全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2003) 02-0146-08
退化梯度对克氏针茅种群遗传分化的影响*
韩　冰1 , 王　俊2, 赵萌莉3, 许志信3, 索培芬1
( 1.内蒙古农业大学生物工程学院; 2. 内蒙古农业大学动物科技学院; 3.内蒙古农业大学生态环境学院,呼和浩特 010019)
摘要:对重度退化、轻度退化和正常样地的克氏针茅种群进行 RAPD 研究。结果表明, 3个种群扩增条带总数、多态
位点比率、种群内稀有位点数、遗传多样性和基因多样性均是正常种群> 轻度退化种群> 重度退化种群。用
Shannon 指数估算 3 个种群的遗传多样性, 其中72. 39%的遗传变异存在于种群内, 26. 89%存在于种群间。重度退
化与轻度退化种群, 重度退化与正常种群间的遗传相似系数分别为 0. 8993 和 0. 8159。在重度退化情况下克氏针茅
种群遗传结构发生了一定的遗传分化。
关键词: 克氏针茅; 种群; 多态位点; 遗传分化
中图分类号: S 812　　　文献标识码: A
Genetic Differentiation of Stipa Krylovii in Different Degraded Soil
HAN bing
1
, WA NG Jun
2
, ZHAO M eng-li
3
, XU Zhi-x in
3
, SU O Pei-feng
1
( 1 College of Biology; 2 C ol lege of Animal Science; 3 College of Ecology
and E nvironmen t Scien ce, Inner M ongolia Agricultur al Un iversity Huhh ot, Inner M on golia Autonomous Region 010019, China)
Abstract: Using DNA ( RAPD) analy sis, a study of 3 Stipa kry vol ii populat ions f rom a plot of heav ily
degr aded gr assland, a plot of light ly deg raded g rassland, and one o f normal condit ions w as undertaken.
The result show s that the sequence in terms o f the total amplified bands, polymorphic loci percentage, rare
loci numbers w ithin each populat ion, g enetic diver sity, and gene div er sity among the 3 populat ions is:
tho se o f the normal g rassland> light ly deg raded one> heav ily degraded one. Shannon index indicates that
72. 39% genet ic diversity ex ist within each populat ion, w hile only 26. 89% ex ist among the populat ions.
The pheno typic similarity coeff iciency betw een the heavily deg raded g rassland population and the light ly
degr aded one amounts to 0. 8993, and that betw een the heavily degr aded and the normal condit ion ones is
0. 8159. Heavy deg radat ion condit ions appear to lead to some genet ic dif ferentiat ion in the genet ic str ucture
of S tipa krylovii .
Key words : St ip a kry lovii ; Populat ion; Polymorphic lo ci; Genet ic dif ferent iat ion
　　针茅属植物是我国北方草原重要的饲用植物之
一,分布面积广、数量大,在内蒙古草原植物中的 13
个主要群系中,以针茅属建群的就有 8个。克氏针茅
是针茅属的一个重要种,在我国内蒙古自治区分布
较广,在草甸草原属于伴生种,在典型草原常常做为
建群种;同时克氏茅在高山山地及湖边的下湿地也
常有分布。长期以来,由于过度利用和不合理的农垦
活动,使草原日趋退化,从而导致草原群落的生物量
锐减,表现为群落盖度、植株高度的明显降低。克氏
针茅植物也发生了退化, 表现为植株小型化、株丛破
碎等。王炜等( 2000) [ 1]研究表明,植物表现小型化是
草原群落在长期过度放牧作用下发生退化演替过程
中的个体行为, 个体小型化的普遍性和持续性表明
这种行为属于植物对长期过度放牧的反应。本研究
采用随机扩增多态 DNA [ 2～7] ( Random amplif ied
polymorphic DNA, RAPD)分子标记方法分析不同
收稿日期: 2002-08-29; 修回日期: 2002-11-19
基金项目:国家自然基金( 30060015)和内蒙古自然基金( 20001303)及“农业部草地资源生态重点实验室”资助
作者简介:韩冰( 1970-) ,女,在读博士生,主要从事植物分子生物学科研工作
第 11卷　第 2期
　Vo l. 11　　No. 2
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2003 年　6月
June 　2003
退化程度下克氏针茅种群遗传结构的变化, 研究放
牧草原植物遗传分化与放牧强度的关系, 为预测克
氏针茅退化草原恢复规律提供分子水平的理论依据。
1　材料和方法
1. 1　实验材料
　　实验材料取自内蒙古锡盟白音希勒牧场一分场
(北纬 43°26′;东经 116°04′)。采样时分别在重度退
化、轻度退化和正常样地分单株随机剪取新鲜叶片,
株距大于 50 m, 采集的叶片用塑料袋装好,作出标
记,放在装有冰袋的保鲜箱内, 带回室内在-70度低
温冰柜保存, 用于提取 DNA。
1. 2　实验方法
1. 2. 1　DNA提取　取重度退化群体 12株、轻度退
化群体11株、正常群体12株, 共35株样品。测试DNA
的浓度、纯度及完整性, 在-20℃冰箱内保存备用。
1. 2. 2　引物的筛选　采用Songon公司的随机引物,
经预备试验选择扩增产物稳定、重复性好且多态位点
( po lymo rphic loci) 多的引物对所有个体的基因组
DNA 进行扩增反应,共用引物 16个,序列见表 2。
1. 2. 3　RAPD扩增及产物分离　参照Williams 等
的方法[ 11] , 通过对 DNA 浓度,引物等条件进行初步
调整, 达到优化的反应条件, 确定 25 uL 的反应体
系: 20 ng 基因组DNA, 10×Buf fer 缓冲液 2. 5 uL,
M g
2+ 2. 0 uL ( 10 mmol/ L )引物 1 uL ( 100 mmo l/
L ) , Taq 酶 0. 2 uL ( 5u/ uL) , dNTPs 0. 2 uL ( 10
mmol / L ) ,最后用无菌三蒸水将反应体系补齐至 25
uL。聚合酶链式反应( PCR)的条件设置为: 94℃预
变性 3 min, 94℃变性 1 min, 37℃退火 1 min, 72℃
延伸 1. 5 min, 45次循环,最后 72℃延伸 5 min。扩
增产物在 1. 2%的琼脂糖凝胶中电泳分离, 溴化乙
锭染色,并用自动凝胶扫描系统检测。
表 1　采样地自然概况
T able 1　General sit uat ion o f sampling plot s
样地状况
Sample site situat ion
主要植物
M ain species
草层高度及盖度
Plant h eight and coverage of community
重度退化
Heavy degraded
克氏针茅 S tip a kr ylov ii
羊　草 L ey mus chinensis
藜 Chenop od ium album
克氏针茅 S tip a kr ylov ii
高度 cm
Height 2～3
盖度 %
Coverage 3～4
轻度退化
Ligh t degraded
羊　草 L . chinensi s
糙隐子草 Cleistong enes squarrosa
麻花头 S err atula centaur oides
克氏针茅 S . kr ylov i i
糙隐子草 C. squar rosa
高度 cm
Height 10
盖度 %
Coverage 24
正常样地
Normal
羊　草 L . chinensi s
线叶菊 F il if or liumm sibi ri cum
柴胡 B up leur um sibi ri cum
冷蒿 A rtemisia f rigid a
麻花头 S . centaur oides
高度 cm
Height 25
盖度 %
Coverage 30～50
表 2　扩增反应所用随机引物及序列
Table 2　Random pr imer s and its sequences of amplification reaction
引物
Primers
序列
S equences( 5’～3’)
引物
Primers
序列
Sequen ces( 5’～3’)
S41 ACCGCGAAGG S53 GGGGT GACGA
S43 GT CGCCGT CA S55 CATCCGT GCT
S44 T CTGGTGAGG S 442 ACGT AGCGT C
S46 ACCT GAACGG S 443 CT GTT GCTAC
S48 GT GTGCCCCA S 447 CAGCACT GAC
S50 GGT CTACACC S 449 T CCCACGCA A
S51 AGCGCCAT TG S 450 T CAGAGCGCC
S52 CACCGT ATCC S 456 T CGGCGGT TC
147第 2期 韩　冰:不同退化梯度克氏针茅种群的遗传分化
1. 3　RAPD表型带统计
每个引物扩增带按有或无记录, “有”赋值为 1,
“无”赋值为 0,得到原始数据表。
1. 4　多态位点百分率( Percentage of polymorphic
loci)
　　在某一特定位点上,若扩增片段出现的频率小
于 0. 99, 则此位点称为多态位点 ( Po lymorphic
loci)。多态位点百分率为多态位点在所有检测到的
位点中所占的比例。
1. 5　遗传结构参数及遗传距离计算
1. 5. 1　Shannon信息多样性指数　H= -2 Pilog 2P i
式中, P i:等位基因频率, H: 可以估算两种水平的多样
性,种群内多样性( Hpop)和总的多样性( Hsp)。
1. 5. 2　种群基因多样性和遗传分化系数( Gst )　
Nei[ 10]将总的种群基因多样性( Ht )分解为种群内基
因多样性( Hs)和种群间基因多样性( Dst ) :
　　Ht= Hs+ Dst ;　Gst= Dst / Ht
1. 5. 3　种群间遗传距离和样品间遗传一致度　
Nei
[ 11]定义遗传距离为: D= -lo geI和 D= -ln( I)
根据Nei的方法计算样品间遗传一致度。计算
公式为: I= 2Nxy/ ( Nx+ Ny)
式中 I—遗传一致度; N x—样品出现的带数;
Ny—样品出现的带数。
1. 6　采用 Popgene 32计算遗传距离和遗传多样性
指数,并进行聚类分析。
2　结果与分析
2. 1　DNA检测结果
利用紫外吸收法对提取的基因组 DNA 进行检
测, OD 值接近 1. 8,且紫外吸收曲线为典型的核酸
吸收特征, 水平式琼脂糖凝胶电泳得到较清晰的迁
移条带, 且所得 DNA 片段大小在 23 kb左右, 可以
用于分子生物学研究。将提取的DNA 放置于-20℃
冰箱内保存备用。
2. 2　多态位点百分率
在重度退化的种群中, 16个引物共检测到 114
个位点( S442引物扩增结果见图 1) ,根据 0. 99的多
态位点标准, 多态位点百分率为 66. 67%; 在轻度退
化种群检测到 144个位点, 多态位点百分率为 89.
58% ;在正常样地测到 151个位点,多态位点百分率
为 93. 37%。位点数( No. of loci)、多态位点数及多
态位点百分率的序次为正常样地种群> 轻度退化种
群> 重度退化种群(见表 3)。通过 16个引物检测结
果表明,克氏针茅种群随着草原退化程度的加剧, 多
态位点百分率具有减少的趋势。
表 3　克氏针茅种内和种群内多态位点百分率
Table 3　Percent age o f po lymo rphic lo ci w ithin species and population of S tipa kry lov
种群
Populat ions
样本数
No. of samples
位点数
No. of loci
多态位点数
No. of
polymorph ic loci
多态位点百分率
Percentage of
p olymorphic loci
稀有位点数
No. of
rare loci
重度退化种群
Heavy degenerated population s
12 114 76 66. 67 8
轻度退化种群
L ight d egenerated populat ions
11 144 129 89. 58 11
正常样地种群
Norm al populat ions
12 151 141 93. 37 27
总计
T otal
35 187 176 94. 11 46
2. 3　遗传多样性分析
用 Shannon 指数计算种群内和种群间的遗传
多样性,及其在总变异中所占的比例(表 4、5) , 结果
表明,各引物所估计的遗传多样性值有较大的差异,
变化幅度为 0. 1075～0. 5781。种群内平均遗传多样
性以正常样地最高 ( 0. 4014) , 轻度退化次之 ( 0.
3416) ,重度退化最低( 0. 2258)。随着草原退化程度
的加剧,克氏针茅种群的遗传多样性逐渐降低。结果
初步表明, 造成草原退化的生态条件作为一种选择
压力, 对克氏针茅的遗传多样性具有一定的选择
作用。
148 草　地　学　报 第 11卷
　　由表 5可见,克氏针茅种群内遗传多样性值为
0. 3229,种内遗传多样性值为 0. 4418。种群内遗传
多样性占总遗传多样性的 72. 39%, 种群间只占
26. 89%, 即草原在不同退化梯度下克氏针茅种群间
的遗传分化为 26. 89% ,大部分的遗传变异存在于
种群内。
图 1　用 S442 对三个种群的 RAPD分析
F ig . 1　RAPD pro file of t hr ee populations rev ealed using primer S 442
注: 1～12:正常种群Norm al , 13～23:轻度退化种群 Ligh t degraded, 24～35:中度退化种群Heavy degraded
表 4　克氏针茅种群遗传多样性
Table 4　Genetic div ersity w ithin populations o f Stip a kry lov ii
引物
Primers
重度退化种群
Heavy degraded
populat ion
轻度退化种群
Ligh t degraded
populat ion
正常样地种群
Nor mal populat ion
S41 0. 1861 0. 2111 0. 2457
S43 0. 1819 0. 2178 0. 4571
S44 0. 4006 0. 3527 0. 4849
S46 0. 1820 0. 3104 0. 2880
S48 0. 1203 0. 4858 0. 4173
S50 0. 1075 0. 1856 0. 2959
S51 0. 2218 0. 3516 0. 4431
S52 0. 2503 0. 4150 0. 3667
S53 0. 3422 0. 2965 0. 3268
S55 0. 4956 0. 3327 0. 4298
S442 0. 2158 0. 3535 0. 5723
S443 0. 2827 0. 4257 0. 4928
S447 0. 1346 0. 3045 0. 2553
S449 0. 1417 0. 4180 0. 4430
S450 0. 3519 0. 5559 0. 5781
S456 0. 1313 0. 4265 0. 3600
平均 Average 0. 2258 0. 3416 0. 4014
2. 4　基因多样性
2. 4. 1　用Nei氏指数估测克氏针茅种群内、种群间
基因多样性(见表 6、7)。每个引物估计的基因多样性
差异较大, 在重度退化种群中基因多样性从 0. 0687
～0. 3365,轻度退化种群为 0. 1171～0. 3737,正常样
地为 0. 1633～0. 3961。引物 S450所估计的基因多样性
在三个样地的顺序为:正常样地种群( 0. 2684) > 轻度
退化种群( 0. 2348) > 重度退化种群( 0. 1577)。该结
果与 Shannons指数的统计结果基本一致。
2. 4. 2　种群内的基因多样性是 0. 2262, 种群内总
基因多样性是 0. 2989, 种群内基因多样性占种内的
75. 67%。种群间的基因多样性是 0. 0726,遗传分化
百分率为 25. 23%。该比值与 Shannon指数估算的
遗传分化值略低,这与两种指数的计算原理有关, 但
是两种方法得到的遗传多样性变化趋势基本一致,
即大部分遗传多样生存在于种群内(表 7)。
2. 5　种群间基因流
居群每代迁移数( Nm: the number of m igrants
149第 2期 韩　冰:不同退化梯度克氏针茅种群的遗传分化
per generat ion)是测定基因流的一种方法。从表 6
可以看出, 不同引物计算得出的 Nm 值差异很大,
从 0. 3827到 1. 2735不等。Wringht ( 1931)认为,当
Nm> 1时,基因流就可以防止由遗传漂变引起种群
之间的分化。这里平均Nm 是0. 8238< 1, 但又远远
大于自交植物的 Nm 值( 0. 065) ,所以可以初步认
为克氏针茅种群间存在基因流,但并没有完全防止
由于过度利用这一强大的选择压力对种群的干扰,
仍造成重度退化种群体的有较大的遗传分化。
表 5　种群内与种群间遗传多样性
Table 5　Genetic div ersit y among and w it hin populations
引物
Primers
种群遗传
多样性
Hpop
种群内总遗
传多样性
Hsp
种群内遗传多样性
所占比例
Hpop/ Hsp
种群间遗传多
样性所占比例
Hsp-Hpop /H sp
S 41 0. 2143 0. 3523 0. 6083 0. 3917
S 43 0. 2856 0. 3412 0. 8370 0. 1630
S 44 0. 4128 0. 5519 0. 7477 0. 2520
S 46 0. 2601 0. 3809 0. 6829 0. 3171
S 48 0. 3399 0. 4539 0. 7488 0. 2512
S 50 0. 1963 0. 3484 0. 5634 0. 4366
S 51 0. 3388 0. 4441 0. 7629 0. 2371
S 52 0. 3440 0. 4982 0. 6904 0. 2233
S 53 0. 3218 0. 4558 0. 7060 0. 2940
S 55 0. 4193 0. 5365 0. 7828 0. 2172
S442 0. 3805 0. 4791 0. 7654 0. 2346
S443 0. 4004 0. 4923 0. 8133 0. 1867
S447 0. 2314 0. 3810 0. 6073 0. 3926
S449 0. 3342 0. 4367 0. 7652 0. 2347
S450 0. 4953 0. 5829 0. 8497 0. 1503
S456 0. 3059 0. 4505 0. 6790 0. 3210
平均 Aver age 0. 3229 0. 4418 0. 7239 0. 2689
表 6　种群内基因多样性
T able 6　Gene diver sity within populations
引物
Primers
重度退化种群
Heavy degraded
populat ion
轻度退化种群
Ligh t degraded
Popu lation
正常样地种群
Normal Populat ion
S41 0. 1110 0. 1342 0. 1633
S43 0. 1226 0. 3450 0. 3922
S44 0. 1675 0. 3079 0. 2868
S46 0. 1214 0. 2075 0. 1927
S48 0. 0776 0. 3267 0. 2759
S50 0. 0687 0. 1171 0. 1879
S51 0. 1401 0. 2365 0. 3028
S52 0. 0789 0. 1864 0. 2514
S53 0. 2350 0. 1962 0. 2119
S55 0. 3365 0. 2128 0. 2729
S442 0. 1422 0. 2297 0. 3961
S443 0. 1867 0. 2824 0. 3414
S447 0. 1827 0. 2188 0. 1927
S449 0. 3028 0. 2904 0. 2589
S450 0. 2375 0. 3737 0. 3946
S456 0. 0774 0. 2662 0. 2130
平均 Average 0. 1577 0. 2348 0. 2684
150 草　地　学　报 第 11卷
表 7　种群内与种群间基因多样性及遗传分化
Table 7　Genet ic differentia tion and gene diver sity within and among populat ions
引物
Primers
种群内基因多样性
Hs
总基因多样性
HT
种群间基因多样性
DST
遗传分化系数
G ST
居群每代迁移数
Nm
S 41 0. 1361 0. 2250 0. 0889 0. 3951 0. 3827
S 43 0. 2866 0. 3590 0. 0724 0. 2017 0. 9895
S 44 0. 2576 0. 3427 0. 0851 0. 2483 0. 7568
S 46 0. 1739 0. 2372 0. 0635 0. 2677 0. 6839
S 48 0. 2267 0. 2941 0. 0674 0. 2292 0. 8408
S 50 0. 1245 0. 2162 0. 0917 0. 4241 0. 3395
S 51 0. 2264 0. 2797 0. 0533 0. 1906 0. 8094
S 52 0. 1722 0. 2498 0. 0776 0. 3106 0. 6050
S 53 0. 2143 0. 2983 0. 0840 0. 2816 0. 7184
S 55 0. 2740 0. 3570 0. 0830 0. 2325 0. 8253
S442 0. 2560 0. 3137 0. 0577 0. 1839 1. 1094
S443 0. 2701 0. 3257 0. 0556 0. 1707 1. 2146
S447 0. 1980 0. 2455 0. 0475 0. 1934 1. 0426
S449 0. 2840 0. 3454 0. 0614 0. 1777 1. 1568
S450 0. 3352 0. 4010 0. 0658 0. 1641 1. 2735
S456 0. 1855 0. 2925 0. 1070 0. 3658 0. 4334
平均 Aver age 0. 2262 0. 2989 0. 0726 0. 2523 0. 8238
表 8　种群间的遗传相似度及遗传距离
Table 8　Genetic similar ity and genet ic dist ance among populat ions
种群
Populat ion
重度退化种群
Heavy degraded popalation
轻度退化种群
Lig ht degraded populat ion
正常种群
Nor mal populat ion
重度退化种群
Heavy deg raded p opulation
— 0. 8993 0. 8159
轻度退化种群
Light degraded populat ion
0. 1061 — 0. 9117
正常种群
Norm al populat ion
0. 2034 0. 0924 —
　　(注:右上方是相似系数,左下方是遗传距离。)
2. 6　种群内稀有位点
统计各种群的稀有位点数(见表 3) ,其中重度
退化种群有 8个,占种群位点数的 7. 02% ,轻度退
化种群有 11 个, 占 7. 63%, 正常种群有 27 个, 占
17. 88%。这说明在不利的生态条件下使正常种群内
的一些基因位点丢失, 而增加了一些新的基因位点,
同时总的基因位点数随着草原退化程度的增加仍呈
减少趋向,由此可以认为,在退化条件下种群内的个
体间遗传多样性降低、遗传单一化,由此而引起种群
发生一定程度的遗传结构的简单化。
2. 7　遗传相似系数及遗传距离
由种群内个体间和种群间的 RAPD片段共享
度, 得到种群内和种群间的遗传相似系数和遗传距
离(表 8)。并根据 U PGMA法对三个种群作出聚类
分析(见图 2)。
　　从表 8可见三个种群间的遗传相似系数及遗传
距离, 其中轻度退化种群和正常种群相似系数为
0. 9117, 重度退化种群和轻度退化种群相似系数为
0. 8993, 重度退化种群和正常种群的相似系数最小
为 0. 8159。由此可以看出, 重度退化种群和轻度退
化种群、重度退化种群与正常种群间的遗传一致度
小于 0. 9。(一般认为种内种群间的相似系数为 0. 9。
Lane 等, ( 1993) [ 11] ,这说重度退化与轻度退化种群
及正常种群发生了很大的遗传分化。即严重退化的
克氏针茅已形成了其自身一定的遗传结构,而轻度
151第 2期 韩　冰:不同退化梯度克氏针茅种群的遗传分化
退化条件下克氏针茅种群的遗传结构变化甚小。
图 2　三个种群聚类图
F ig . 2　Dendrog ram depiction the inter-
populat ion differ ences
正常种群: Norm al populat ion、轻度退化种群: Light d egraded
populat ion、重度退化种群: Heavy degraded populat ion
3　讨论
3. 1　关于扩增结果的稳定性
在已有的 RAPD研究中,扩增产物的长度一般
在 200～2000 bp 之间,该范围内的扩增片段被认为
是有效、稳定和可重复的[ 2] , 在本项研究中 150～
2 400 bp 范围内扩增片段的稳定性、重复性均较好。
在随机引物筛选过程中,条带清析,稳定性和重复性
好的引物被实验采用, 但有些引物在个体上没有差
异,而未做统计。
3. 2　用 Shannon指数和 Nei氏指数估计遗传参数
对于不同退化情况下的克氏针茅种群, 用
Shannon指数和 Nei氏指数估计的遗传多样性和基
因多样性趋势是一致的。用Shannon 指数估计的种
群内遗传多样性占总遗传多样性的 72. 39% ,以 Nei
氏指数估计的群体内基因多样性占种内总基因多样
性的 75. 67%。Nei 氏指数的 G ST值是 25. 23%,
Shannon指数计算的种群间遗传多样性所占的百分
率为 26. 89%。Nei氏指数的 GS T值较Shannon 指数
计算的遗传多样性值低, 可能是因为 Nei氏指数的
计算需要严格的显隐性等位基因频率, 而 RAPD并
不能区别相关位点是纯合的还是杂合的, 需要借助
其他方法研究。而 Shannon指数是一种表型参数,
对于异交植物应用 Shannon 指数估算遗传多样性
是可行的。
3. 3　种群遗传结构改变与植物个体表型变化
在重度退化情况下植物个体表型发生很大变
化,如植物个体小型化、株丛破碎等现象是草原群落
在长期过度利用作用下发生退化演替过程中的个体
行为,个体小型化的普遍性和持续性表明这种行为
属于植物对长期过度利用的反应。且该反应具有反
馈于放牧动物, 使之采食困难的作用[ 1]。草原群落在
过度放牧作用下的退化演替机制已初步被揭示出
来, 但其中过度放牧导致植物个体小型化的机制及
恢复演替过程中个体小型化具保守性, 这一机理均
属未知。通过对克氏针茅的研究初步认为在重度退
化情况下导致种群遗传结构发生一定的分化, 而种
群的变异以群体内个体的遗传变异为基础,即重度
退化情况下植株的表型变化, 一部分是由于个体遗
传结构的改变造成的。但是这种遗传结构的改变对
植株个体表型变化发挥多大的作用至今尚不能下结
论,需进一步研究。
3. 4　植物的交配系统对遗传分化的影响
从种群间的遗传分化比率和居群每代迁移数
Nm 值可以初步探查种群的交配系统, Hamr ick [ 12]
指出自交植物的 Nm 值为 0. 065, 异交植物的 Nm
值可高达 5. 38, 同时 Hamrick等 [ 12]的统计表明, 自
交繁育的植物有 51%的遗传变异存在于种群之间,
而自交-异交繁育的植物大约有 23%的变异存在于
种群间。根据 Shannon表型多样性指数估计的克氏
针茅种群间遗传多样性所占比率为 26. 89%, 再参
考 Nm= 0. 8238,可初步判断克氏针茅属于自交-异
交繁育的植物, 其自交率为多少,还需进一步研究观
察。根据对濒危植物的种群生态学特征及致危因素
的分析 [ 13] , 在自然条件下, 外界干扰等致危因素一
般是植物走向濒危的推动力, 如果外界干扰过分强
烈,生态系统向逆行演替方向发展,原有的生境片段
化与岛屿化植物种群随之被分割, 出现异质种群, 进
而发生遗传漂变, 种群的生存力降低,种群规模收
缩,最终导致植物由原生种向受危种、易危种方向发
展[ 13]。虽然克氏针茅的异交性可以阻止, 由于漂变
引起的种群变异, 但是在长期的过度利用这种生态
条件的作用和选择下,生物在进化上的均等状况最
终还是要打破。这种强大的选择压可能会使退化的
群体丢失了许多等位基因或者增加了自交率, 或不
利于杂合型等, 总之长期的过度利用最终导致草原
152 草　地　学　报 第 11卷
严重退化,使得重度退化的克氏针茅种群内个体间
遗传相似度高、差别小且与正常种群的遗传距离
加大。
4　结论
4. 1　随机扩增的位点数、多态位点数及多态位点百
分率的序次。为克氏针茅正常种群> 轻度退化种群,
轻度退化种群> 重度退化种群。
4. 2　关于在不同退化情况下克氏针茅中群, 用
Shannon指数估计的种群内遗传多样性占总遗传多
样性的 72. 39% , Nei氏指数估计的群体内基因多样
性占种内总基因多样性的 75. 67%。Nei氏指数的
G ST值是 25. 23%, Shannon指数计算的群体间遣传
多样性所占的百分率 26. 89%。大部分的遗传多样
性存在于种群内。
4. 3　重度退化情况下导致克氏针茅种群遗传结构
发生一定的变化, 趋向于简单化。
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153第 2期 韩　冰:不同退化梯度克氏针茅种群的遗传分化