversity of
Reeding, 1991
[ 4] Jenkinson D S, Ladd J N. Microbial biomass in soil: Measure-
ment and turnover [ A] . In: Paul E A, Ladd J N, Marcel Dekker.
Soil Biochemist ry [ C] . New York. 1981. 415~ 417
[ 5] 赵吉.不同放牧率对冷蒿小禾草草原土壤微生物数量和生物量
的影响[ J] .草地学报, 1999, 7( 3) : 223~ 227
[ 6] 柳丽萍,廖仰南.羊草草原和大针茅草原不同牧压下的土壤微
生物特性及其多样性[ J] .见:陈佐忠,草原生态系统研究(第五
集) [ C] .北京:科学出版社, 1995. 70~ 77
[ 7] 南京农业大学.土壤农化分析.第二版[ M ] .北京:农业出版社,
1988
[ 8] 中国土壤学会农业化学专业委员会.土壤农业化学常规分析方
法[ M ] .北京:科学出版社, 1983. 75~ 101, 296~ 297, 20~ 22,
15, 56
[ 9] 李香真.放牧对典型草原土壤-植物系统中碳、氮、磷库特征的
影响[ D] .北京:中国科学院, 1999. 13~ 43
[ 10] 张蕴薇.放牧强度对土壤物理性质的影响[ J] .草地学报, 2002,
10( 1) : 73~ 75
[ 11] 张蕴薇.华北农牧交错带放牧强度对新麦草草地的影响 [ D] .
北京:中国农业大学. 2002
342 草 地 学 报 第 11卷