全 文 ：第21卷 第5期
Vol.21 No.5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 9月
Sep. 2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.05.016
干旱胁迫下根瘤菌共生紫花苜蓿抗旱生理变化研究
张 攀,杨培志,王卫栋,张志强,韩 博,王亚芳,曹玉曼,呼天明*
(西北农林科技大学动物科技学院草业科学系,陕西 杨凌 712100)
摘要:为研究根瘤菌共生对干旱胁迫下紫花苜蓿(MedicagosativaL.)抗旱生理指标变化的影响,对空气干旱条件
下接种根瘤菌和不接种根瘤菌的紫花苜蓿的叶片相对含水量及根、茎、叶中丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)、可溶性
糖、还原性谷胱甘肽的(GSH)含量及超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性的变化进行测定。结果表
明:干旱胁迫下,根瘤菌共生紫花苜蓿叶片相对含水量在干旱前期显著高于不接种根瘤菌紫花苜蓿;不接种根瘤菌
紫花苜蓿根、茎、叶中 MDA含量明显高于根瘤菌共生紫花苜蓿,各胁迫时间点均差异显著(P<0.05)。根瘤菌共
生紫花苜蓿根、茎、叶中可溶性糖含量、Pro含量、GSH含量及SOD和POD活性在干旱后期明显高于不接种根瘤
菌紫花苜蓿(P<0.05)。根瘤菌共生紫花苜蓿具有更强的渗透调节能力和活性氧防御能力。
关键词:紫花苜蓿;根瘤菌;共生;干旱胁迫;生理指标
中图分类号:S541.9;Q945.78 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)05-0938-07
StudyonPhysiologicalChangeofAlfalfawith
SymbioticRhizobiumunderDroughtStress
ZHANGPan,YANGPei-zhi,WANGWei-dong,ZHANGZhi-qiang,
HANBo,WANGYa-fang,CAOYu-man,HUTian-ming*
(DepartmentofGrasslandScience,ColegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestA&FUniversity,
Yangling,ShaanxiProvnice712100,China)
Abstract:Theleafrelativewater,malondialdehyde(MDA),proline(Pro),solublesugarandreducedglu-
tathione(GSH)contents,aswelasthesuperoxidedismutase(SOD)andperoxiase(POD)activitiesofal-
falfainoculatedrhizobiumandnot-inoculatedrhizobiumwerestudiedinordertoinvestigatethephysiologi-
calchangeofalfalfawithsymbioticrhizobiumunderdroughtstress.Resultsshowedthattheleafwater
contentofalfalfainoculatedrhizobiumwassignificantlyhigherthannot-inoculatedalfalfaunderdrought
stress.TheMDAcontentofalfalfainoculatedrhizobiumwassignificantlyhigherthannot-inoculatedalfal-
faunderdroughtstress.TheProcontent,solublesugarcontent,GSHcontent,SODandPODactivitiesof
inoculatedalfalfahadsignificantdifferencecomparedwiththatofnot-inoculatedalfalfaunderdrought
stress.Bothosmoticadjustmentabilityandreactiveoxygendefensecapabilityofalfalfainoculatedrhizobi-
umweremuchbetterthannot-inoculatedalfalfa.
Keywords:Alfalfa;Rhizobium;Symbiotic;Droughtstress;Physiologicalparameters
随着温室效应的加剧,干旱趋势将进一步延续。
目前,世界上有1/3的土地处于干旱、半干旱状态,
我国也有48.9%的耕地处于干旱、半干旱地区[1]。
干旱胁迫作为一种主要的非生物胁迫,可以抑制作
物生长、降低产量[2]。干旱胁迫可以影响豆科植物
根瘤的形成及发育和根瘤菌的固氮速率[3],阻碍固
氮产物的转运[4]并降低根瘤的代谢活性[5],从而在
一定程度上抑制根瘤菌固氮并降低豆科植物的产
量[5-6]。
紫花苜蓿(MedicagosativaL.)是世界上种植
面积最大、应用最为广泛的豆科牧草,由于其高产、
优质、抗逆性强及蛋白质含量高而被誉为“牧草之
收稿日期:2013-03-11;修回日期:2013-05-19
基金项目:国家自然科学基金项目(30901050)(31272490);国家“十二五”支撑计划(2011BAD17B05)资助
作者简介:张攀(1984-),男,安徽亳州人,博士研究生,主要从事牧草遗传资源与利用研究,E-mail:zhangpgarss@126.com;*通信作者
Authorforcorrespondence,E-mail:hutianming@126.com
第5期 张 攀等:干旱胁迫下根瘤菌共生紫花苜蓿抗旱生理变化研究
王”。此外,紫花苜蓿还可以通过与根瘤菌之间的互
作形成新的植物器官-根瘤[7],来固定空气中的氮,
增加土壤含氮量[8]。在根瘤中,宿主植物与根瘤菌
之间的关系对干旱胁迫敏感[9]。据报道,豆科植物
的根瘤中含有大量的抗氧化酶及代谢产物以阻止活
性氧的形成并降低氧化胁迫[10-12]。接种根瘤菌的紫
花苜蓿在短期干旱胁迫后能通过渗透调节降低根瘤
中豆血红蛋白素含量以增强抗旱性[13-14]。目前关于
紫花苜蓿抗旱性的鉴定多见于盆栽试验[15]、模拟干
旱胁迫[16-18]及旱作条件下的生产性能比较[19]等方
面的研究。本文研究了干旱胁迫下接种根瘤菌紫花
苜蓿和不接种根瘤菌紫花苜蓿叶片相对含水量及
根、茎、叶中丙二醛含量、脯氨酸含量、可溶性糖含
量、还原性谷胱甘肽含量及超氧化物歧化酶和过氧
化物酶活性的变化,探讨根瘤菌共生对紫花苜蓿抗
旱性的影响,旨在为紫花苜蓿抗旱评价、栽培和推广
提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
紫花苜蓿种子雷达克之星 (M.sativa L.
‘Ladak+’)和苜蓿专用根瘤菌制剂多萌(Rhizobium
melilotistrainDormal)均购自北京克劳沃集团。
1.2 试验处理
紫花苜蓿种子用5%的次氯酸纳溶液消毒5
min后用蒸馏水冲洗干净并置于铺有滤纸的培养皿
中,放入人工培养箱在25℃/15℃(白天/黑夜)进行
暗培养。5日龄的紫花苜蓿幼苗被移栽到装有消毒
后的石英砂的塑料培养钵中(9cm×27cm),在人工
温室(30±5)℃/(20±3)℃(白天/黑夜)分成2份进
行培养。一份不接种根瘤菌(对照)并每天浇灌全氮
培养液[20],另一份接种根瘤菌并每天浇灌含氮量为
2mM的营养液以激活根瘤菌促进结瘤和维持氮供
应[21-22]。将90日龄的紫花苜蓿植株根部从石英砂中
洗出,包裹吸水纸(18cm×18cm),后悬空放置在人
工温室进行空气干旱胁迫(相对湿度50%)。采样前
确认接种根瘤菌处理的紫花苜蓿根部根瘤为粉红色,
具备活性;确认不接种根瘤菌的处理紫花苜蓿根部无
根瘤。采集干旱胁迫0(CK),1,2,4,6h的紫花苜
蓿根、茎、叶进行生理指标测定来研究干旱胁迫条件
下根瘤菌共生的紫花苜蓿中抗旱生理指标的变化。
1.3 测定指标及方法
叶片相对含水量采用烘干法测定,丙二醛
(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法测定[23],脯氨酸
含量采用酸性茚酸酮法测定[24],可溶性糖含量用蒽
酮法测定[25],还原性谷胱甘肽(GSH)含量采用
Hissin和 Hilf [26]的方法测定,超氧化物歧化酶
(SOD)活性采用 NBT 法测定[27],过氧化物酶
(POD)活性采用愈创木酚法测定[28]。
每个处理共80株,每处理每次取4株,4次重
复,酶活性比色测定采用 U-3900(HITACHI)分光
光度计。
1.4 数据处理分析
试验数据用Excel2010进行预处理后用SPSS
20.0软件进行t检验,最后用Origin8.0作图。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下紫花苜蓿叶片相对含水量的变化
在干旱胁迫下,紫花苜蓿叶片相对含水量随着
胁迫时间的增加而逐渐降低,接种根瘤菌处理的紫
花苜蓿叶片相对含水量始终高于不接种根瘤菌处理
的紫花苜蓿(图1)。在干旱胁迫起始阶段(0h和1
h),根瘤菌共生紫花苜蓿叶片相对含水量显著高于
不接种根瘤菌紫花苜蓿(P<0.05)。
2.2 干旱胁迫下紫花苜蓿根、茎、叶中丙二醛含量
的变化
遭受干旱胁迫后,紫花苜蓿根、茎、叶中 MDA
含量随着干旱时间的增加而增加,不接种根瘤菌处
理的紫花苜蓿根、茎、叶中 MDA含量均高于接种根
瘤菌处理的紫花苜蓿(图2)。在干旱胁迫下,紫花
苜蓿根中 MDA含量先急速上升,后在干旱4h开
始下降。不接种根瘤菌的紫花苜蓿根中 MDA 含量
在0,1,2,6h显著高于根瘤菌共生的紫花苜蓿(P
<0.05),并在干旱4h时呈极显著差异(P<0.01)。
不接种根瘤菌紫花苜蓿茎中 MDA含量在干旱胁迫
1h显著高于接种根瘤菌紫花苜蓿(P<0.05),在干
旱胁迫4h时极显著高于接种根瘤菌紫花苜蓿(P<
0.01)。不接种根瘤菌的紫花苜蓿叶中 MDA 含量
干旱胁迫0h时显著高于根瘤菌共生紫花苜蓿(P<
0.05),在干旱6h时呈极显著差异(P<0.01),约为
接种根瘤菌紫花苜蓿中 MDA含量的2倍。
939
草 地 学 报 第21卷
图1 干旱胁迫下紫花苜蓿叶片相对含水量变化
Fig.1 Relativewatercontentsofalfalfaunderdroughtstress
注:图中*表示差异显著(P<0.05),下同
Note:*indicatessignificantdifference(P<0.05),thesameasbelow
图2 干旱胁迫下紫花苜蓿根、茎、叶中 MDA含量变化
Fig.2 MDAcontentsintheroot,stemandleafofalfalfaunderdroughtstress
注:图中**表示差异极显著(P<0.01),下同
Note:**indicatesignificantdifference(P<0.01),thesameasbelow
2.3 干旱胁迫下紫花苜蓿根、茎、叶中渗透调节物
质的变化
根瘤菌共生对干旱胁迫下紫花苜蓿根、茎、叶中
脯氨酸、可溶性糖含量的影响如图3所示。在干旱
胁迫下,紫花苜蓿根、茎、叶中的脯氨酸含量随着胁
迫程度的增加而增加,接种根瘤菌处理的紫花苜蓿
中脯氨酸含量均高于不接种根瘤菌处理的紫花苜
蓿。根和叶中脯氨酸含量在空气干旱6h时表现出
显著性差异(P<0.05)。茎中脯氨酸含量在0h和
1h表现出显著性差异(P<0.05),在干旱胁迫2h
时呈极显著差异(P<0.01)。
共生根瘤菌紫花苜蓿中可溶性糖含量在干旱胁
迫后均高于不接种根瘤菌紫花苜蓿,并在根、茎、叶
中表现出不同的变化趋势。根中的可溶性糖含量明
显下降,茎和叶中可溶性糖含量则先上升后下降再
上升。在空气干旱1h时,共生根瘤菌紫花苜蓿根
中可溶性糖含量显著高于不接种根瘤菌紫花苜蓿
(P<0.05);在空气干旱4h时,共生根瘤菌紫花苜
蓿根中可溶性糖含量则极显著高于不接种根瘤菌紫
花苜蓿(P<0.01)。
2.4 干旱胁迫下紫花苜蓿根、茎、叶中活性氧防御
系统的变化
在干旱逆境中,紫花苜蓿参与活性氧防御系统
049
第5期 张 攀等:干旱胁迫下根瘤菌共生紫花苜蓿抗旱生理变化研究
图3 干旱胁迫下紫花苜蓿根、茎、叶中脯氨酸和可溶性糖含量变化
Fig.3 Prolineandsolublesugarcontentsintheroot,stemandleafofalfalfaunderdroughtstress
的GSH含量及SOD和POD活性明显上升(图4)。
紫花苜蓿根、茎、叶中GSH含量在干旱胁迫后逐渐
增加,且均是从干旱初始阶段的不接种根瘤菌紫花
苜蓿中GSH 含量高于接种根瘤菌紫花苜蓿,到干
旱后期的接种根瘤菌紫花苜蓿中GSH含量高于不
接种根瘤菌紫花苜蓿。在正常条件下(0h),根瘤菌
共生紫花苜蓿根、茎、叶中的GSH含量均显著低于
不接种根瘤菌紫花苜蓿(P<0.05)。干旱胁迫后,
根瘤菌处理紫花苜蓿茎中GSH含量在处理1h时
呈显著差异(P<0.05),根中GSH 含量在处理1,
2,4,6h时呈极显著差异(P<0.01)。
接种根瘤菌紫花苜蓿根、茎、叶中SOD和POD
活性明显高于不接种根瘤菌紫花苜蓿。根瘤菌处理
组根中的SOD活性在空气干旱2h时极显著高于
对照组(P<0.01),在4h时显著高于对照组(P<
0.05);茎中的SOD活性在干旱0,1,2,6h时均
显著高于对照组(P<0.05);叶中的SOD活性则在
1,2,4h时极显著高于对照组(P<0.01)。根瘤菌
处理组茎中的POD活性在0h和1h时显著高于
对照组(P<0.05),在2h时极显著高于对照组(P
<0.01);叶中的POD活性在1h和6h时显著高
于对照组(P<0.05),在4h时极显著高于对照组
(P<0.01)。
3 讨论与结论
植物在遭受干旱胁迫的时候,干旱胁迫会首先
导致植物脱水,进而影响其生理生化过程,同时在这
个过程中,植物也会主动适应干旱胁迫,产生积极的
生理生化和代谢变化[29]。有研究指出,干旱胁迫下
能保持较高叶片相对含水量的紫花苜蓿其抗旱性较
强[30]。MDA作为脂质过氧化作用的终产物被广泛
149
草 地 学 报 第21卷
图4 干旱胁迫下紫花苜蓿根、茎、叶中GSH含量及SOD和POD活性变化
Fig.4 GSHcontent,SODandPODactivitiesintheroot,stemandleafofalfalfaunderdroughtstress
249
第5期 张 攀等:干旱胁迫下根瘤菌共生紫花苜蓿抗旱生理变化研究
用来作为逆境中自由基产生和膜损伤的指示器,可
在细胞水平上反映逆境胁迫造成的损失[23]。本研
究中,干旱胁迫下接种根瘤菌紫花苜蓿叶片相对含
水量始终高于不接种根瘤菌紫花苜蓿,MDA含量
则始终低于不接种根瘤菌紫花苜蓿。因此,干旱胁
迫下,根瘤菌共生紫花苜蓿中较高的细胞内水分可
以缓冲干旱造成由细胞脱水而引起的膜系统损失,
提高紫花苜蓿的抗旱性。
渗透调节是植物抵御干旱胁迫的一种重要机
制。当植物遭受干旱胁迫时,通过积累脯氨酸、可溶
性糖等渗透调节物质来提高渗透压,维持正常压力
势和正常的生长代谢。一般认为,抗旱性强的品种
具有较强的渗透调节能力[31]。研究表明,脯氨酸和
可溶性糖积累量越多植物越耐旱,积累量越少耐旱
性越差[1,32]。本研究中,根瘤菌共生紫花苜蓿中脯
氨酸含量和可溶性糖含量始终高于不接种根瘤菌紫
花苜蓿。紫花苜蓿根中的可溶性糖含量下降可能由
于碳水化合物的转运受到干旱胁迫的限制[33],接种
根瘤菌处理组可溶性糖含量的增加可能与碳水化合
物在根瘤中的转运相关[34]。以上情况表明,相对于
不接种根瘤菌处理的紫花苜蓿,接种根瘤菌处理的
紫花苜蓿具有更强的渗透调节能力,呈现出较强的
抗旱性。
干旱胁迫下,植物细胞由于代谢受阻而产生大
量的活性氧,如 O2-,H2O2 和·OH 等,从而对细
胞膜系统造成损失,破坏膜质双层结构[35]。植物在
长期进化过程中形成了包括SOD和POD等抗氧化
物酶保护系统及GSH等非酶抗氧化物等构成的活
性氧防御系统,可以通过调节植物体内抗氧化物酶
活性和非酶抗氧化物的含量来消除或减轻由干旱引
发的 活 性 氧 伤 害[36]。GSH 可 以 清 除 羟 基 和
H2O2[37],SOD可以将超氧阴离子转化为 H2O2[38],
POD可以清除H2O2,同时还参与细胞的生长、分化
及木质化等过程[39]。研究表明,在干旱下抗氧化酶
活性增加,且忍耐性品种的酶活性高于敏感性品
种[40]。本研究中,接种根瘤菌处理紫花苜蓿在干旱
胁迫下GSH含量及SOD和POD活性均高于不接
种根瘤菌处理紫花苜蓿。这表明,根瘤菌共生紫花
苜蓿比不接种根瘤菌紫花苜蓿具有更强的活性氧防
御能力,能更快更强的清除活性氧,维持细胞内环境
的稳定,增强紫花苜蓿抗旱性。
综上所述,在干旱胁迫下,相对于不接种根瘤菌
紫花苜蓿,根瘤菌共生紫花苜蓿能维持较高的叶片
相对含水量、脯氨酸含量、可溶性含量和 GSH 含
量,具有较强的SOD和POD活性,能降低 MDA产
生速率以减少因干旱缺水而造成的细胞膜损伤,显
示出较强的渗透调节能力和活性氧防御能力,提高
紫花苜蓿的抗旱能力。根瘤菌共生的具体作用机制
有待进一步研究。
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(责任编辑 李美娟)
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