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Study on Seed Germination and Model of Water Imbibition of Lespedeza daurica (Laxm.) Schindl.

达乌里胡枝子种子发芽吸水规律及吸水模型研究



全 文 :第 16 卷 第 3 期
Vol. 16 No . 3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2008 年 5 月
May 2008
达乌里胡枝子种子发芽吸水规律及吸水模型研究
赵 祥1, 张 垚1 , 董宽虎1 , 杨武德2*
( 1. 山西农业大学动物科技学院, 山西 太谷 030801; 2. 山西农业大学农学院, 山西 太谷 030801)
摘要: 试验选用 5 个地区的野生达乌里胡枝子( Lesp ed ez a d aur ica ( L axm. ) Schindl. )及其对应的栽培种种子进行
32 h 的浸种处理,分别在 2、4、6、8、10、12、14、16、18、22、26、32 h 测定种子的吸水量来研究其发芽过程中的吸水规
律,并运用动力学隔室理论建立吸水模型, 为生产中需水量供应和理解种子吸水机制提供理论依据。结果表明: 无
论是野生种还是栽培种,在萌发过程中吸水量同千粒重呈正相关; 从种子的吸水变化趋势来看种子发芽时的吸水
过程可以分为吸胀阶段(物理吸水阶段)和萌发阶段(胚的生长阶段 ) ; 运用动力学隔室理论对其变量建立模型, 确
定达乌里胡枝子种子物理吸水阶段模型为单室模型:W = - e- 5. 7t@ 10- 3 ,胚生长阶段模型亦为单室模型: W = 1. 4728
+ e- t @ 10
- 3
, 对模型值与观察值进行拟合度检验, 物理吸水过程的拟合度 R2= 0. 7256( P < 0. 01) , 胚芽生长过程的
拟合度 R2= 0. 9350( P< 0. 01)。
关键词: 达乌里胡枝子; 种子发芽; 吸水规律; 吸水模型
中图分类号: S330 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2008) 03-0220-07
Study on Seed Germination and Model of Water Imbibition of
Lespedeza daurica ( Laxm. ) Schindl.
ZHAO Xiang
1
, ZH ANG Yao
1
, DONG Kuan-hu
1
, YAN G Wu-de
2*
( 1. College of Anim al Science and Veterinary M edicine, Shanxi Agricu ltural U nivers ity, T aigu, Sh anxi Province 030801, China;
2. College of Agronomy, Shanxi Agricul tu ral Un iversity, T aigu, Shanxi Province 030801, China)
Abstract: L esp edez a daur ica ( Laxm. ) Schindl. is a perennial herbaceous shrub w ith excellent propert ies
of dr ought resistance and its seedling grow th status is dependent upon the w ater imbibition amount o f the
seeds. Wild seeds f rom 5 regions and the corr esponding cultivated seeds w ere t reated by 32h w ater soakage
and the w ater imbibit ion amount w as measured at 2 h, 4 h, 6 h, 8 h, 10 h, 12 h, 14 h, 16 h, 18 h, 22 h,
26 h, and 32 h, respectiv ely . The water imbibit ion principle during the germ inat ing course w as studied and
a new model on seed w ater imbibit ion w as established w ith the kinet ics compartmental theo ry. T he r esults
show that there w as a po sit ive correlat ion betw een w ater imbibit ion amount and 1000-seed w eight during
the germinat ing course, regardless of w ild or cultivated seeds. T he pr ocedure of w ater imbibit ion during
germinat ing course w as divided into the sw elling phase ( physical w ater imbibition phase) and the sprout ing
phase ( embryo development phase) . T he model of w ater imbibition w as composed of tw o sing le-roomed
models: W = - e
- 5. 7t@ 10- 3
( Physical Imbibing Model) and W = - e
- 5. 7t@ 10- 3
( Embryo Development M odel) .
The superposition degree for the swelling phase was R2 = 0. 7256 ( P< 0. 01) and for the embryo development
phase R2= 0. 9350 ( P< 0. 01) acco rding to the superposit ion analyze o f the measured and predicted values.
Key words: L esp edez a d aurica ( Laxm . ) Schindl. ; Seed germinat ion; Water imbibition principle; Water
imbibit ion model
收稿日期: 2008-02-29; 修回日期: 2008-04-30
基金项目: 山西省科技攻关项目( 041010-2)和山西农业大学科技创新基金项目( 200239)资助
作者简介: 赵祥( 1970-) ,男,山西宁武人,副教授,博士研究生,主要从事草地生态和牧草生理生态方向的研究, E-mail: sxndzhaox@ 126. com;
* 通讯作者 Author for correspondence, E-mail: sxauywd@ 126. com
第 3期 赵祥等:达乌里胡枝子种子发芽吸水规律及吸水模型研究
达乌里胡枝子 ( L esp edez a daurica ( Laxm . )
Schindl. )为豆科 ( Legum inosae)胡枝子属( L esp e-
dez a Michx . )多年生草本状半灌木,在我国东北、华
北分布广泛,一直到西南、华中都有分布, 果实为荚
果,小而扁平,倒卵形或长倒卵形, 两面凸出, 伏生白
色柔毛,长约 4 mm, 宽约 2. 5 mm, 绿黄色或具暗色
斑点[ 1] 。达乌里胡枝子种子由于具有硬实特性而影
响种子发芽过程中的吸水, 导致在人工种植时种子
发芽慢、发芽不整齐,对生产影响很大。本试验选用
野生达乌里胡枝子及相对应的栽培种种子进行浸种
处理,测定种子吸水量, 找出该牧草种子的吸水规
律,并运用动力学隔室理论建立吸水模型,为生产中
达乌里胡枝子种子发芽需水量的供应和更好地理解
种子吸水机制提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
野生达乌里胡枝子种子采集于 2004 年 10 月
(表 1) ,进行收种、去荚、除杂,并- 20 e 冰箱保存备
用。对采集的野生种子于 2005年 5月 7日在山西
农业大学牧草标本区进行田间栽培, 小区设计3 m
@ 6 m ,东西走向,行距 0. 5 m, 株距 0. 1 m ,进行正
常田间管理, 2006年 11月间采收栽培种子。
表 1 试验材料
T able 1 Mat er ials and their o rig ins
种子
编号
No.
来源地
Origin
经度
Longitude
纬度
Lat itude
气候类型
Clim at ic type
年降水量( mm)
Average annual
precipitation
年均温( e )
Average annual
temper ature
无霜期( d)
Frost-f ree
period
1
山西阳泉市郊区犁坪
Liping, Yangquan ,
S han xi provin ce
113b57c 37b85c
温带大陆性
Temperate cont in ental
climate
572 11 221
2
山西静乐县天柱山
T ianzhu shan, Jin gle county,
S han xi provin ce
111b10c 36b59c
温带大陆性
Temperate cont in ental
climate
500 7 130
3
山西沁源县麻巷
M axiang, Qinyuan county,
S han xi provin ce
112b32c 36b5c
暖温带大陆性季风性
Warm temperate continental
monsoonal climate
600 8. 7 170
4
山西沁水县柿庄镇
Shizhu ang town , Qin shui
county, Shanxi province
112b15c 35b67c
温带大陆性
Temperate cont in ental
climate
620 10 160
5
山西太谷县凤山
Fengshan, Taigu county,
S han xi provin ce
112b53c 34b72c
暖温带大陆性季风性
Warm temperate continental
monsoonal climate
450 10 160
1. 2 试验方法
选取野生种子及相对应的栽培种子各 1000粒,
10次重复测定千粒重。
随机抽取不同地区野生种子( 2004)及相对应栽
培种子( 2006)各 50 粒, 在 65 e 下烘干称重作为种
子干重, 3次重复。
试验于 2007年 3- 5月进行, 试验前对种子进
行浓硫酸处理 10 min [ 2] ,取 50粒种子于铺有吸水纸
的培养皿中在 HPG-400H 人工气候箱(控制条件:
温度 25 ? 0. 5 e ; 湿度: 30%~ 50%; 光照强度: 夜间
连续 12 h、275 ? 5 mmo l光照,白天不进行光照)进
行发芽试验。在发芽过程中, 分别于 2、4、6、8、10、
12、14、16、18、22、26、32 h 用吸水纸吸干种子表面
水分后称重, 3次重复。并记录各处理的种子发芽
数(当胚根长度超过种长的一半时,记为种子发芽) ,
剔除硬实种子, 并计算硬实率。
所有种子的试验终止时种子的干重Wm 与试验
开始风干种子的干重 W00相对偏差低于 5%, 差异
不显著(表 2) , 因此,本试验种子在萌发过程中营养
物质的损耗可以忽略不计,种子种皮的营养物质损耗
也忽略不计。另外,硬实种子在整个萌发试验过程中
几乎不膨胀吸水,即硬实种子吸水量忽略不计。
因此,吸水率按如下公式计算:
W T= (W t- W 0- W a @ N ) (1)
R t=
W t- W 0- W a @ N
(50- N ) (W m- Wa @ N ) ( 2)
r t=
R t
t- ( t- 1)
式中:W T 为 t 时刻 50粒种子吸水量( g) ; W t 为 t 时
刻 50粒种子的质量( g) ; W 0 为每粒风干种子的质
量( g) ; W a 为每粒硬实种子的质量( g) ; R t 为种子 t
时刻的相对吸水量( g) ; N 为硬实种子的数量(粒) ;
r t 为种子 t 时刻相对吸水率; t 为种子吸水测定
时刻。
221
草 地 学 报 第 16卷
表 2 达乌里胡枝子试验开始风干种子干重与发芽试验终止时种子干重的比较
T able 2 Comparison o f the L. daur ica seed dry w eight at beg inning vs. finishing time of the germination experiment
编号
No.
野生种 Wildn ess 栽培种 Cult ivar
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
W m 0. 1695 0. 1313 0. 1659 0. 1079 0. 1670 0. 1669 0. 1288 0. 1638 0. 1210 0. 1744
W00 0. 1736 0. 1355 0. 1733 0. 1133 0. 1724 0. 1755 0. 1335 0. 1722 0. 1268 0. 1833
D 2. 3374 3. 2217 4. 3661 4. 8545 3. 2008 5. 0414 3. 5667 5. 0143 4. 6225 4. 9659
注: W m 表示试验终止时 50粒种子的干重( g) ; W00表示风干种子 50粒种子的干重( g) ;D: W m 与W 00相对偏差
Note: W m represents the dry w eight of 50 seeds at f inish ing t ime ( g) ; W00 repres ents the d ry w eight of 50 seeds at begin ning t ime ( g) ; D r
epresen ts th e relat ive bias betw een Wm an d W 00
1. 3 数学建模
达乌里胡枝子种子的吸水随时间的变化曲线是
非线性的, 其中 10- 14 h变化率最小[ 3] 。因此, 根
据达乌里胡枝子种子发芽的吸水过程分阶段建模。
步骤如下:
1. 3. 1 用隔室理论进行 n维空间区划;
1. 3. 2 用数学术语描述种子吸水过程;
1. 3. 3 用线性乳突模型,将种子的吸水随时间的非
线性变化转化为线性关系;
1. 3. 4 采用拉氏变换和根据克莱姆法则,建立时间
与吸水量变化率的函数方程组的矩阵关系;
1. 3. 5 确定时间与吸水量变化率的模式函数;
1. 3. 6 利用矩阵特征关系计算每室的吸水系数;
1. 3. 7 在 SPSS 软件和已确立模式函数基础上,
利用残数法(即模拟值与实际测定之间的距离)确
定每室模式函数中的各系数, 直到残数与时间变
化之间的关系函数的相关性低于上一室模型函数
的相关性;
1. 3. 8 利用未建模的观测值进行拟合检验。
1. 4 数据处理
利用 Excel2003 对数据进行基础处理, SPSSv
13. 0进行方差分析和模型回归。
2 结果与分析
2. 1 达乌里胡枝子萌发过程中吸水量比较
不同地区野生种子的千粒重、发芽率之间差异
显著( P< 0. 05) , 硬实率之间存在着极显著差异
( P< 0. 01) , 这与野生种所在地生态环境有关。达
乌里胡枝子野生种子在发芽过程中吸水量 1号种与
3、4、5号种差异显著( P< 0. 05) ,其中吸胀过程的吸
水量 1、3号种与 4、5 号种差异显著( P< 0. 05) , 萌
发过程吸水量 1、2 号种与 3、5 号差异显著( P<
0. 05) ,达乌里胡枝子野生种子在发芽过程中吸水量
同千粒重呈正相关(表 3)。
栽培种 4、5号与 1、2、3号的千粒重间差异显著
( P< 0. 05) , 5号千粒重最大,主要是 5号种子来源同
栽培试验地所处生态环境相同,其栽培后适应能力
最强,种子成熟饱满; 1、2、4 号与 3、5号的发芽率、
3、5号与 2、4号、1号的硬实率间存在极显著差异
( P< 0. 01)。达乌里胡枝子栽培种子在发芽过程
中吸水量5 号种与 3号、1、2、4号种差异显著( P<
0. 05) , 其中吸胀过程的吸水量 5号种与 1、2、4号种
表 3 野生达乌里胡枝子种子发芽过程中吸水量比较
T able 3 Comparison o f the water imbibition o f wild L . daur ica seeds during the germ inat ing course
种源
编号
No.
千粒重( g/ 1000)
1000- seed weight
( g/ 1000)
发芽率( % )
Germ inat ion
rate( % )
硬实率( % )
H ardness degree
( % )
吸胀过程吸
水量( g/粒)
Water imb ibit ion in
sw ell ing phase
萌发过程
吸水量( g/粒)
Water imbib iti on in
sp rou tin g ph ase
整个发芽过程
吸水量( g/粒)
Water imb ibit ion du ring
germ inat ing cours e
1 1. 9507a ? 0. 1145 18. 6667a ? 2. 0155 61. 3333A ? 2. 0115 0. 0268a ? 0. 0015 0. 0087a ? 0. 0012 0. 0355a ? 0. 0024
2 1. 8747a ? 0. 1024 11. 6667b ? 3. 5248 48. 0000Ba ? 3. 0212 0. 0196ab ? 0. 0003 0. 0075a ? 0. 0008 0. 0271ab ? 0. 0007
3 1. 4547b ? 0. 2001 5. 0000d ? 2. 0451 38. 6667Bb ? 2. 5547 0. 0226a ? 0. 0014 0. 0024c ? 0. 0009 0. 0250b ? 0. 0012
4 1. 8293a ? 0. 1333 8. 0000c ? 2. 0152 44. 0000Ba ? 0. 4445 0. 0182b ? 0. 0012 0. 0070ab ? 0. 0011 0. 0252b ? 0. 0013
5 1. 4120b ? 0. 2019 4. 3333d ? 1. 0443 29. 6667C ? 2. 1146 0. 0184b ? 0. 0018 0. 0036c ? 0. 0024 0. 0220b ? 0. 0019
均值
Average
1. 7043 ? 0. 1504 9. 5333 ? 2. 4032 44. 3333 ? 2. 2274 0. 0211 ? 0. 0012 0. 0058 ? 0. 0014 0. 0230 ? 0. 0013
注:同列比较大写字母表示极显著差异( P< 0. 01) ,小写字母表示显著差异( P< 0. 05)
Note: Mean s with dif feren t capital or smal l let ters in th e s ame column are ext reme- signif ican tly dif feren t at th e 0. 01 level and s ignifi can tly
di ff erent at th e 0. 05 level , respect ively
222
第 3期 赵祥等:达乌里胡枝子种子发芽吸水规律及吸水模型研究
差异显著( P< 0. 05) , 萌发过程吸水量 5、2号种与
3、4号、1号差异显著( P< 0. 05) , 达乌里胡枝子栽
培种子在发芽过程中吸水量同千粒重呈现的变化趋
势不及野生种子明显(表 4)。
表 4 栽培达乌里胡枝子种子发芽过程中吸水量比较
Table 4 Comparison o f the w ater imbibition o f cultivated L . d aur ica seeds during the germinat ing course
种源
编号
No.
千粒重( g/ 1000)
1000- seed weight
( g/ 1000)
发芽率( % )
Germ inat ion
rate( % )
硬实率( % )
H ardness degree
( % )
吸胀过程吸
水量( g/粒)
Water imb ibit ion in
sw ell ing phase
萌发过程
吸水量( g/粒)
Water imbib iti on in
sp rou tin g ph ase
整个发芽过程
吸水量( g/粒)
Water imb ibit ion du ring
germ inat ing cours e
1 1. 8983b ? 0. 0223 81. 6667Aa ? 4. 1150 1. 6667C ? 0. 0045 0. 0252b ? 0. 0021 0. 0054c ? 0. 0014 0. 0306c ? 0. 0024
2 1. 8133b ? 0. 1448 62. 9825Aab ? 5. 1400 13. 5088 Ba ? 1. 0050 0. 0243b ? 0. 0018 0. 0114a ? 0. 0008 0. 0357c ? 0. 0015
3 1. 7217b ? 0. 1124 37. 2807Bd ? 2. 0148 28. 7719A ? 2. 0111 0. 0436ab ? 0. 0042 0. 0089b ? 0. 0014 0. 0525b ? 0. 0039
4 2. 0152ab ? 0. 2105 76. 4035Aa ? 3. 8457 8. 4211Bb ? 0. 6546 0. 0245b ? 0. 0026 0. 0084b ? 0. 0009 0. 0329c ? 0. 0022
5 2. 3151a ? 0. 0043 47. 5439Bc ? 2. 0144 30. 3509A ? 3. 0221 0. 0549a ? 0. 0034 0. 0136a ? 0. 0012 0. 0685a ? 0. 0028
均值
Average
1. 9527? 0. 1324 61. 1754 ? 3. 4544 16. 5439 ? 1. 8455 0. 0345 ? 0. 0030 0. 0095 ? 0. 0012 0. 0440 ? 0. 0026
2. 2 达乌里胡枝子野生种与栽培种种子相对吸水
率与时间的关系
无论是野生种子还是栽培种子, 0- 12 h 吸水
率较快且吸水量大, 为物理吸水过程, 2 h 前种子相
对吸水率最大, 以后逐渐减少, 到 8 h相对吸水率趋
于稳定, 8- 12 h 吸水速度明显减缓, 12 h以后, 种
子吸水率达稳定状态, 即种子吸水率最小;胚生长吸
水率变化不大。与易津、王学敏研究华北驼绒藜
( Ceratoides arborescens ( Losinsk. ) Tsien et C. G.
Ma)种子萌发吸水速率规律一致[ 4, 5] (图 1、2、3、4)。
图 1 野生种子吸胀过程相对吸水率与时间的关系
F ig . 1 Relationship between relative w ater imbibition r ate
and time of the w ild seeds dur ing sw elling phase
2. 3 达乌里胡枝子种子发芽过程动力模型
从图 1、2、3、4可知, 种子的吸水大致可包括两
个过程:物理吸水过程(吸胀阶段)和胚生长吸水过
程(萌发阶段) [ 3] 。由于达乌里胡枝子的野生种子和
栽培种子在发芽过程中相对吸水率随时间变化趋势
一致,并且栽培种子种内吸水量极值与均值的差值
大于栽培种与野生种吸水量的均值 ( 0. 0685 -
0. 0440> 0. 0440- 0. 0230) , 反之亦然。因此, 随机
取 1、2、3种源将野生种子与栽培种子吸水量作均值
进行达乌里胡枝子种子发芽过程动力模型探索。
图 2 野生种子萌发过程相对吸水率与时间的关系
F ig . 2 Relat ionship betw een relativ e water imbibition
rate and time of the w ild seeds dur ing sprouting phase
图 3 栽培种种子吸胀过程相对吸水率与时间的关系
F ig . 3 Relat ionship betw een relativ e water imbibition
r ate and time of t he cultivated seeds during sw elling phase
2. 3. 1 物理吸水过程模型推导
2. 3. 1. 1 物理吸水过程建模原理[ 6] 种子浸入水
中,水液通过种子内的毛细孔道及细胞膜进入到
种子里面, 由于种子内部可溶性物质的水势大于
水液中的水势 [ 7] , 从而产生渗透压, 不断地吸取外
部水分使种子重量增加。当因渗透压产生的吸水
力与种子组织间吸水阻力相等时, 水液吸入和挤
出达到平衡。由于种子由外向里其体内的种孔、
毛细孔和细胞形状不同, 而对水的吸收转运不均
223
草 地 学 报 第 16卷
匀, 体现不同的室模型。下面运用动力学隔室理
论对其量变进行研究[ 3]。
图 4 栽培种种子萌发过程相对吸水率与时间的关系
Fig. 4 Relationship betw een relat ive w ater imbibit ion
r ate and time o f the cult ivated seeds during spr outing phase
图 5 种子吸水原理示意图
F ig. 5 Sketch map of seed imbibition pr inciple
2. 3. 1. 2 物理吸水过程模型建立 [ 8] 种子外层水
吸收常数为 K, 种子外层 (一室, 种皮、毛细管室)
向第二室(种子细胞室 1)的转运常数为 K12 , 向第
三室(种子细胞室 2)的转运常数为 K 13 , ,, 向第 n
室(种子细胞室 n- 1)的转运常数为 K1 n ;共有 n-
1种子不均匀室;第二室向种子外层室的转运常数
为 K21 ,第三室向种子外层室的转运系数为 K 31 ,
,,第 n室向种子外层室的转运系数为 K n1 ; 种子
外层室、第二室、第三室最终重量为 W ]1 、W ]2 、
W
]
3 ; 而 W ]1 + W ]2 + W ]3 + L + W ]n = W ]T ; 依图意
(图 5)可得微分方程式( 1. 1; 1. 2; 1. 3; ,; 1. n)。
dW1
d t
= K ( W ]1 - W1 ) + ( K 21 + K 31 + ,+ K n1 )
(W
]
1 - W1 ) - K 12 (W
]
2 - W 2) - K 12 ( W
]
3
- W 3)- ,- K 1n(W ]n - W n) ( 1. 1)
dW2
d t
= K 12(W ]2 - W2 )- K 21(W ]1 - W 1) ( 1. 2)
dW3
d t
= K 13(W ]3 - W3 )- K 31(W ]3 - W 3) ( 1. 3)
, , , , , , , , ( 1. j)
dWn
dt
= K 1n(W ]n - Wn )- K n1(W ]n - Wn ) ( 1. n)
水线性乳突模型[ 9, 10] ,采用拉氏变换和根据克
莱姆法则[ 11]得各项函数方程组矩阵形式( 2) :
W T ( t) = W ]T - 6
n
j = 1
W
]
T - K - K , - K
W
]
2 - aj+ K 1 2+ K 21 K 21 , K 21
W
]
3 K 31 - aj + K 13+ K 31 ,K 31
+ + + w +
W
]
n K N 1 K N 1 , - aj + K 1n+ K n1
7
n
i = 1, iX j
(Ai- Aj )
e
- a
j t ( 2)
其中: ai 为矩阵( 3)的特征 Kj 值。
- Kj + K + K 21 + K 31 + ,+ K n1 - K 12 - K 13 , - K 1n
- K 21 - Kj + K 21 0 , 0
- K 31 0 - Kj + K 31 , 0
+ + + w +
- K n1 0 0 , - Kj + K j n
( 3)
经逆拉氏变换则有下式:
W
]
j - W j ( t )= 6
n
j = 1
$j ( ai )
7
n
i= 1, i X j
( Ai- Aj )
e
- a
i
t ( 4)
当n 取1, 2, 3, ,, n 时,分别求得各室种子总吸
水量 WT 的数学表达式, 与动力学隔室理论中央室
的浓度函数表达式有相似之处, 故可采用类似的数
学处理方法对试验数据进行处理, 从而求得各动力
学参数[ 9] 。
224
第 3期 赵祥等:达乌里胡枝子种子发芽吸水规律及吸水模型研究
2. 3. 1. 3 模型数据分析 对上述数据先计算(表
5) ,再按动力学残数法处理[ 8, 10]。
表 5 达乌里胡枝子种子吸水量
Table 5 Water imbibition amount of L . daurica seeds
时间( h)
T ime ( h)
吸水量( g)
Water imbibit ion am ount ( g)
W ]T - W
0 0. 170398 0. 101144
2 0. 166737 0. 065593
4 0. 200648 0. 033911
6 0. 220430 0. 019782
8 0. 240004 0. 019574
10 0. 248687 0. 008683
12 0. 260833 0. 012146
14 0. 273542 0. 012709
16 0. 288408 0. 014866
18 0. 308100 0. 019692
22 0. 326012 0. 017912
26 0. 355978 0. 029966
32 0. 387133 0. 031155
用 ln( W ]T - W )对 t 作图,可得第一室模型: ln
(W ]T - W ) = - 5. 7t @ 10- 3 + 7. 43 @ 10 - 2( R= -
0. 8577) , 采用残数法对6- 14 h共5个数据进行回
归,得: ln(W ]T - W ) = - 1. 1 @ 10- 3 t+ 2. 54 @ 10- 2
( R= - 0. 7164) , 残数值与时间变化的相关性不及
第一室模型好, 说明该模型为单室模型。
故可以得达乌里胡枝子物理吸水模型
W = 1. 3197- e- 5. 7t@ 10
- 3
( 5)
式中: t为种子吸水测定时刻( h) ; W 为 t 时刻种子
的吸水量( g) (下同)。
2. 3. 2 胚芽生长过程模型推导 胚的生长过程模
型推导与物理吸水过程模型推导相似, 因此亦采用
动力学隔室理论建立模型。
用 ln( W ]T - W )对 t 作图,可得第一室模型: ln
(W ]T - W ) = t @ 10- 3 - 1. 1 @ 10- 3 ( R= 0. 9670) ,采
用残数法对 18- 32h 共 5 个数据进行回归, 得: ln
(W
]
T - W ) = t @ 10- 3+ 0. 004 @ 10- 4 ( R= 0. 8630) ,
残数值与时间变化的相关性不及第一室模型好, 说
明该模型为单室模型。
故可以得达乌里胡枝子胚芽生长吸水模型。
W = 1. 4728+ e
- t@ 10- 3
( 6)
2. 4 模型的检验
取 4、5种源, 采用均方和 ( SS) [ 4 ]及均方( MS)
值对模型值与观察值之间的拟合度进行分析, SS
和 MS较小,表明模型值与实际观测值之间拟合度
较好,其中物理吸水过程的拟合度 R2 = 0. 7256
( P< 0. 01) , 胚芽生长过程的拟合度 R2 = 0. 9350
( P< 0. 01)。以种子实际吸水量为横坐标, 模型预
测值为纵坐标作图对建立的模型进行检验 (图 6)
也可以看出实测值与模型值几乎在 Y= X 这条直
线上,表明所建立的达乌里胡枝子种子萌发阶段
的吸水模型可靠, 能很好的模拟种子萌发阶段的
吸水情况。
图 6 实测值与模型值的拟合
Fig . 6 Superposition of measured and predicted value
表 6 达乌里胡枝子种子吸水观察值与模型值的拟合分析
Table 6 Superpo sition analy ze o f the measured and predict ed values o f water imbibition in L. daur ica seeds
模型类型
Model type
平方和
SS
自由度
DF
均方
MS
拟合度( R2 )
Superposit ion degree
F检验
F
概率
P
总变异 T otal variat ion 2. 014 13 - - - -
物理吸水回归 Regression of phys ical w ater imbibit ion 1. 811 8 1. 221 0. 7256 117. 5 < 0. 01
剩余 Residu als 0. 0104 0 0. 0043 - - -
胚生长吸水回归 Regression of em bryo w ater imbibit ion 1. 442 8 1. 022 0. 9350 433. 3 < 0. 01
剩余 Residu als 0. 0115 0 0. 0030 - - -
3 讨 论
3. 1 从达乌里胡枝子种子的吸水变化趋势来看, 无
论是野生种还是栽培种在种子发芽时的吸水过程可
以分为 2个阶段, 即吸胀阶段(物理吸水过程)和萌
发阶段(胚生长阶段)。种子的吸水量到 8 h 相对吸
水率趋于稳定,说明 8 h 开始种子因渗透压产生的
吸水力与种子组织间吸水阻力基本相等, 种子内外
225
草 地 学 报 第 16卷
水液吸入和挤出达到平衡, 此阶段为物理吸水过程
即种子吸水膨胀; 8- 12 h吸水速度明显减缓, 这一
阶段种胚开始生理活动, 开始分解和利用营养物质,
这个阶段也就是萌动阶段,但是萌动阶段与吸胀、萌
芽阶段都有重叠,很难严格区分开来 [ 11] , 因此本试
验在黄国平[ 11]、侯志兵等[ 3] 的研究和种子吸水率最
小值( 10- 14 h)的基础上将种子的发芽过程划分为
两个阶段,便于更好地描述种子在发芽过程中吸水
量随时间延长的变化情况和模型的建立。12 h 以
后,种子吸水达饱和状态, 这一阶段在生物大分子、
细胞器活化和修复基础上,种胚细胞恢复生长,种子
进入萌发状态。达乌里胡枝子种子吸水变化趋势符
合一般豆类吸水模式,即在浸种后迅速吸水, 为急剧
吸水的过程,然后有一个吸水减慢阶段,后期吸水增
长缓慢。
3. 2 种子的吸水是利用浸在水中种子的内外水势
逆差为种子的主要吸水动力,而在贺福元等[ 12] 对中
药材吸水膨胀模型的研究中说明,中药材的吸水是
以药材中的可溶性成分内外浓度顺差为吸水动力,
水分从外向内沿水势梯度顺势移动。种子亦有以同
样方式吸水,因此本试验运用动力学隔室理论对其
量变进行研究。达乌里胡枝子物理吸水的模型:W
= 1. 3197- e- 5. 7 @ 10
- 3与库学说[ 13] 相同, 是随着时间
的延长,种子水分库容的物理性状减小,呈逆行逻辑
斯蒂生长曲线。胚生长过程吸水模型: W = 1. 4728
+ e- t @ 10
- 3
,与逻辑斯蒂生长曲线相似,只有在各系
数间存在差别, 而表 1可以看出发芽前后种子的干
物质的D几乎都小于 0. 05,种子在胚生长过程中营
养物质不断消耗,水分吸收与胚生长过程中物质消耗
及胚生长是否同步进行有待进一步研究。
4 结 论
4. 1 达乌里胡枝子栽培种子在萌发过程中吸水量
同千粒重呈现的正相关关系不及野生种子明显。栽
培种子在萌发过程中的吸水量无论是吸胀阶段还是
萌发阶段均大于野生种子。
4. 2 从达乌里胡枝子种子的吸水变化趋势来看, 种
子在 2 h前相对吸水率最大, 以后逐渐减少, 到 8 h
相对吸水率趋于稳定, 8- 12 h吸水速度明显减缓,
0- 12 h吸水速度较快且吸水量大, 此阶段为物理
吸水过程即种子吸水膨胀; 12 h 以后, 种子吸水达
饱和状态,种子进入萌发状态。
4. 3 运用动力学隔室理论对其变量进行模型建立,
确定达乌里胡枝子种子物理吸水阶段模型为单室模
型: W = 1. 3197- e- 5. 7 @ 10- 3 , 胚芽生长过程模型亦
为单室模型: W = 1. 4728+ e- t @ 10- 3 , 经过对模拟值
与观察值之间的拟合度检验,物理吸水过程的拟合
度 R2 = 0. 7256( P< 0. 01) , 胚芽生长过程的拟合度
R
2 = 0. 9350( P< 0. 01)。
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(责任编辑 梁艳萍)
226