全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2003) 03-0240-06
中国结缕草属( Zoysia spp. )植物抗寒性评价
李　亚1 , 谢晓金2, 宣继萍1, 刘建秀1
( 1.
江　苏　省
中国科学院植物研究所、南京中山植物园, 南京 210014; 2.南京农业大学, 南京 210095)
摘要: 在广泛收集结缕草属( Zoy sia Wild. )种质资源基础上,按照形态类型和地理分布,选取 40 份种质, 采用电导
法( EL )对其抗寒性进行初步评价。以半致死温度( L T 50 )为评价指标, 在参试材料中除大穗结缕草和来自台湾岛海
边沙地的沟叶结缕草外, 其它种质都较天堂-419(对照)抗寒; 在结缕草属内, 抗寒性具有明显的种间差异, 耐寒性
依次为日本结缕草> 中华结缕草> 沟叶结缕草> 细叶结缕草> 长花中华结缕草> 大穗结缕草, 其中细叶类型的沟
叶结缕草和细叶结缕草抗寒性变异较大; 日本结缕草和中华结缕草抗寒性变异与地理分布之间没有显著关系,但
分布在海边的种类和种质抗寒性明显较低; 结缕草属及其中华结缕草的抗寒性与叶长、叶宽以及叶背面被毛之间
均存在显著的负相关关系, 但这种关系不体现在日本结缕草上。实验结果还表明, EL 方法是评价结缕草属抗寒性
较为可靠的方法之一。
关键词: 草原学; 结缕草属植物; 种质资源; 电导法; 抗寒性; 半致死温度
中图分类号: S 812　　文献标识码: A
Assessment of Cold-Tolerance of Chinas Zoysia spp.
LI Ya
1
, XIE Xiao-jin
2
, XUAN Ji-ping
1
, L IU Jian-xiu
1
( 1. In st itute of Botany of Jiangsu Province, Ch ines e Academ y of S ciences, Nanjing, J iang su Provin ce 210014, Chin a;
2. Nanjing Agricu ltural Univer sity, Nan jing, Jiangsu Province 210095, China)
Abstract: By morpholog ical types and geog raphical dist ribut ions, 40 accessions have selected f rom the
w idely collected germplasm of Zoy sia spp. to assess the cold tolerance of the species thr ough elect roly te
leakage ratio . Taking living temperature 50( LT 50) as an est imat ion norm , the experiment result show s that
all accessions, ex cept Zoy sia macrostay cha and Z. matrella that comes f rom the sandy seasho res of T aiw an,
tolerate low er temperature than T iff ton-419 does, and the cold resistance o f different species also v ary sig-
nif icantly . T he accessions cold tolerance capacity could be listed as fol low s: Z. j ap onica> Z . sinica> Z . matrella
> Z . tenuif olia> Z . sinica var . nipp onica> Z .macrostay cha. Among them the fine-leaved Z . matrella and Z . tenuif olia show vari-
ant cold r esistance capacity in differ ent condit ions, while Z . j ap onica and Z . s inica change their cold to lerance capacity though
ir relative to their g eog raphical distr ibut ions. Zoy sia spp indig enous to the seaside are least co ld r esistant. Ther e is a negative
relationship betw een Zoy sia sinicas leaf-length, width, and thickness of hair on the underside of the leaf and the species co ld
to ler ance . How ever , such r elationship does not bind Z . j ap onica. T he result o f the experim ent pr oves that electr olyt e leakage
ra tio is a reliable method to evalua te the cold to ler ance of Zoy sia.
Key words : Grassland science; Zoy sia spp; Germplasm r esource; Elect rolyte leakage ratio ; Cold resis-
tance; L iv ing temperatur e 50( LT 50 )
　　结缕草属( Zoy sia Willd. )草坪草以其具有特定
的低维护、耐践踏、抗高温干旱、耐瘠薄、抗病虫害和
抗盐碱等特性, 正日益引起国内外草坪草育种家和
相关研究者的关注[ 1]。该属草坪草生长发育对温度
收稿日期: 2002-12-17; 修回日期: 2003-03-27
作者简介:李亚( 1968-) ,男,安徽省阜阳市人,助研,博士,主要从事植物资源学研究,已发表论文近 10篇
第 11卷　第 3期
　Vo l. 11　　No. 3
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2003 年　9月
　Sept. 　2003
的要求比较高,尤其是坪用价值比较高的细叶结缕草
( Z. t enuif olia Willd. )和沟叶结缕草 ( Z. matrella
( L . ) M err. )自然分布限于东亚的南亚热带和热带
以及非洲等地的低纬度地区。因此,大部分学者认为
结缕草属草坪草为典型的暖季型草坪草, 而同属的
日本结缕草( Z. j ap onica Steud, 为避免混淆, 下文
中的“结缕草”均指结缕草属)分布范围比较广, 生态
幅度宽,最北可分布到前苏联的远东地区, 因此也有
一部分学者将结缕草属植物列为过渡型草坪草。由
于坪用价值较高的结缕草属种类都分布在低纬度地
区,对结缕草属种质温度适应性的研究多集中在种
质的抗寒性方面。如Dunn J. H. [ 2]的生长实验表明,
结缕草属种质耐寒性存在明显的种间差异。结缕草
属不同种和种源的研究[ 3～6]显示,低温胁迫使光合
作用有关酶的活性降低,这种影响存在种间和群体
间差异,但与种源产地的气候条件没有关系,也即抗
寒性是受遗传控制的, 因此认为光合作用的低温敏
感性不是结缕草属种质分布北界的主要限制因子。
电导法是在 Lyons [ 7]关于细胞膜的流动镶嵌模
型和抗寒性关系假说的基础上提出的一种测定标准
抗寒性的生理学方法。在该方法基础上提出的半致
死温度( LT 50 )已经成为评价标准抗寒性一个常用的
生理指标,在包括日本结缕草在内的多种植物材料
上都有成功的报道 [ 8]。本试验的目的在于利用这一
指标对产于中国的结缕草属种质资源的抗寒性进行
评价,为结缕草属抗寒草坪品种的选育提供依据。
1　材料和方法
1. 1　实验材料
结缕草属植物在我国主要分布于辽宁、山东、安
徽、江苏、浙江、福建以及广东和海南等沿海省分的
滨海沙地和山区,我们收集了这些地区 130 多份材
料,根据形态类型分类的结果[ 9]和种源的地理分布,
选取其中有代表性的 40份种质(其中 1份来自日
本) , 其编号、名称、采集地及经纬度见表 1,除特别
标明为栽培外,材料均采自野生植株。在分析与地理
分布之间的关系时,不考虑栽培品种的材料,并以绿
化上常用的狗牙根品种天堂-419为对照。以上的种
质均统一种植在南京中山植物园试验苗圃(纬度
32°02′,经度118°28′, 海拔 30～40 m) ,年均温度 15.
4℃, 1月和 7月平均气温分别为 2. 3℃和 27. 7℃,
1月绝对最低气温为- 13. 0℃, 7月绝对最高气温为
43. 0℃, 年平均降雨量为 1013 mm。实验地土壤有
机质含量为 5. 098±0. 6688%, 全氮为 0. 2123±0.
0187%,速效磷 11. 2±2. 44 mg / kg ,速效钾 257. 4±
26. 0 mg / kg ,土壤pH值为 7. 08±0. 11,土壤肥力中
等且分布均匀, 试验地实行统一管理,除进行必要的
灌溉施肥和病虫害防治外,不进行其他特殊管理。
1. 2　实验方法
1. 2. 1　在田间种植小区选取健康叶片,先用自来水
冲洗干净, 再用去离子水漂洗 3 次, 在滤纸上吸干。
将叶片剪短(约3 cm 长)分成 5份, 每份约 5 g ,然后
用湿纱布包好置于试管中,在 4℃冰箱中过夜,最后
在低温循环仪( Polyscience公司, Model: 9610)中进
行低温处理。温度梯度为- 2℃、- 6℃、- 10℃、-
14℃和- 18℃,每个温度梯度匀速降温 1. 5 h, 冷冻
处理 1 h。
1. 2. 2　处理后的材料, 置于 0℃冰箱里解冻 12 h,
然后取出 5等份( 5个重复) , 每个重复约 1 g 左右,
置于试管中, 加入去离子水 20 ml, 然后真空泵抽气
( 0. 078～0. 083 M Pa) 20 m in,室温下浸提 12 h。
1. 2. 3　电导仪(上海雷磁仪器, M odel: DDS-307)
测定电导率, 然后置沸水浴中 5 min,取出浸提 12
h, 测其煮沸电导率, 按下列公式计算其电解质的漏
渗率:
电解质漏渗率( %) = (冰冻电导率×100) /煮沸
电导率。
数据处理按莫惠栋( 1983) [ 10]、朱根海( 1984) [ 8]
方法进行。最后用南京农业大学王绍华教授编写的
统计软件 Rcpsys 进行数据处理。
2　结果与分析
2. 1　结缕草属植物 LT50在种内和种间的变化
对所有种质模拟低温处理得到结果拟合 Log is-
t ic方程,拟合度都达到极显著的水平(见图 1, 具体
数据略) , 所以以此为依据推导出的半致死温度
数 ( L T 50 )指标可以用于结缕草属抗寒性的评价。从表
2可以看出, 结缕草属的 LT 50变化范围- 2. 72～-
9. 72, 以 L T 50的平均值衡量, 这种抗寒性的差异主
要表现为种间差异, 从整个种的水平上看,耐寒性依
241第 3期 李亚等:中国结缕草属( Zoysia spp. )植物抗寒性评价
次为日本结缕草( Z. j ap onica) > 中华结缕草 ( Z.
sinica) > 沟叶结缕草 ( Z. matrella) > 细叶结缕草
( Z. tenuif olia) > 长花中华结缕草( Z. sinica var.
nipp onica> 大穗结缕草( Z. macr ostaycha) , 这种差
异存在明显的规律性, 即与这些种的地带性分布相
一致。但是在结缕草属下各个种内,抗寒性也有一定
的变异, 尤其在细叶类型的沟叶结缕草和细叶结缕
草中,这种差异更加明显,变异系数分别为 33. 89%
和 33. 32%。需要注意的是,其中生长在海边的种类
( Z. macrostay cha、Z. sinica var. nipp onica)以及细
叶类型中生长在海边的部分种源 (如 Z-075) , 其
L T 50明显偏高, 也即抗寒性较低。
表 1　结缕草属植物采样地点
T able 1　Sampled accessions o f Zoy sia fr om China w ith geog raphical lo cation
序号
Access ion
种名
Species
采种地点
Locat ion
经度
Longitude
纬度
Lat itude
Z-002 中华结缕草 Z. sini ca 福建省福州市 Fuzhou, Fujian province 119°10′ 26°08′
Z-005 中华结缕草 Z. sini ca 浙江省金华市 Jinh ua, Zhejiang province 119°53′ 29°12′
Z-008* 沟叶结缕草 Z. matrel la* * 中国水稻所 Hangzhou, Zh ejiang province
Z-021, Z-023 日本结缕草 Z. j ap onica 山东省胶州湾地区 Jiaozhou bay , Sh and on g province 120°00′ 36°43′
Z-026, Z-027 日本结缕草 Z. j ap onica 山东省章丘县 Zh ang qiu , S han dong p rovin ce 117°05′ 36°68′
Z-028 日本结缕草 Z. j ap onica 江苏省徐州市 Xu zhou, Jiangsu province 117°02′ 34°28′
Z-034 中华结缕草 Z. sini ca* * 江苏省盐城市 Yancheng, J ian gsu province 120°12′ 33°38′
Z-042 中华结缕草 Z. sini ca* * 安徽省屯溪市 Tunxi, Anhui province 118°03′ 29°7′
Z-063 中华结缕草 Z. sini ca 安徽省屯溪市 Tunxi, Anhui province 118°03′ 29°7′
Z-049 日本结缕草 Z. j ap onica 安徽省滁州市 Chuzhou, Anhui province 118°03′ 32°3′
Z-053 中华结缕草 Z. sini ca* * 江苏省苏州市 Suzhou, Jian gsu province 120°63′ 31°3′
Z-054 中华结缕草 Z. sini ca* * 南京市江宁区 Nan jing, Jiangsu province 118°00′ 32°05′
Z-058* , Z-059* 沟叶结缕草 Z. matrel la 南京农大畜牧系试验地 Nan jing Agricul tural U nivers ity
Z-061 日本结缕草 Z. j ap onica 南京紫金山南麓 Sonthern slope of Zijin Hil l, Nanjing
Z-068 中华结缕草 Z. sini ca 安徽省南陵县 Nan ling, Anhui province 118°02′ 30°9′
Z-070 日本结缕草 Z. j ap onica 江苏省苏州市 Suzhou, Jian gsu province 120°63′ 31°25′
Z-073 日本结缕草 Z. j ap onica* * 日本国爱知县 Aich i, Japan
Z-075 沟叶结缕草 Z. matrel la 台湾 T aiw an p rovin ce 121°35′ 25°05′
Z-077* 中华结缕草 Z. sini ca* * 甘肃省兰州市 Lanzhou, Gansu province
Z-083 沟叶结缕草 Z. matrel la 广西壮族自治区龙州市 Longzhou, Guangxi Zhuang
Au ton om ous Region
106°08′ 22°03′
Z-088, Z-089* 细叶结缕草 Z. t enuif ol ia 海南省海口市 Haik ou, Hainan province 110°47′ 20°03′
Z-091 中华结缕草 Z. sini ca 海南省海口市 Haik ou, Hainan province 110°47′ 20°03′
Z-095* 中华结缕草 Z. sini ca 重庆渝北区草坪基地 Chongqing mun icipalit y
Z-097* 中华结缕草 Z. sini ca* * 重庆渝北区草坪基地 Chongqing mun icipalit y
Z-101 日本结缕草 Z. j ap onica 河南省信阳市 Xin yang, Henan province 114°12′ 32°1′
Z-102 沟叶结缕草 Z. matrel la 河南省信阳市 Xin yang, Henan province 114°12′ 32°1′
Z-105 中华结缕草 Z. sini ca* * 山东省烟台市 Yantai, S handong province 121°40′ 37°05′
Z-108 日本结缕草 Z. j ap onica 辽宁省大连市 Dalian, Liaon ing pr ovin ce 121°58′ 38°97′
Z-109 中华结缕草 Z. sini ca* * 辽宁省大连市 Dalian, Liaon ing pr ovin ce 121°58′ 38°97′
Z-111 日本结缕草 Z. j ap onica 辽宁省瓦房店市 Wafang dian, Liaoning province 120°00′ 39°63′
Z-115 日本结缕草 Z. j ap onica* * 河南省新乡市 Xin xian g, Henan province 113°85′ 35°05′
Z-116 日本结缕草 Z. j ap onica 山东省枣庄市 Zaozhu ang, Sh andong province 117°57′ 34°87′
Z-119 中华结缕草 Z. sini ca 江苏省响水县 Xiangshui, Jiangsu province 119°57′ 34°2′
Z-121 日本结缕草 Z. j ap onica 湖南省长沙市 Changsh a, Hunan province 113°13′ 28°01′
Z-122 长花中华结缕草 Z. sinica var.
nip ponica
江苏省射阳县 Sheyang, J iang su province 120°50′ 33°7′
Z-130 大穗结缕草 Z. macr ostaycha 浙江省舟山市 Zh oushan, Zh ejiang province 122°40′ 30°
　　* 栽培品种 Cult ivar
* * 形态上接近该种的过渡类型或杂交品种 Pos sible intermediate type or hyb rid m ophologically n ear the species
242 草　地　学　报 第 11卷
图 1　中华结缕草种质(Z-002、Z-005)相对电导率随温度变化的 Logistic曲线
F ig . 1　Logistic cur ve o f EL (% ) to tem perature o f some Zoy sia sinica
表 2　结缕草属植物半致死温度比较
Table 2　Var iation of L T 50 of China’s Zoy sia spp.
植物种(品种)
Sp ecies( Cu lt ivar)
范围
Range(℃)
平均值
M ean(℃)
标准差
St . D.
变异系数
CV( % )
结缕草属 Zoysia - 9. 72～- 2. 72 - 6. 85 1. 65 24. 16
日本结缕草 Z . j ap onica - 9. 62～- 5. 59 - 7. 92 1. 39 17. 56
中华结缕草 Z . sinica - 8. 48～- 4. 88 - 6. 75 1. 03 15. 30
长花中华结缕草 Z . sinica var . nip ponica - 4. 94 - 4. 94
沟叶结缕草 Z . matrella - 8. 24～- 3. 42 - 5. 94 2. 13 35. 89
大穗结缕草 Z . macrostay cha - 2. 72
细叶结缕草 Z . tenuif olia - 7. 68～- 4. 27 1. 85 33. 32
Z0* - 9. 72～- 7. 06 0. 96 12. 25
天堂-419(对照) T iffton 419 CK - 3. 44
　　* : 形态上的过渡类型或杂交品种　Intermedia te types or hybr id, morpholog ically
　　另外,与对照天堂-419比较,参试的 40 份草种
只有两份( Z-075、Z-130)的 L T 50值较高, 表明绝大
部分结缕草属种质都较天堂-419抗寒,其中 Z-075
产于热带的台湾地区, Z-130则为产于海边的特殊
盐生生境。
2. 2　结缕草属植物 LT50与地理分布的关系
对不同种源日本结缕草和中华结缕草( Z. sini-
ca)的 LT 50与地理分布关系的分析表明(见表 3) ,抗
寒性与经纬度间没有非常规律性的关系。但对整个
结缕草属的所有种质而言,与地理的纬向分布有极
显著的正相关关系。结合前面的分析,这种关系可能
是由结缕草属内不同种的地带性分布引起的,即分
布在不同地理位置的种间差异引起的一种现象。也
就是说,尽管结缕草属各种内的抗寒性差异都比较
大,但这种差异与地理分布之间没有显著的关系, 而
结缕草属抗寒性的种间差异显著。
2. 3　结缕草属种质资源抗寒性与形态特征的关系
对 LT 50与地上部分形态特点关系的分析表明,
二者之间关系明显, 从整个属看,叶长、宽、被毛多少
均与 L T 50存在显著的负相关关系, 即叶越长、越宽,
被毛越多, 则抗寒性越强。进一步对日本结缕草
( Zoy sia j aponica)和中华结缕草种内抗寒性与形态
特点之间关系的研究表明, 这种抗寒性与形态特点
之间的关系主要是由于中华结缕草形态特点与抗寒
性之间的关系引起的。由表 4可以看出,在中华结缕
草内,抗寒性与叶长、叶宽以及叶背面被毛之间均存
在显著的负相关关系, 即叶片越长、越宽,叶片背面
被毛越多则该种质越抗寒。
243第 3期 李亚等:中国结缕草属( Zoysia spp. )植物抗寒性评价
表 3　结缕草属各类群抗寒性与地理分布的相关关系
Table 3　Relationship betw een L T 50 and
distr ibution o f Zoy sia
地理位置 Locat ion LT 50( Z) LT 50( ZJ) LT 50( ZS)
经度 Long itu de 0. 1561　 0. 1512 0. 2663
纬度 Lat itude 0. 4401* * 0. 2162 0. 0627
　　* P> 0. 05　* * P< 0. 01
Z: Zoy sia; Z J: Zoy sia j aponica; ZS: Zoy sia sinica
表 4　结缕草属各类群抗寒性与形态特点的相关系数
T able 4　Rela tionship betw een L T 50 and character istics
of Zoy sia genus, Zoy sia j ap onica and Zoy s ia sinica
性状 Characterist ic LT 50( Z) LT 50( ZJ) LT 50( ZS)
叶长 Leaf length - 0. 5789* * 0. 2354 - 0. 7160**
叶宽 Leaf w idth - 0. 6057* * 0. 0364 - 0. 8239**
叶表面被毛
Hair on leaf sur face
- 0. 4855* * 0. 1862 - 0. 3376
叶背面被毛
Hair on leaf back
- 0. 4415* * - 0. 0444 - 0. 7449**
叶色 Leaf color - 0. 1354 0. 0160 0. 1973
　　* P> 0. 05　* * P< 0. 01
Z: Zoy sia; Z J: Zoy sia j aponica; ZS: Zoy sia sinica
3　结论与讨论
3. 1　在暖季型草中,结缕草属草种具有较高的抗寒
性,而且这种抗寒性存在比较大的变异,尤其在细叶
类型的沟叶结缕草和细叶结缕草中变异更大。这可
能与这两个种长期人为栽培、驯化以及相应基因渗
入的结果有关。由于种间互交可育,这种抗寒性的多
样性使得选育抗寒性强的优良草坪品种有了相应的
遗传基础。
但这种差异没有明显的地带性规律, 即与种源
地的气候条件没有关系,这与 Dunn J. H. 的结论相
同[ 2]。值得注意的是分布在海边的种类和种质抗寒
性明显较低。其机理还不是很清楚,可以猜测的原因
包括: ( 1)由于其已经长期适应了盐渍环境, 在实验
地统一栽培条件下,生长势较弱(这种现象在长花中
华结缕草( Z-122)、大穗结缕草( Z-130)上表现非常
明显) , 因而抗寒性也受到一定程度的影响; ( 2)海边
气候一般温暖湿润,而且没有急剧的温度变化, 长期
适应这种气候的结果使得这些种质在降温相对较快
的实验模拟条件下, 细胞膜的稳定性较容易受到破
坏,从而抗寒性表现较差。
3. 2　结缕草属抗寒性的种间差异明显,耐寒性依次
为日本结缕草( Z. j ap onica) > 中华结缕草( Z. sini-
ca) > 沟叶结缕草( Z. matrella) > 细叶结缕草 ( Z.
t enuif ol ia) > 长花中华结缕草( Z. sininca var. nip-
p onica) > 大穗结缕草( Z. macrostay cha) ,这种差异
与这些种的地带性分布大体相一致。其中实验中所
用到的大穗结缕草只有来自浙江普驼岛海边的种
源, 而没有采到有记载的内地(安徽芜湖)以及位于
北部沿海(山东日照)的种源, 这可能影响到对该种
的抗寒性评价结果,但这并不影响对整个属的抗寒
性总体趋势的评价。另外,对所有种质研究所得到的
抗寒性与地理分布显著相关的结果, 与上述几个种
的地带性分布相一致,而对日本结缕草和中华结缕
草内种质抗寒性与地理分布的研究都揭示二者没有
非常显著的关系,因而本文认为:尽管结缕草属种质
的抗寒性与地理分布间可能存在一定的正相关关
系,但这更多地是由相应种的地带性分布引起的。
3. 3　结缕草属和中华结缕草种内种质的抗寒性与
其形态特点,主要是叶长、叶宽以及叶背面被毛之间
均存在显著的负相关关系,即叶片越长、越宽, 叶片
背面被毛越多则该种质越抗寒,而对日本结缕草分
析没有得到这种结果,可能与日本结缕草的形态特
点更典型也更稳定,而中华结缕草内形态变异性较
大有关[ 7]。同时对结缕草属植物抗寒性与地下茎以
及不定根形态数据[ 11]间关系的分析结果(数据未列
出)表明, 抗寒性与地下部分形态特点之间也不存在
显著的相关关系,也就是说,一般认为地下部分对抗
寒性的影响在这里并不突出。
3. 4　本研究没有考虑到季节和低温锻炼对结缕草
属种质半致死温度( L T 50 )的影响,但这方面的影响
是显然存在的,因而本实验所得到的 L T 50不能作为
结缕草属各种质抗寒性的绝对指标, 而只是用来做
为判别种质间抗寒性差别的依据。上述结果以及前
人在其他植物上所得到的结果表明, EL 方法以及
在此基础上建立的 L T 50指标是评估结缕草属种间、
品种间以及种质间抗寒性比较可靠而简便的方法
之一。
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245第 3期 李亚等:中国结缕草属( Zoysia spp. )植物抗寒性评价