全 文 ：第 19 卷 第 1 期
Vol. 19 No. 1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 1 月
Jan. 2011
达乌里胡枝子根解剖结构与其抗旱性的关系
赵 祥1 , 董宽虎1 , 张 垚1 , 朱慧森1, 杨武德2 , 杨美红3
( 1. 山西农业大学动物科技学院, 山西 太谷 030801; 2. 山西农业大学农学院, 山西 太谷 030801;
3.山西农业大学文理学院, 山西 太谷 030801)
摘要: 为了探讨达乌里胡枝子( L esp edez a dav ur ica ( Laxm. ) Schindl)适应干旱环境的结构特征变化规律, 揭示解
剖结构与其抗旱性之间的关系,采用石蜡切片法对山西 6 个野生达乌里胡枝子居群的根解剖结构进行观测,并运
用方差分析、聚类分析、相关分析和隶属函数综合评价其抗旱性。结果表明: 根据方差分析结果并结合植物学知识
选定 10 个指标,聚成 3类, 分别反映根的维管组织特征、维管柱结构和根的宏观特性。通过相关分析将导管直径、
木质部面积/根横切面积、导管密度、维管柱直径、根直径作为各类的典型指标, 应用隶属函数法综合评价其抗旱能
力由强到弱依次为阳泉> 交口> 沁源> 太谷> 静乐> 沁水。根维管柱直径、导管直径和导管密度与当地降水量呈
显著负相关关系,根直径和木质部面积/根横切面积与降水量之间呈负相关, 但相关性较低。
关键词:达乌里胡枝子; 根解剖结构;抗旱性; 评价
中图分类号: Q944. 54; Q945. 78 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2011) 01001307
Drought Resistance and Root Anatomy of Lesp edeza davurica ( Laxm. ) Schindl
ZHAO Xiang
1
, DONG Kuanhu1 , ZHANG Yao1 , ZH U H uisen1 , YANG Wude2 , YANG Meihong3
( 1. College of Animal Science and veterinary medicine, S hanxi Agricultu ral University, Taigu, Shanxi Province 030801, China;
2. College of Agronomy, Shanxi Agricul tu ral Un iversity, T aigu, Shanxi Province 030801, Chin a;
3. College of Art s & Sciences, Shanxi Agricul tural U nivers ity, T aigu, Sh anxi Province 030801, Ch ina)
Abstract: T o reveal the relat ionships betw een the anatomical st ructur es and drought resistance, the str uc
ture characteristics of L esp ed ez a dav ur ica ( Laxm . ) Schindl w er e studies under arid environments. Root a
natomy of six L . davur ica populat ions f rom Shanx i pr ovince w as observed using paraf f in method. Drought
to ler ance of L . d avur ica was also evaluated using comprehensive appraisal indices such as ANOVA analy
sis, clustering analysis, correlat ion analysis and subordinate funct ion analy sis. Ten indicators w ere select
ed thr ough ANOVA analysis indicat ing six populations are clustered into three gr oups acco rding to vascu
lar t issue characterist ics, vascular cy linder st ructure and r oot macroscopical char acterist ics. Vessel diame
ter, rat io of x ylem ar ea / roo t tr ansverse, vessel density, vascular cylinder diameter and root diameter are
selected as typical indices of thr ee gr oups using correlat ion analysis. Drought resistance classes w ere deter
mined as: Yangquan> Jiaokou> Qinyuan> T aigu> Jingle> Q inshui using subject ion funct ion values analy
sis. Vascular cy linder diameter, vessel diameter and vessel density w as inversely related to local rainfal l.
Roo t diameter and rat io of xy lem area / roo t t ransverse show a lesser negat iv e co rrelat ion w ith rainfall.
Key words: L esp edez a d avur ica ( Laxm . ) Schindl; Root anatomical st ructure; Droughttolerance character
ist ic; Evaluat ion
植物根系作为吸收水分的重要器官,是最早、最
直接感知水分胁迫的器官, 植物长期处在干旱环境
中,形成了根系对水分胁迫的适应特点 [ 1]。不同的
植物适应干旱的途径不同,有的植物通过渗透调节、
膨压的维持和延迟叶片卷曲等保持体内正常生理生
化过程来抵抗干旱 [ 2, 3] , 有的植物通过气孔关闭、矮
生、表皮层角质化、组织或器官内储水、根的适应性
生长及形态特征的改变来维持体内水分平衡达到节
水、保水来御旱[ 4, 5]。根系的解剖结构是根系发育
水平的直接体现, 与生理功能具有密切的联系[ 6, 7] ,
其木质化程度、输导组织、表皮上的附属结构等会影
响植物抵抗干旱的能力 [ 8]。抗旱性强的植物表现出
根周皮发达,周皮的木栓层起到保护作用,根皮层层
数减少, 缩短了水分吸收的距离[ 9] ; 木质部比较发
达,输导组织所占比例有增大趋势,能更有效地输送
水分, 韧皮部的薄壁组织细胞的细胞壁强烈木质化
收稿日期: 20101202;修回日期: 20101227
基金项目:国家 十一五科技支撑计划课题( 2007BAD56B01) ;山西省科技攻关项目( 20100312021) ;山西农业大学引进人才科研启动项
目( XB2008018) ;科技创新基金项目( 2004022)资助
作者简介:赵祥( 1970 ) ,男,山西宁武人,副教授,博士,主要从事草地生态和牧草生理生态研究, Email: sx ndzhaox@ 126. com
草 地 学 报 第 19卷
可进一步保证输导的安全性[ 10]。干旱胁迫后根的
导管数减少,而叶肉栅栏组织细胞厚度增加, 这些表
型可塑性被认为是植物克服环境胁迫的重要途径,
高的可塑性常常与对环境具有高的潜在适应能力相
关[ 11]。
达乌里胡枝子( L esp ed ez a davur ica ( Laxm . )
Schindl)为豆科胡枝子属( L esp edez a)多年生草本
状半灌木,是具有耐旱、耐寒、耐贫瘠特性的优良牧
草,同时也是改良干旱、半干旱区退化草地和建植人
工放牧地的优良饲用型灌木[ 12] , 分布于我国的东
北、华北、西北、华中至云南,主要出现在森林草原和
草原地带的山坡、丘陵坡地,是黄土高原地带的代表
性群落之一, 为草原群落的次优势种和伴生种 [ 13]。
对达乌里胡枝子在干旱逆境下生理学、叶片解剖结
构和种子发芽吸水规律[ 14~ 18] 等方面已有过详细研
究。但是,关于达乌里胡枝子根系解剖结构与干旱
性关系的研究非常有限。因此, 本试验通过对达乌
里胡枝子主根结构的解剖,来探讨达乌里胡枝子对
干旱环境的适应结构特征,揭示解剖结构与其抗旱
性之间的关系,为其抗旱能力的评价以及抗旱机理
研究提供形态解剖学方面的依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料及方法
试验在山西农业大学草业科学实验室日光温室
进行,温度 15~ 30 (通过加湿控制高温) , 最高相
对湿度在 65% ~ 80% ,最低相对湿度 45% ~ 55%,
最大光合有效辐射 700~ 600 mo l m- 2 s- 1 ( C1
301PS 光合作用测定仪测定)。试验材料 2004 年
10月采集于山西省 6 个地区野生达乌里胡枝子种
子,其地理位置与生境概况见表 1。
表 1 材料来源及生境条件
T able 1 Sources and bio topes o f materials
编号
No.
来源地
Origin
草地类型
Grassland type
经纬度
Longitude
Latitude
年降水量
A year
rain fall, mm
年均气温
A y ear
tem perature,
无霜期
Frostf ree
period, d
1
阳泉市郊区犁坪
Lipin g of Yangquan Suburb
暖性灌草丛类
Subt ropical sh rubm eadow
E 11357
N 3825 572 8. 5 221
2
静乐县天柱山
T ianzhushan of Jingle cou nty
暖性灌草丛类
Subt ropical sh rubm eadow
E 11253
N 3512 440 5. 5 130
3
沁源县麻巷
Maxiang of Qinyuan county
暖性灌草丛类
Subt ropical sh rubm eadow
E 11110
N3659 580 8. 7 170
4
交口县高家垣村
Gaojiayuan of Jiaokou county
温性草原类
Typical steppe
E 11102
N 3737 450 7. 0 140
5
沁水县柿庄镇
Shizhu ang town of Qin shui county
暖性灌草丛类
Subt ropical sh rubm eadow
E11416
N 3610 650 9. 5 160
6
太谷县凤山
Fengshan of Taigu county
暖性灌草丛类
Subt ropical sh rubm eadow
E 11232
N 3605 450 8. 5 160
2007年 5 月 25日将试验种子点播于直径 25
cm、高 20 cm 的塑料桶中, 基质取耕作层( 10~ 30
cm)熟土 6 kg, 5 次重复。每桶播种量为 100 粒, 播
种后在表面铺 400 g 细沙。每天浇水, 以补充水分
蒸发。当幼苗长至第2~ 3片真叶时,每盆定苗 10株。
1. 2 样品采集与处理
在达乌里胡枝子植株体第 2个复叶完全形成
(开始分枝)时, 选择生长良好的植株, 将土层抛开,
使生长的幼根(主根)露出,从根尖处向后截取 5~ 6
cm, 用自来水冲洗干净后, 再截成 0. 5 cm 的小段,
以 FAA 固定液( 90 mL 50%乙醇+ 4 mL 甲醛+ 6
mL 冰乙酸)固定,待用。所有的采样都在当天的 9:
30- 10: 30进行。
1. 4 根组织解剖结构的观测
采集的根段保留基部做石蜡切片[ 19, 20] ,切片厚
度 10~ 12 m, 用番红- 固绿对染色法染色, 在 O
lympusE220光学显微镜下观察并测量根段木栓层
厚度、薄壁细胞厚度、韧皮部厚度、木质部厚度、维管
柱直径、根直径、维管束数目、导管密度、导管直径等
指标,选取 10个根段作为重复, 每个重复制 5个样
片,每个样片观察 10个视野,计算维管组织(韧皮部
+ 木质部)、基本组织(皮层+ 髓)、维管柱直径(韧皮
部+ 木质部+ 髓) ,韧皮部面积/根横切面积、木质部
面积/根横切面积、维管组织/基本组织、维管柱直
径/根直径。用显微测微尺测算导管的长径作为 1
个导管直径,取 10个导管直径的平均值作为导管
直径。
14
第 1期 赵祥等:达乌里胡枝子根解剖结构与其抗旱性的关系
1. 5 数据处理
采用 Excel 软件整理试验原始数据, SA S 9. 0
统计软件测验差异显著性和统计分析。
相关指数确定: 根据聚类分析结果,计算各类中
各指标间的相关系数, 再应用下式计算各指标相关
指数来选择典型指标。
R 2J= r2
m j - 1
其中: R2J为每个指标的相关指数; r 为指标 X j
与同类中其他指标间的相关系数; m j 为指标 X j 所
在类的指标个数。
隶属函数值计算公式: U xi= x i- x min
x max- x min
其中: Uxi 为隶属函数值; x i 为指标测定值;
x max , x min为所有参试居群根某一指标的最大值和最
小值。
如果某一指标与居群抗旱性为负相关, 则利用
反隶属函数进行转换,计算公式为:
U xi= 1-
x i- x min
x max- x min
2 结果与分析
2. 1 达乌里胡枝子的根解剖结构
通过观察 6个地区达乌里胡枝子幼根结构均由
表皮、皮层、维管柱(维管柱又称中柱)等初生结构组
成,次生结构由周皮、韧皮部、形成层、木质部和髓组
成(图 1)。以太谷居群为例, 最外层有 1层尚未脱
落的表皮细胞,内有 4~ 6层木栓细胞组成木栓层,
细胞扁平且排列紧密整齐, 没有间隙;木栓形成层内
有 3~ 4层不规则薄壁细胞组成栓内层,其他细胞由
外向内依次变大,细胞排列疏松,有较多的细胞间隙。
维管柱位于根中央,由维管柱鞘、维管组织和髓部组
成。形成层向外产生韧皮部(图 1f ) , 由 6~ 10层薄
壁细胞和少量筛管、伴胞以及纵向排列的韧皮纤维
所组成,靠近维管形成层的细胞较小,而向外排列的
细胞则较大且扁平。形成层向内产生木质部,由导
管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成, 导管数目多,口
径大,呈分散排列,导管间有大量的木纤维组成, 中
间有薄壁细胞组成的放射状髓射线。根维管柱中央
呈泡状的组织为髓, 由一些形状一致的薄壁组织
组成。
图 1 达乌里胡枝子根的解剖结构特征( 40, 番红- 固绿对染色法)
Fig. 1 Anatomical st ructur e of r oot on L. davur ica ( 40, Safr anine and fast g r een staining technique)
注: a. 阳泉居群 Yangquan populat ion; b. 静乐居群 Jingle populat ion; c. 交口居群 Jiaokou populat ion;
d. 沁水居群 Qinsh ui population; e. 沁源居群 Qinyuan populat ion ; f. 太谷居群 Taigu population
表皮: Epidermis( E p) ;周皮: Periderm ( Pe) ;木栓层: Ph ellem( P) ;木栓形成层: Phel logen( Pg) ;
栓内层: Phel loderm ( Pd) ;韧皮部: Phoem ( Ph) ;形成层: Camb ium ( Ca) ;木质部: Xylem( Xy) ;
维管柱 Vascular cylinder( Vc) ;导管: Ves sel ( Ve) ;髓: Pith ( Pi)
15
草 地 学 报 第 19卷
2. 2 达乌里胡枝子根结构特征指标的筛选及抗旱
性评价
植物对干旱生境适应能力的解剖结构指标筛选对
评价结果有重要影响,利用单个指标评价难以准确鉴
定其耐旱程度。植物韧皮部主要起输送营养物质的
作用,即把光合作用固定的物质输向根部,根系吸收
矿物质元素向地上部输送[ 5] ,根据统计学原理, 如果
把韧皮部厚度、韧皮部面积/根横切面积选入了根结
构特征进行抗旱性分析,不仅不会使分析更加准确、
合理,反而会给分析带来困难。选择与植物输送和储
存水分有关的 10项指标,根据其间的相关性(表 2)用
分层聚类法对它们所代表的变量进行分析[ 21] (图 2)。
表 2 聚为 3 类的根旱性解剖结构指标相关指数及排序
Table 2 Cor relat ive indexes and ar rangement of each index of three clusters
类别
Clusters
指标
Index
相关指数
C orrelat ive index es
各类中排序
Ar rangemen t
1 木栓层厚度 Ph ellem thick nes s 0. 0738 8
薄壁组织厚度 Paren chyma thickn ess 0. 2691 7
木质部厚度 Xylem thickn ess 0. 4264 4
维管束数量 Vascular bundle n umber 0. 3897 5
导管直径 Ves sel diameter 0. 5393 1
导管密度 Ves sel density 0. 5362 2
维管柱直径/根直径 Ratio of vascular cylin der diam eter to r oot diam eter 0. 2886 6
木质部面积/根横切面积 Ratio of xylem area to root t ransverse sect ion area 0. 5290 3
2 维管柱直径 Vascular cylinder diameter 0. 0000 1
3 根直径 Root diameter 0. 0000 1
图 2 10项根旱性结构指标的变量聚类分析图
F ig . 2 Var iable cluster analysis of 10 r oot anatomical str ucture characters indexes
10项指标聚为 3类(图 2) , 各类的类间距离比
较大,说明各类特点比较突出,相关性较小。第 1类
包括木栓层厚度、导管密度、维管柱直径/根直径、木
质部面积/根横切面积、维管束数量、导管直径、薄壁
细胞厚度、木质部厚度 8个指标,主要反映了根的维
管组织特征,第 2类包括维管柱直径,反映了维管柱
结构特点,第 3类根直径主要反映了根的宏观特性。
根据各指标相关系数计算相关指数(表 2)选择各类
16
第 1期 赵祥等:达乌里胡枝子根解剖结构与其抗旱性的关系
的典型指标。第 1类导管直径、木质部面积/根横切
面积、导管密度相关指数较大,导管大有利于茎输导
更多的水分以抵御干旱缺水的不良环境条件, 木质
部起输导水分和支持作用, 导管是植物体内水分运
输的主要组织, 因此可确定导管直径、木质部面积/
根横切面积、导管密度作为此类的典型指标; 第 2类
维管柱直径大则植物输导组织发达、输水能力强; 第
3类只有一个指标根直径。这样就从 10项根旱性
解剖结构指标经过筛选, 选择出对 6个居群来说最
具代表性的 5项指标。
用筛选的 5项代表性的根旱性解剖结构指标,
应用隶属函数值法计算函数值求平均值(表 3) , 按
其大小排序就得到 6个居群基于根解剖结构的抗旱
性综合评价结果,其抗旱能力依次为阳泉> 交口>
沁源> 太谷> 静乐> 沁水。
2. 3 达乌里胡枝子根解剖结构与降水量的关系
6个居群的达乌里胡枝子根解剖结构所有指标
差异极显著( P< 0. 01) (表 4) ,且表现出相同的变化
趋势,均与当地降水量呈负相关关系,说明不同居群
其解剖结构受其生长环境的影响,逐渐形成适应环
境的结构。
根维管柱包括韧皮部、木质部及中央的髓,是植
物输送水分的主要管道, 其直径的大小直接关系到
植物的抗旱性, 根的维管柱比例大则植物输导组织
发达、输水能力强[ 22] , 维管柱直径与降水量呈负相
关关系( r= - 0. 9199, P< 0. 01) , 降水量越大维管
柱直径越小,其输送水分的能力越弱, 抗旱性越差,
沁水和沁源 2个居群的达乌里胡枝子根输送水分能
力较弱。根直径和木质部面积/根横切面积与降水
量之间呈负相关,但相关性较低( P> 0. 05)。
一般来说, 植物抗旱能力越强其导管直径越大,
导管数目越多, 维管柱直径也越大[ 23]。阳泉、交口
和太谷居群的导管直径和导管密度值较大, 与降水
量呈负相关关系 ( r = - 0. 8591, P < 0. 05; r =
- 0. 925, P< 0. 01) , 降水量越大导管直径越小, 植
物运输水分阻力越大, 导管密度越低, 输水效率越
低,植物抗旱能力越弱。
3 讨 论
植物由于遗传因子与环境因子的共同作用, 在
旱生植物结构的适应性上出现了 2种演化趋势, 即
趋同性和趋异性 [ 24] ,长期生长在不同干旱程度的环
境中,外界环境不仅影响植物的外部形态,而且塑造
了其内部结构, 形成植物典型的旱性特征。根维管
柱比例大则植物输导组织发达、输水能力强[ 22] 。木
质部中最重要的输水组织是导管, 主要起输导水分
及支持作用。该试验中 6个居群达乌里胡枝子维管
柱直径从大到小的顺序是阳泉> 静乐> 交口> 太谷
> 沁源> 沁水( P< 0. 01) ,说明静乐、交口和太谷居
群年降水量低于 500 mm , 生长在相对干旱的环境
下其输导组织发达、输水能力强,而阳泉居群的土质
条件是土石山,对水分的蓄积能力较差,因此经过长
期自然选择阳泉居群已适应了该地区的土质条件而
形成了较强的抗旱性, 沁源居群和沁水居群分布地
区气候相对湿润, 水热条件好,因此达乌里胡枝子适
应该地区的水热条件形成的抗旱性相对较弱。
土壤水分径向由土壤流向植物根系表面,穿过
皮层而进入木质部, 木质部中最重要的输水组织是
导管,各居群木质部占根横切面积的比例大小顺序
亦为阳泉> 太谷> 沁源> 交口> 静乐> 沁水,虽然
与降水量之间呈负相关,但相关性较低,说明木质部
占根横切面积的比例大小与当地降水量关系较小,
可能与其所处地的综合自然条件和土壤条件有关。
导管是植物体内水分运输的主要部位, 一般认为大
导管水分运输的阻力小,输导效率高[ 25] , 6个居群导
管直径从大到小的顺序是阳泉> 太谷> 交口> 沁源
> 静乐> 沁水,当地降水量越大导管直径越小, 植物
运输水分阻力越大, 导管密度越低, 输水效率越低,
这种结构变化有利于根在水分缺乏的情况下输导更
多的水分,增加根的输导能力,以抵御干旱缺水的不
良环境。
植物解剖结构特征是反映植物对干旱生境适应
能力非常重要的一个方面,是植物抗旱性综合评定
必不可少的一部分, 但是筛选具代表性的旱性解剖
结构指标对其结果有重要影响。通过单独指标分
析,大部分指标倾向于阳泉、交口、太谷居群有较强
适应干旱环境的根结构,它们具有较大的根直径、维
管柱直径、木质部与根横切面面积比值、导管直径和
导管密度较大。但是从单个指标评价不同居群达乌
里胡枝子的抗旱性,其耐旱程度不一致,利用隶属函
数通过多指标来进行综合评价, 以提高达乌里胡枝
子抗旱鉴定的准确性。因此选择根解剖结构的 10
项指标作为根旱性解剖结构指标进行测定,依据可
比性、可测性、变异性和相关性原则, 选维管柱直径、
根直径、木质部面积/根横切面积、导管直径和导管
密度 5项典型指标, 应用隶属函数法综合评价其抗
旱能力由强到弱依次为阳泉> 交口> 沁源> 太谷>
17
草 地 学 报 第 19卷18
第 1期 赵祥等:达乌里胡枝子根解剖结构与其抗旱性的关系
静乐> 沁水(表 4) , 这与通过叶片解剖结构特征评
价其抗旱性基本一致 [ 17]。
4 结论
4. 1 通过方差分析筛选出 10个差异显著的指标,
并聚类分析聚为 3类, 第 1类主要反映了根的维管
组织特征,第 2类反映了维管柱结构特点,第 3类根
直径反映了根的宏观特性。经过多重筛选, 选出最
具代表性的导管直径、木质部面积/根横切面积、导
管密度、维管柱直径、根直径 5项指标作为根结构抗
旱性指标。应用隶属函数值法评价 6个居群基于根
解剖结构的抗旱性综合评价结果: 阳泉> 交口> 沁
源> 太谷> 静乐> 沁水。
4. 2 根维管柱、导管直径和导管密度与当地降水量
呈显著负相关关系, 根直径和木质部面积/根横切面
积与降水量之间呈负相关,但相关性较低。
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(责任编辑 李美娟)
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