全 文 ：第 17 卷 第 3 期
Vol. 17 No . 3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2009 年 5 月
May 2009
不同披碱草属植物的形态分化和分类功能的构建
严学兵1 , 王 堃2 , 王成章1 , 郭玉霞1, 周 禾2*
( 1.河南农业大学牧医工程学院, 河南 郑州 450002; 2.中国农业大学草地所, 北京 100193)
摘要:形态学是分类学中最常用的方法, 但形态指标复杂多变且不易操作, 因此有价值的形态指标尤为重要。披碱
草属(Elymus)植物在我国分布广泛,形态特征差异较大, 且其分类一直存在较多争议,集中体现了禾本科分类学上
的难题。为了筛选具有较大分类价值的形态特征,本研究对我国 9种披碱草 40 个种群材料的 28 个形态指标进行
数量化测定,依据分类功能良好的指标应符合种内变异小而种间变异大的要求,通过 U PGM A 法 ( unw eight ed pair
gr oup method w ith arithmetic average)进行系统关系分析, 并采用软件 NTSYS-PC 进行相关性和显著性分析, 从 4
种组合的分类情况筛选分类功能指标,推荐 14 种有价值的指标用于披碱草属植物的分类。
关键词:披碱草; 形态特征;分类; 变异;聚类
中图分类号: Q949. 714. 2 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2009) 03-0274-08
Morphological Differentiation and Taxonomic Module
Construction for Elymus L. Plants
YAN Xue- bing
1
, WANG Kun
2
, WANG Cheng- zhang
1
, GUO Yu-xia
1
, ZHOU H e
2*
( 1. College of An imal and Veterinary Science, H enan Ag ricultural University, Zhengzh ou , H en an Province 450002, China;
2. Inst itute of Gras sland Sciences, C hina Agricultural University, Beijing 100193, Chin a)
Abstract: M or pholog y is a common method in tax onomy and the valuable morpholog ical tr ait s are impo r-
tant because of the variability of t raits and the diff iculty in applicat ion. Elymus L. species, w idely dist rib-
uted in China, show great variance in mor pholog ical t rait s and ref lect the tax onomical dilemma of Poaceae
plants. In order to screen the valuable mo rpholo gical t rait s, tw enty-eight morpho logical indexes w ere ex-
am ined in this study for fo rty populations o f nine Elymus species f rom China according to the demand of
low er dif ferent iat ion w ithin species than betw een species using unw eighted pair g roup method w ith arith-
met ic average ( U PGMA) . Fourteen valuable trait s w ere suggested to be applied to the tax onomy of Ely-
mus species based on the clustering , pr incipal component analysis, and correlat ion signif icance test ( NT-
SYS-PC softw are) .
Key words: Elymus L. ; Mo rpholo gical t rait s; T axonomy; Variance; Clustering
披碱草属( E lymus L. )属禾本科 ( Poaceae)小
麦族( T r it iceae) ,包含许多重要的多年生牧草, 主要
分布在欧亚大陆,垂直分布范围从海拔几米的海滩
至海拔 5200 m 以上的喜马拉雅山区[ 1]。披碱草属
植物多为草原和草甸的重要组成, 亦是优良牧草, 饲
用价值较高。同时,部份种类具有麦类作物缺乏的
高产、优质、抗病、抗虫和抗逆等基因,而这些优良基
因可以通过远缘杂交、染色体工程技术、基因工程技
术等现代遗传和生物技术的方法从野生种类中转移
到栽培小麦和大麦的遗传背景中去。
披碱草属所含物种均为多年生、多倍体,其染色
体数目的变化范围在 2n= 4x= 28、2n = 6x= 42到
2n= 8x= 56之间。按照 LÊ ve[ 2] 和 Dew ey[ 3] 的分类
定义,披碱草属包括鹅观草属( Roegneria C. Koch)、
猬草属 ( H ystr ix Moench )等, 是小麦族中最大的
属,全世界共有 150多种,我国约有 80余种(包括鹅
收稿日期: 2008-10-16;修回日期: 2009- 01-05
基金项目:国家自然科学基金( 30871531) ;青海省重大科技攻关( 21031423)
作者简介:严学兵( 1974- ) ,男,河南省扶沟县人,博士(后) ,副教授,研究方向为草地植物遗传与进化; E-mail: yxbb jzz@ 163. com; * 通讯
作者 Author for cor resp ond ence, E- mai l: z houhe@ cau . edu. cn
第 3期 严学兵等:不同披碱草属植物的形态分化和分类功能的构建
观草属,如果采用国内的分类方法,根据中国植物志
(第九卷第三分册)记载,在中国大约有 12种,广泛分
布于我国各省区,尤其西、北部地区 [ 4]是披碱草属的
重要分布区和多样性分化中心。
有关 E lymus、Roegner ia和 H yst rix 这 3 个属
的属间界限、系统地位、属内等级划分、物种界限以
及起源和演化等问题, 至今仍比较混乱。目前分歧
较大的分类处理仍然是将它们合并为一个属 (基于
细胞学的广义 Elymus 概念)或划分为 3个独立的
属,我国多采用后者(基于形态学的狭义 E lymus 概
念)。分歧主要由于披碱草属植物种类繁多、分布广
泛、生境多样以及形态变异较为复杂。在披碱草属
内,存在同种异名的现象, E. antiquus 和 E . Bur-
chan-budd ae 曾被多次订名[ 5]。同种披碱草属植物,
不同的地区来源形态特征变异很大,有时超出了种
间界限,使形态特征相似的不同种更加难以区分, 例
如 E. sibi ri cus 和 E . nutans 是披碱草属形态近似
的 2 个种, 但二者倍性截然不同, E. sibir icus
( StStHH )是四倍体, E. nutans ( StStYYHH )是六
倍体植物。由于 E. sibir i cus和E . nutans的形态特
征变异幅度大, E. sibir icus 的穗状花序时常紧密,
颖先端的短芒也会变为芒尖, 特别是分布在高海拔
地区的 E. sibir icus 更是如此, 造成了不少学者对
E. sibir i cus 和E . nutans种的错误鉴定, 而误认为
E. sibir i cus 有 2种细胞型,即: 2n= 4x= 28和 2n=
6x= 42[ 6, 7] 。披碱草属植物形态特征表现多样, 而
经典分类方法仍然占优, 如何选择既能有效分类又
考虑实际工作量的形态特征的研究非常重要。本文
对我国 9种披碱草属植物进行形态分化特征和规律
研究后,构建分类功能,以期为披碱草属植物分类和
品种选育工作提供形态学依据。
1 材料与方法
1. 1 材料来源和盆栽试验
试验材料为我国披碱草属 9个种的 40个种群,
分别来自河北、青海、甘肃等省, 采集点分布于不同
海拔和地区,包括低山、丘陵和高山等(表 1)。采集
时间为 2003年 7- 9 月, 标本存放在中国农业大学
草地所农业部重点开放实验室。种子采收后在中国
农业大学校园进行盆栽试验, 播种时间为 2004 年
10月 2日,每个种群材料 3盆,每盆定苗 10 株。盆
的大小为 25 cm(上口直径) @ 17 cm (下口直径) @
29 cm(高)。土壤的理化性质为 pH 7. 13, 有效磷
( Osen-P) 69. 92 mg / Kg, 有效钾 276 mg / Kg, 全氮
0. 74% ,全磷 2. 94% ,有机质 4. 05%。
1. 2 观测项目及测定方法
1. 2. 1 数量性状 在成熟期( 2005年 5月上旬)测
定指标包括:叶片数、穗长、穗宽、穗节数、小穗长、小
穗宽、生殖枝长、旗叶与穗基部长度、第一外稃、第一
内稃、芒长、第一颖长、第一颖宽、小穗柄、单株重、单
穗重、旗叶宽、旗叶长、倒 2叶片宽、倒 2 叶长、株高
均值、分蘖数。每个种群测定 30个植株。生长速度
的测定分别在幼苗期和幼苗- 分蘖期两个阶段进行。
1. 2. 2 质量性状 为便于质量性状的数量化和进
一步的统计分析, 对质量性状进行赋值,最终分数为
累计结果。颜色测定采用目测法, 按叶片颜色深浅
分 1~ 5个等级(依次是黄色、黄绿、灰绿、青绿、墨
绿) ,测定时间是拔节期- 抽穗期; 柔毛分级在拔节
期- 抽穗期测定, 植株光滑记为 0, 叶片正、背面,叶
缘或叶鞘各记 1分;穗的颜色分为四个等级: 1- 黄
绿, 2- 灰绿, 3- 深绿, 4- 紫色;穗的形状: 1 代表直
立, 0代表下垂。
1. 3 形态指标的分类功能系数
标准差和变异系数是衡量样本各观测值变异程
度的统计量。具有优越分类功能的形态指标,应在
种内表现稳定,而在种间具有明显差异。据此, 根据
7种披碱草的 28个形态指标,分别计算各指标种内
和种间平均值 ( M ) , 标准差( S)及变异系数( CV)。
标准差和变异系数均可用于反映植物形态变异占均
值的大小,亦可衡量不同变量的变异幅度。但变异
系数可以消除测度单位和平均数不同, 对两个或多
个变异程度比较的影响。分类功能系数 1为种内变
异系数的标准差除以种间平均数的变异系数;分类
功能系数 2为种内变异系数的变异系数除以种间平
均数的变异系数。经过比较, 最后采用 2 个功能系
数的 4种组合涉及的指标, 对 9种披碱草属植物的
40个种群进行分类验证,并对材料本身的数据进行
比较、统计学检验、优化、筛选,得到具有核心功能的
分类指标。
1. 4 数据处理和统计分析
以上述各形态学指标测定值(数据多,未全部显
示)作为原始数据(平均数) ,采用 SPSS 11. 5软件构
建聚类图。不同披碱草材料间形态指标的差异用变
异系数表示, 基于相似性距离矩阵, 采用欧氏距离
( Eucildean distance) 和 UPGMA 法 ( unw eighted
pair gr oup method w ith arithmet ic average) [ 8] 进行
275
草 地 学 报 第 17卷
表 1 披碱草属供试植物来源, 海拔,经纬度和生境条件
Table 1 Or ig in, altitude, long itude, lat itude and habitat of Elymus species t ested in this study
种名
Species
染色体数
C hromosome
number
染色体组
Ch rom osome
set
来源
Origin
编号
Iden tity
海拔( m)
Alt itude
纬度( N)
Lat itude
经度( E)
Longitude
生境
Habitat
垂穗披碱草
E. nutans
42 StYH
甘肃天祝
T ian zhu, Gansu
GJC 2915 37b11c38d 102b47c74d
高寒草甸
Alpine m eadow
甘肃合作
H ezu o, Gan su
GHC 3040 35b02c18d 102b55c31d
封育的天然草地
Enclosed r angeland
青海玛沁
Maqin , Qingh ai
QMC 3289 35b15c92d 100b39c22d 高寒草甸
Alpin e measow
青海同德
Tongde, Qin ghai
QHHC 3487 34b42c36d 100b42c37d
高寒草甸
Alpine m eadow
青海玛沁
Maqin , Qingh ai
QM DC1 3838 34b29c28d 100b09c32d
高寒草甸
Alpine m eadow
青海玛沁
Maqin , Qingh ai
QMD( W1) 3908 34b29c42d 100b09c47d
灌丛草地
Shrub
青海玛沁
Maqin , Qingh ai
QM DC2 3916 34b40c27d 100b24c52d
高寒草甸
Alpine m eadow
青海玛沁
Maqin , Qingh ai
QMXC 3724 35b01c65d 099b11c98d
河漫滩
Sw am p along the river
青海玛沁
Maqin , Qingh ai
QMHC 3867 34b31c66d 100b25c16d
高寒草甸
Alpine m eadow
短芒披碱草
E. bre v iar istatu s
42 StYH
甘肃天祝
T ian zhu, Gansu
GJD 2883 37b11c75d 102b47c42d 路边
Roadside
甘肃合作
H ezu o, Gan su
GHD 3040 35b02c18d 102b55c31d
封育的天然草地
Enclosed r angeland
青海玛沁
Maqin , Qingh ai
QM DP 3280 35b15c68d 100b39c29d
高寒草甸
Alpine m eadow
青海玛沁
Maqin , Qingh ai
QM HD 3628 34b32c06d 100b25c14d
山坡草地
Slop e rang eland
青海兴海
Xinghai, Qinghai
QXED 4186 35b27c41d 099b29c13d
水蚀沟内
Ditch eroded by w ater
青海玛沁
Maqin , Qingh ai
QM DL 3282 35b15c68d 100b39c29d
疏林草地
Rangeland w ith sparse forest
黑紫披碱草
E. atr atus
42 StYH
甘肃天祝
T ian zhu, Gansu
GJH 2878 37b11c53d 102b46c73d
河漫滩草地
Sw am p m eadow
老芒麦
E. sibir icu s
28 StH
河北沽源
Guyuan, Hebei
H YL 1458 41b44c89d 116b09c32d
人工草地
Pas tu re
河北沽源
Guyuan, Hebei
H GL( N) 1350 41b52c86 115b52c24d
封育的典型草原
Enclosed steppe
甘肃天祝
T ian zhu, Gansu
GJL( Y) 2881 37b10c65d 102b46c98d
高寒草甸
Alpine m eadow
甘肃天祝
T ian zhu, Gansu
GJLZ 2887 37b11c78d 102b47c11d
人工草地
Pas tu re
甘肃合作
H ezu o, Gan su
GH L( 1) 2532 35b13c25d 102b46c63d
封育的天然草地
Enclosed range
甘肃合作
H ezu o, Gan su
GH L( 2) 2693 35b27c63d 102b55c31d
封育的人工草地
Enclosed r angeland
青海玛沁
Maqin , Qingh ai
QML( Y) 3282 35b15c68d 100b39c29d
疏林草地
Rangeland w ith sparse forest
青海同德
Tongde, Qin ghai
QM3 3280 35b15c82d 100b39c28d 试验地
T rial land
276
第 3期 严学兵等:不同披碱草属植物的形态分化和分类功能的构建
续表 1
种名
Species
染色体数
C hromosome
number
染色体组
Ch rom osome
set
来源
Origin
编号
Iden tity
海拔( m)
Alt itude
纬度( N)
Lat itude
经度( E)
Longitude
生境
Habitat
青海同德
Tongde, Qin ghai
QHYF 3786 34b53c89d 100b53c25d
高寒草甸
Alpine m eadow
披碱草
E. dahu ri cus
42 StYH
甘肃天祝
T ian zhu, Gansu
GJM 2874 37b10c18d 102b47c31d 排水沟边
Ditch
甘肃永靖
Yongj ing, Gansu
GYP 1624 35b09c31d 103b03c62d
路边
Roadside
青海同德
Tongde, Qin ghai
QHHM 3470 34b42c79d 100b42c49d
路边
Roadside
青海披碱草
E. geminatus
/ /
青海玛沁
Maqin , Qingh ai
QMX( W) 4010 35b01c65d 099b11c98d
灌丛草地
Shru bs
青海兴海
Xinghai, Qinghai
QXE( W) 4034 35b27c44d 099b29c12d
河漫滩
Sw am p along the river
无芒披碱草
E. su bmut i cus
42 StYH
甘肃天祝
T ian zhu, Gansu
GJW 2883 37b11c75d 102b47c42d
路边
Roadside
圆柱披碱草
E. cyl in dri cu s
42 StYH
河北沽源
Guyuan, Hebei
H GY( N) 1353 41b52c45d 115b51c57d
封育的典型草原
Enclosed steppe
河北沽源
Guyuan, Hebei
H GY( K) 1363 41b52c31d 115b48c20d
拓荒地
Wildern es s
甘肃天祝
T ian zhu, Gansu
GJY 2918 37b11c33d 102b47c78d
高寒草甸
Alpine m eadow
紫芒披碱草
E. p urp uraristatus
42 StYH
河北沽源
Guyuan, Hebei
HGZ( N) 1357 41b52c01d 115b51c87d
路边
Roadside
河北沽源
Guyuan, Hebei
HYZK 1443 41b45c28d 116b09c78d
人工草地
Pas tu re
甘肃合作
H ezu o, Gan su
GHY 2107 35b67c52d 102b18c02d
干河滩
Dry riverw ay
甘肃临夏
Linx ia, Gansu
GL( W) 1973 35b06c24d 103b01c16d
沟旁
Ditch
青海玛沁
Maqin , Qingh ai
QMZ 3282 35b15c68d 100b39c29d
疏林草地
Rangeland w ith sparse forest
河北沽源
Guyuan, Hebei
H YZH 1447 41b45c39d 116b09c04d
路边
Roadside
聚类并建立亲缘关系树图, 直观反映不同形态指标
的分类功能。对不同形态指标反映的亲缘关系与原
材料进行比较, 采用软件 NT SYS-PC 2. 1, 计算相关
系数( r)、Z 值, 并进行相关性和显著性检验 [ 9]。原
材料自身的亲缘关系矩阵是同种材料遗传距离为
0,不同种则为 1。
2 结果与分析
2. 1 披碱草属内的形态性状变异
计算披碱草属植物在种内的平均数、标准差、变
异系数(表 2) ,结果表明:同一形态特征的变异系数
在种内不同种群间变化较大, 处于 0到 1. 55 之间,
且同一指标在不同种的表现也不一致。例如植株绒
毛分级在垂穗披碱草变异系数的最大值 1. 55,而最
小值0. 28,为青海披碱草( E . g eminatus) ;不同形态
指标在种内的变异系数表现不同, 其中旗叶与穗基
部长度、生长速度(幼苗- 分蘖)、小穗柄、旗叶与穗
基部长度、植株绒毛分级具有较大的变异系数。而
穗的形状、穗节数、株高、内稃在种内的分化相对稳
定,特别是穗的形状最为稳定;以上性状的变异在种
间并不均匀。不同种各形态特征的平均变异系数从
大到小依次为: 紫芒披碱草( E. p ur pur ar istatus)
0. 27、垂穗披碱草 ( E. nutans ) 0. 24、老芒麦 ( E.
sibi ri cus) 0. 23、圆柱披碱草( E. cy l indricus) 0. 22、
短芒披碱草 ( E. br eviar istatus ) 0. 21、披碱草 ( E.
dahur icus) 0. 18、青海披碱草 0. 16。
277
草 地 学 报 第 17卷278
第 3期 严学兵等:不同披碱草属植物的形态分化和分类功能的构建
2. 2 分类功能系数
各指标种间平均数、种内变异系数的平均数、标
准差、变异系数计算结果见表 3。根据具有优越分
类功能的指标应在种内表现稳定而在种间具有明显
差异的原理,穗的形状、单株重、分蘖数、单穗重、颖
长位于功能系数 1的前 5 位, 而穗的形状、分蘖数、
植株绒毛分级、单穗重、单株重位于功能系数 2的前
5位。按分类功能系数 1,前 14 位的分别是穗的形
状、单株重、分蘖数、单穗重、颖长、外稃、旗叶宽、旗
叶长、芒长、倒 2叶片宽、小穗长、颖宽、小穗宽、穗的
颜色;按分类功能系数 2, 前 14 位的分别是穗的形
状、分蘖数、植株绒毛分级、单穗重、单株重、旗叶长、
旗叶宽、颖长、倒 2叶片宽、芒长、生长速度(幼苗-分
蘖)、穗的颜色、颖宽、小穗宽。从所包含的指标来
看,二者基本相似,具有 12个相同的指标,但分类功
能系数 1里面包括外稃、小穗长,而分类功能系数 2
包括生长速度(幼苗- 分蘖)和植株绒毛分级。
表 3 7 种披碱草种内变异系数与种间平均数的变异系数及 2种分类功能系数
Table 3 Coefficients of va riation of coefficient o f var iation w ithin 7 E lymus species and mean
betw een 8 E. species and two taxonomic coefficients
性状
Trait
种间平均数
M ean b etw een species
平均数
M ean
标准差
SD
变异系数
CV
种内变异系数
Coef ficient of variat ion w ithin species
平均数
Mean
标准差
SD
变异系数
CV
分类功能系数
Taxonomic coef ficient
1 2
穗的形状 Ear shape 0. 30 0. 48 1. 61 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
穗的颜色 Ear color 2. 09 0. 99 0. 47 0. 19 0. 25 1. 33 0. 53 2. 81
叶片数 Leaf number 4. 01 0. 35 0. 09 0. 09 0. 06 0. 69 0. 69 7. 85
穗长 Ear length 13. 68 1. 93 0. 14 0. 12 0. 11 0. 87 0. 75 6. 18
穗宽 Ear w idth 0. 45 0. 06 0. 14 0. 16 0. 10 0. 63 0. 74 4. 60
穗节数 Ear pi tch number 22. 08 3. 26 0. 15 0. 13 0. 08 0. 62 0. 53 4. 18
小穗长 Spik elet length 2. 09 0. 36 0. 17 0. 08 0. 07 0. 85 0. 40 4. 98
小穗宽 Spik elet w idth 0. 19 0. 05 0. 26 0. 14 0. 11 0. 76 0. 43 2. 97
生殖枝长
L ength of reproduct ion shoot
38. 76 4. 47 0. 12 0. 13 0. 09 0. 73 0. 81 6. 29
旗叶与穗基部长度
Distance betw een b oot leaf and ear
18. 99 4. 14 0. 22 0. 24 0. 15 0. 65 0. 71 2. 99
外稃 Lemma 1. 84 0. 42 0. 23 0. 10 0. 08 0. 77 0. 33 3. 35
内稃 Palea 0. 77 0. 04 0. 06 0. 07 0. 05 0. 78 0. 88 13. 38
芒长 Awn len gth 1. 02 0. 39 0. 38 0. 18 0. 15 0. 82 0. 39 2. 14
颖长 Glume length 0. 62 0. 21 0. 33 0. 16 0. 10 0. 59 0. 29 1. 78
颖宽 Glume w idth 0. 09 0. 02 0. 24 0. 14 0. 10 0. 72 0. 40 2. 95
小穗柄 Spik elet pet iole 0. 08 0. 02 0. 24 0. 26 0. 22 0. 86 0. 92 3. 53
单株重 Weight of single plan t 0. 68 0. 39 0. 58 0. 25 0. 12 0. 46 0. 20 0. 80
单穗重 Weight of single ear 0. 13 0. 09 0. 70 0. 36 0. 17 0. 47 0. 24 0. 67
旗叶宽 Boot leaf width 0. 44 0. 13 0. 30 0. 22 0. 10 0. 44 0. 33 1. 49
旗叶长 Boot leaf length 6. 43 2. 38 0. 37 0. 28 0. 13 0. 46 0. 36 1. 25
倒 2叶片宽
Width of the second leaf f rom the bot tom
0. 52 0. 12 0. 22 0. 21 0. 09 0. 42 0. 39 1. 89
倒 2叶长
L ength of the s econd leaf f rom the bot tom
15. 22 2. 79 0. 18 0. 18 0. 14 0. 81 0. 78 4. 43
株高均值 Plant height 88. 64 9. 01 0. 10 0. 14 0. 14 1. 01 1. 42 9. 91
叶片颜色 Leaf color 4. 13 0. 40 0. 10 0. 14 0. 09 0. 68 0. 96 7. 00
植株绒毛分级
Plant villus grade
0. 84 0. 78 0. 94 0. 84 0. 50 0. 60 0. 53 0. 64
生长速度(幼苗- 分蘖)
Grow th rate du ring s eedling to t iller
0. 43 0. 09 0. 21 0. 29 0. 14 0. 48 0. 66 2. 32
生长速度(出苗- 幼苗)
Grow th rate du ring s eedling stage
0. 87 0. 17 0. 20 0. 19 0. 12 0. 60 0. 57 3. 00
分蘖数 T iller number 42. 81 12. 68 0. 30 0. 36 0. 07 0. 19 0. 23 0. 63
279
草 地 学 报 第 17卷
2. 3 系统关系的聚类分析
根据各形态指标在种内(表 2)和种间(表 3)的
变异较大的 5个和 14个指标,分别构建分类功能系
数 1和 2。功能系数 1 和功能系数 2的前 5个、14
个指标反映披碱草属材料间的遗传距离与各材料实
际种的相关性分别是 r = 0. 2400, Z= 2. 7257, P =
0. 041; r = 0. 2201, Z= 2. 6421, P = 0. 046; r =
0. 5629, Z= 35. 3456, P= 1. 0000; r= 0. 5591, Z=
5. 0365, P= 1. 0000。根据相关分析, 功能系数 1 和
2的 14 个形态指标分类结果与实际材料具有明显
相关性( P< 0. 01) ,表明功能系数 1、2所涉及的 14
个形态指标均具有更好的分类效果。虽然具有 12
个相同的指标, 但分类功能系数 1里面包括外稃、小
穗长而分类功能系数 2包括生长速度(幼苗- 分蘖)
和植株绒毛分级。采用功能系数 1 和 2 的 14 个形
态建立 40 个材料的系统发育树分别见图 1 和 2。
披碱草属 9个种基本能够按种聚在一起, 并和地理
条件具有一定关系。在第 1类老芒麦组(穗子下垂
的披碱草)里,老芒麦、垂穗披碱草、短芒披碱草相对
较整齐,而其它种存在交叉现象。在聚成的 2 个大
类里,第 2类是披碱草组(穗子直立的披碱草)。出
现无交叉现象的多为紫芒披碱草、披碱草和圆柱披
碱草。采用类平均法得到的系统聚类结果可知, 功
能系数 1具有更好的分类功能(图 1) , 且与原材料
相关性更强( r= 0. 5629, Z= 35. 3456; P< 0. 01)。
3 讨论与结论
植物外部形态特征是经典分类和系统演化分析
常用的方法,根据形态学可以把我国披碱草属植物
分为 2 大类: 穗状花序直立的披碱草组 ( Sect .
Tur cz aninovia) 和弯曲的老芒麦组 ( Sect. E ly-
mus)。披碱草组为颖宽长类群, 属返祖进化表现;
另一个老芒麦组为颖狭小类群, 很可能是由鹅观草
属进化到猬草属的过渡类群。老芒麦颖特别细狭,
先端渐尖成芒, 而且花序特别疏松、冗长、蜿蜒下垂,
外观与鹅观草属植物相似, 成为近代学者将鹅观草
属归并到披碱草属中的客观原因 [ 2, 10~ 11] , 然而国内
学者并不支持广义的披碱草属概念[ 12] 。我国披碱
草属植物多样性丰富, 形态变异很大[ 13] ,变异范围
宽泛,其中许多性状在类群间有交叉,不仅增加了类
群划分的难度,也造成了变异分析的困扰。E. sibiri-
cus和E . nutans是我国最常见的 2种披碱草,对 E.
sibir i cus 和E . nutans 种的识别和形态划分通常以
图 1 40个种群披碱草形态聚类(功能系数 1 的 14 个指标)
Fig . 1 Dendrog ram of mo rpholog ical tr aits of 40 Elymus
L. populations ( based on the 14 traits included in coefficient 1)
穗状花序的形态、每穗轴节上着生小穗的数目及颖
先端芒的有无等性状判断。为寻求披碱草属植物形
态变异的规律性, 严学兵等[ 14] 对 28 个形态指标进
行主成分分析发现, 变异主要集中在 14 个形态特
征,占总变异的 85 % 以上。袁庆华等[ 15 ]也发现披
碱草和老芒麦野生种群间表型差异明显, 通过聚类
可以把不同地方的野生种群分开。
本研究发现, 披碱草属植物种群间的形态分化
较大。披碱草属植物种内不同种群间形态分化明
显,多数与环境相关的数量性状变异大,而质量性状
相对稳定,如旗叶与穗基部长度、生长速度(幼苗-分
蘖)、小穗柄、旗叶与穗基部长度、植株绒毛分级在种
内具有较大的变异系数,而穗的形状、穗节数、株高、
内稃变化较稳定, 特别是穗的形状是所有特征中最
稳定的性状。而在种间则相反, 披碱草属植物种间
形态分化较大的主要集中在穗部形状。植物形态特
征除受遗传决定外, 亦会随着生长环境的改变而发
280
第 3期 严学兵等:不同披碱草属植物的形态分化和分类功能的构建
图 2 40 个种群披碱草形态聚类(功能系数 2 的 14 个指标)
F ig. 2 Dendrog r am o f morpho log ical trait s o f 40 Elymus
L. populations ( based on the 14 traits included in coefficient 2)
生变化,高海拔环境胁迫和低海拔的干旱条件决定
了特定的生长环境。本研究采用的材料分布在海拔
1200~ 4100 m 之间, 高海拔对植物的影响突出。尤
其是高寒地区, 植物除在形态上产生明显的适应对
策外,结构上也发生了变化[ 16, 17] , 而低海拔对植物
的生理特性影响较大 [ 18, 19]。
形态特征虽属表型性状, 但具有相对的保守
性[ 20] , 与其他多种分子标记具有较好的一致性 [ 21] ,
只有选择合适的形态特征才能真正反映其遗传差
异。根据形态特征进行分类, 指标过多会导致可操
作性降低,过少将无法完成分类工作,因此指标的选
择至关重要。形态指标存在两方面制约因素, 一方
面形态受环境影响, 程度和广度因地制宜,很难判断
遗传在表型中的作用; 另一方面指标之间存在线性
关系,线性化直接带来两种后果,结果的准确性难以
判定和工作量增加。严学兵等[ 14] 对披碱草属植物
常用的形态特征进行主成分分析,消除了常见形态
指标间的线性化,提炼出 14个形态特征, 占总变异
85 % 以上。根据有价值的形态分类指标应在种内
表现稳定而在种间差异较大。在本研究中,经过多
种形态指标的变异分析, 对所构建的功能系数实际
分类效果进行比较,推荐 14个有价值的分类性状指
标:穗的形状、单株重、分蘖数、单穗重、颖长、外稃、
旗叶宽、旗叶长、芒长、倒 2叶片宽、小穗长、颖宽、小
穗宽、穗的颜色,以上结论既能较好地将多个种群的
披碱草属植物分类,又基本符合经典分类的习惯。
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(责任编辑 李 扬)
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