全 文 ：第 17 卷 第 4 期
Vol. 17 No . 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2009 年 7 月
Jul. 2009
不同修剪高度下日本结缕草叶面积指数与密度的关系
何云丽1, 苏德荣1* , 刘自学2 , 刘艺杉2
( 1. 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083;
2.北京克劳沃草业技术开发中心, 北京 100029)
摘要:以日本结缕草( Zoy s ia j aponica)为试验材料,探讨 3 个修剪高度条件下密度对单株叶面积和叶面积指数的影
响,为进一步研究草坪草蒸散量与叶面积指数的关系提供参考。结果表明:各修剪高度条件下, 结缕草单株叶面积
随密度增加逐渐减小,低密度的减小速率明显大于高密度; 随着密度的增加, 结缕草叶面积指数增加,处理间差异
显著(P< 0. 05) ,密度为 140 株/ 100 cm2 时最大, 密度高于140 株/ 100 cm2 开始下降。结缕草单株叶面积和叶面积
指数受修剪高度影响显著(P< 0. 01) ,高修剪处理的单株叶面积和叶面积指数均明显高于低修剪处理, 尤其在高密
度区( 115~ 145 株/ 100 cm2)。
关键词:结缕草 密度 单株叶面积 叶面积指数
中图分类号: S311 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2009) 04052705
Relationship between Leaf Area Index and Plant Density of Zoysia
j aponica Steud. under Different Trimming Heights
HE Yunli1 , SU Der ong 1* , L IU Zixue2 , LIU Yishan2
( 1. Key Laboratory of S ilvicul tu re an d Conservation of M inist ry of Educat ion, Beijing Forest ry University, Beijing 100083, Ch ina;
2. Beijing Clover S eed & T urf C o. , Beijin g 100029, China)
Abstract: Leaf area index o f turfgrass is an essent ial parameter for the study o f photosynthesis, evapo
t ranspiration, w ater ut ilizat ion ef ficiency, and g reenness index of turfgrass, etc. In order to provide the in
formation on the relat ionship between leaf area index and evapot ranspirat ion, the effect of plant density on
the individual plant leaf area and leaf area index o f Zoy sia j ap onica Steud. w as studied under three differ
ent t rimming height levels. T he results show that the leaf area of individual plant reduced g radually along
w ith the increasing of plant density under the dif ferent t rimm ing heights, and the reducing rate o f lowden
sity w as no tably higher than that o f highdensity. Along w ith the increase of plant density, the leaf area
index o f Z. j aponica increased and show ed very significant dif ference among the tr eatments ( P< 0. 05)
w ith a peak at 140 no. 100 cm- 2 and decline at 145 no. 100 cm- 2 . T he t rimming height had significant
ly ef fect on the leaf area of indiv idual plant and leaf ar ea index o f Z. j ap onica ( P< 0. 01) . T he leaf area of
indiv idual plant and leaf ar ea index of Z. j ap onica under hight rimming height w as higher than that under
lowt rimming height, especially in the high plant density range o f 115 to 145 no. 100 cm- 2 .
Key words: Zoy sia j aponica Steud. ; Density; Leaf area of individual plant ; Leaf area index
叶面积指数( leaf area index , LAI)又称叶面积
系数,是指某地块植物叶片的总面积与占地面积的
比值,即: 叶面积指数= 绿叶总面积/占地面积。叶
面积指数是描述作物群体质量的重要指标, 不仅对
群体的光分布、光能利用、作物蒸腾蒸发、干物质积
累及产量构成具有显著影响,而且还是估算作物蒸
腾蒸发量及作物生长模型的最重要生理参数[ 1~ 5]。
叶面积指数作为分析植物群体和群落生长的重
收稿日期: 20081013;修回日期: 20090511
基金项目:国家科技支撑计划课题草坪高效低成本养护技术研究与集成示范( 2006BAD16B09 )
作者简介:何云丽( 1983 ) ,女,贵州六盘水人,硕士研究生,研究方向为城市绿地生态用水管理, Email: shushuhe@ sina. com; * 通讯作者
Author for correspon dence, Em ail: sud erong@ 163. com
草 地 学 报 第 17卷
要参数,已在农业、果树业、林业以及生物学、生态学
等领域广泛应用。研究发现植物叶面积指数因植物
种类、生长阶段、生长季节及管理情况不同而呈现动
态变化[ 6, 7] ,其中农作物的叶面积指数易受到土壤、
水分和种植密度等因素的影响 [ 8~ 15]。
国内外关于 LAI 研究主要集中在农作物和林
木等方面, 对于草坪草叶面积指数的研究较少。本
文选择日本结缕草( Zoy sia j aponica Steud. ) 为研
究对象,探讨在不同修剪高度条件下草坪密度对叶
面积指数的关系,以期阐明草坪密度对叶面积指数
的影响,为进一步研究草坪草蒸散量与叶面积指数
的关系提供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验设计
本试验为密度和修剪高度 2因素多水平试验,
使用完全随机区组设计。使用花盆 (上口直径 22
cm, 底面直径 20 cm, 高 20 cm, 底部有漏水孔) 种
植。并设 14个密度种植( 10 cm 10 cm 的样方框
草坪草枝条数, 用 A 表示) : 80、85、90、95、100、105、
110、115、120、125、130、135、140、145株/ 100 cm2 , 3
个修剪高度(用 B表示) : 3、4、5 cm,交互为 42个处
理, 3次重复,共 126盆。
1. 2 试验材料
试验于 2008 年 6月 10日至 9月 20日在北京
东郊克劳沃草业技术开发中心双桥基地进行。试验
所用土壤为粘壤土(土壤理化性状见表 1)。草坪草
种为日本结缕草探索者( Z. j ap onica cv. Chal
lenger) ,纯净度 98% ,发芽率 85%, 千粒重 0. 33 g,
由克劳沃草业技术开发中心提供。
表 1 土壤理化性状
T able 1 Physical and chemical pr operties of t he tested so il
理化性状 Phys ical and chemical property 测定值
Measured value
总孔隙度 T otal porosity( % ) 44. 71
饱和导水率 Saturated hydraulic conductivity( cm h- 1) 42. 52
容重 Bulk density( g m- 3 ) 1. 46
有机质含量 Organic m at ter content ( % ) 3. 27
pH 7. 85
全 N Total N( % ) 0. 18
速效 K Available K( m g kg- 1) 78
速效 P Available P( mg kg- 1) 26. 8
播种日期为 6月 10日,播种时将土壤装至离盆
口约2 cm 处,播种量根据各密度处理,根据公式( 1)
计算:
播种量= 密度 千粒重纯净度 发芽率 ( 1)
播种后 2周出苗, 7 月 20 日成坪后定植密度。
当结缕草长到6 cm 左右开始修剪,根据实验要求按
照 1/ 3原则逐渐修剪到处理高度( 3、4、5 cm)。每周
修剪一次、测定一次密度并拔除分蘖枝,使得每个处
理的密度保持不变, 各处理的其他养护管理措施均
保持一致。
1. 3 测定方法
1. 3. 1 取样方法 2008年 9月 20日取样, 从各处
理的每个重复中随机选取 100 株长势、长相基本一
致,具有代表性的草坪草植株,将其装入密封袋里带
回实验室,以备测量与分析。
1. 3. 2 叶面积指数测量 将取回的结缕草植株叶
片取下用惠普 ScanJet3200 扫描仪扫描并存储为
jpg 文件,使用 AutoCA D软件中的 Distance 和 Ar
ea命令对叶片图像进行测量, 求出各处理的单株平
均叶面积,再根据每盆的总植株数换算成每盆的总
叶面积,除以花盆上口面积,得到叶面积指数。
试验数据采用 SPSS 10. 0 和 M icrosof t Excel
软件进行分析处理。
2 结果与分析
2. 1 结缕草单株叶面积随密度的变化
种植密度能引起植株个体间相互作用, 导致植
物种内产生竞争, 并使种群中单株生长量和生物量
发生改变。从表 2可知, 不同修剪高度条件下各密
度处理的结缕草单株叶面积间差异较显著 ( P <
0. 01) , 低密度的单株叶面积明显大于高密度。
由图 1可知, 不同修剪高度条件下,结缕草单株
叶面积随密度增加而逐渐减小, 其中低密度处理表
现较为明显,下降幅度较大,高密度种群单株叶面积
下降的幅度有所减小。说明随种植密度增大,结缕
草植株间竞争不断增强,植株生长势受到抑制, 植株
细弱,叶片窄,单株叶面积变小, 但草坪草属于密植
型植物,当密度达到一定时,密度效应逐渐减弱。并
且结缕草单株叶面积与密度具有显著的线性相关性
(图 1)。公式( 2)、( 3)、( 4)分别为修剪高度 3、4、5 cm
处理条件下结缕草单株叶面积与密度的线性函数关
528
第 4期 何云丽等:不同修剪高度下日本结缕草叶面积指数与密度的关系
表 2 结缕草不同修剪高度条件下各密度的单株叶面积和叶面积指数
Table 2 Leaf area ( LA) and leaf area index ( LA I) of indiv idual Z. japonica plant for each density under different trimming heights.
密度 Density
No. 100 cm- 2
修剪高度 3 cm
Trimm ing heigh t at 3 cm
L A LAI
修剪高度 4 cm
Trimming heig ht at 4 cm
LA LAI
修剪高度 5 cm
T rimmin g h eight at 5 cm
LA L AI
80 4. 13Aa 2. 48c 5. 35Aa 3. 21c 4. 13Aa 2. 48e
85 3. 83Aa 2. 49c 5. 05ABa 3. 28c 3. 83Aa 2. 49e
90 3. 67Abc 2. 49c 5. 05ABa 3. 43bc 3. 67ABb 2. 49e
95 3. 69Abc 2. 77bc 4. 56ABCb 3. 42bc 3. 69ABb 2. 77de
100 3. 20 Bcd 2. 62bc 4. 31BCbc 3. 54bc 3. 20ABb 2. 62de
105 3. 34 Bcd 3. 00bc 4. 24BCbc 3. 81b 3. 34ABb 3. 00cd
110 2. 89 Bd 2. 89bc 3. 85Ccd 3. 85b 2. 89Bc 2. 89cd
115 2. 97 Bd 3. 12ab 3. 78Ccd 3. 97a 2. 97Bc 3. 12bc
120 2. 88 Bd 3. 31ab 3. 57CDde 4. 11a 2. 88Bc 3. 31bc
125 2. 90 Bd 3. 48a 3. 43CDde 4. 11a 2. 90Bc 3. 48ab
130 2. 82 Bd 3. 47a 3. 45CDde 4. 24a 2. 82Bc 3. 47ab
135 2. 86 Bd 3. 63a 3. 37De 4. 31a 2. 86Bc 3. 63a
140 2. 77 BdBd 3. 66a 3. 38De 4. 42a 2. 77Bc 3. 66a
145 2. 77 Bd 3. 60a 3. 31De 4. 30a 2. 77Bc 3. 60a
注:同列不同小写字母间表示差异显著( P< 0. 05) ,不同大写字母间表示差异极显著( P< 0. 01)
Note: Small letters in same column represent the s ignif ican t diff er ence at th e 0. 05 level , capital let ters then repr esent the ext reme signif icant
di ff erence at th e 0. 01 level
系。修剪高度 3 cm 在密度 115 株/ 100 cm 2 时, 单
株叶面积下降速率开始变小,修剪高度 4 cm 密度
120株/ 100 cm 2时速率减小,而修剪高度 5 cm 密度
125株/ 100 cm2 时下降速率开始变小。无论低密度
还是高密度条件下, 修剪高度 4 cm 的减小速率
( 0. 0455和 0. 0088)均为最大, 修剪高度 5 cm 的次
之( 0. 0413和 0. 0069) ,修剪高度 3cm 的( 0. 0372和
0. 0046)最小。
修剪高度 3 cm :
y=
- 0. 0372x + 7. 0649 80 x 115 r2= 0. 9109
- 0. 0046x + 3. 4402 115< x 145 r2= 0. 6985 ( 2)
修剪高度 4 cm :
y=
- 0. 0455x + 8. 9628 80< x 120 r2= 0. 9776
- 0. 0088x + 4. 5871 120< x 145 r2= 0. 8343 ( 3)
修剪高度 5 cm :
y=
- 0. 0413x + 9. 3478 80 x 125 r2= 0. 9792
- 0. 0069x + 5. 1182 125< x 145 r2= 0. 7909 ( 4)
式中 y 为单株叶面积(单位: cm2 ) , x 为建植密
度(单位: 株/ 100 cm2 )。
图 1 结缕草单株叶面积与种植密度的关系
Fig . 1 Relat ionship betw een individual plant leaf area
and density o f Z. j ap onica
2. 2 结缕草叶面积指数与密度的关系
种植密度影响植物个体生长发育和生长状况,
从而对叶面积指数产生较大影响。从表 2可知, 不
同修剪高度条件下各密度处理的结缕草叶面积指数
间差异显著( P < 0. 05) , 高密度的叶面积指数明显
高于低密度。叶面积指数的增加是单株叶面积减小
和群体密度增加共同作用的结果, 说明密度增加能
补偿单株叶面积的减少。
由图 2可知,各修剪高度处理条件下结缕草叶
面积指数随密度变化均呈现先增加后减小的曲线变
化趋势: 密度从 80 株/ 100 cm 2 增至 140 株/ 100
cm2 ,叶面积指数均逐渐增加, 5 cm 处理条件下结缕
草叶面积指数增幅最大(从 3. 56 增至 5. 47) , 4 cm
处理条件下次之(从 3. 21增至 4. 42) , 3 cm 处理条
件下的增幅最小 (从 2. 48增至 3. 66) ; 密度为 140
529
草 地 学 报 第 17卷
株/ 100 cm2 时叶面积指数均达到最大值; 145株/
100 cm
2都出现下降趋势。
图 2 结缕草叶面积指数与种植密度的关系
Fig . 2 Relationship betw een leaf area index
and density o f Z. j ap onica
2. 3 修剪高度对单株叶面积和叶面积指数的影响
从表 3可知, 修剪高度对结缕草单株叶面积和
叶面积指数影响较大, 相同密度条件下不同修剪高
度的结缕草单株叶面积和叶面积指数间差异极显著
( P< 0. 01) ,随修剪高度的变化均表现为:修剪高度
5 cm 最大,修剪高度 4 cm 次之,修剪高度3 cm 最小。
表 3 不同修剪高度处理的结缕草单叶面
积和叶面积指数的比较
Table 3 Compa rison of specific leaf a rea and leaf ar ea index
of Z. japonica under differ ent tr imming heights
项目 Item 水平 Level
B1( 3 cm) B2( 4 cm) B3( 5 cm )
单株叶面积
L eaf ar ea per plan t
0. 87A 1. 01B 1. 28C
叶面积指数
L eaf ar ea index
3. 44A 4. 31B 5. 24C
注:同行不同大写字母表示差异极显著( P< 0. 01)
Note: Mean s w ith di ff erent capital let ters in s am e row are ex
t remesign ificant ly dif ferent at the 0. 01 level
3 讨论
密度制约植物种内竞争[ 16] ,引起植株个体间相
互作用,导致植物种内发生竞争,改变种群中单株生
长量和生物量。密度不同必然造成作物个体生长发
育的差异,引起作物植株的生长状况不同,对植物单
株叶面积和叶面积指数均产生较大影响[ 17] 。赵益
强[ 18]、齐延芳 [ 19]、薛珠政 [ 20]、张中东[ 21] 等研究发现
玉米单株叶面积随密度的增加逐渐下降; 肖勇[ 22] 等
研究发现随着密度增加, 水稻叶面积指数呈现先增
加后减小的单峰变化。从图 1和公式( 2)、( 3)、( 4)
可知密度对草坪草的生长影响较大。密度较小时,
土壤养分供应充足,通风透光良好,草坪草单株叶面
积较大[ 22] ;密度增大,植株间竞争激烈,通风透光不
良,植株细弱,叶片窄, 草坪草单株叶面积减小。
禾本科植物种群的自疏调节, 实质就是种内竞
争效应,邓建明[ 23]等研究发现小麦未达到自疏条件
时,叶面积指数随密度的增加而增加, 密度过大(出
现自疏现象)时叶面积指数下降。试验发现密度对
结缕草叶面积指数具有显著影响( P< 0. 05) , 各修
剪高度处理条件下, 虽然结缕草单株叶面积随密度
增加而减小,而叶面积指数却随密度的增加而增大。
80~ 140株/ cm2 密度范围内,叶面积指数随密度增
加而增加, 密度 140 株/ 100 cm2 达到最大值, 而后
呈下降趋势。因此草坪草叶面积指数变化与植物自
疏调节相符。研究草坪草叶面积指数的变化趋势具
有重要意义,叶面积指数在研究草坪草群落对碳、能
量、水分通量等方面及城市绿地生态水文方面具有
重要参考价值。从利用资源角度看, 叶面是草坪草
与外界环境交换物质、能量的有效渠道之一, 草坪
草叶面积指数对草坪草群落及草坪生态系统的能
量、水分交换等方面具有重要影响,叶面积指数的大
小能够反映草坪草单位面积资源利用的情况。
影响草坪草叶面积指数的因素很多, 包括草坪
草种类、土壤肥力、盐渍化、土壤水分和灌水量等,对
草坪草叶面积指数的影响比较复杂[ 24] 。
4 结论
4. 1 结缕草单株叶面积与密度关系密切。修剪高
度相同时,密度增加,单株叶面积减小。但当密度增
加到一定程度,对单株叶面积的影响效应不明显。
4. 2 不同修剪高度处理影响下,结缕草叶面积指数
的变化主要由密度变化引起,增加密度,可使结缕草
叶面积指数增加, 但密度对叶面积指数的增补效应
有限,密度达到一定时, 叶面积指数不再增加,反而
出现下降现象。
4. 3 不同密度处理条件,结缕草单株叶面积和叶面
积指数受修剪高度影响较大;密度相同时,降低修剪
高度,结缕草单株叶面积和叶面积指数则减小。
综上可知,低密度和低修剪条件下结缕草的叶
面积指数最小,叶面积指数与草坪蒸腾蒸散具有密
切关系;可以通过降低修剪和减小密度来减少草坪
草蒸腾蒸散耗水量,对草坪节水灌溉具有重要价值。
530
第 4期 何云丽等:不同修剪高度下日本结缕草叶面积指数与密度的关系
密度是草坪质量的重要评价指标,密度太小影响草
坪质量;对草坪修剪太低可能影响其根系生长,因此
在实践中应当权衡各种因素以达到最佳效应。
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(责任编辑 李 扬)
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