全 文 ：中国生态农业学报　2008年 5月　第 16卷　第 3期
ChineseJournalofEco-Agriculture, May2008, 16(3):686-692 　　
DOI:10.3724/SP.J.1011.2008.00686
　＊＊
黄土塬区三种豆科牧草的竞争生长＊ ＊
张晓红 1, 2　徐炳成 1　李凤民1, 3＊＊
(1.中国科学院水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室　杨凌　712100;
2.山西师范大学城市环境学院　临汾　041004;3.兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室　兰州　730000)
摘　要　通过田间试验研究了沙打旺 、紫花苜蓿和达乌里胡枝子 3种豆科牧草在黄土旱塬以不同密度单播 、
混播时的竞争生长能力及水分利用效率 。单播时苜蓿生长次年 3个密度的生产力分别为 15 349 kg·hm-2 、
20 582 kg·hm-2、21 531 kg·hm-2 ,沙打旺和胡枝子 3个密度的生产力分别为 7 979 kg·hm-2、16 440 kg·hm-2 、
21 055 kg·hm-2和 2 412 kg·hm-2、5 270 kg·hm-2 、7 102 kg·hm-2 。混播草地生产力以苜蓿 +胡枝子最高(平
均 19 227 kg·hm-2),沙打旺与胡枝子混播的生产力最低(平均 11 977 kg·hm-2)。和生产力较高的参混种苜
蓿 、沙打旺单播相比 ,苜蓿与沙打旺混播及沙打旺与胡枝子混播的生产力在 3种密度下均有不同程度的降低 。
苜蓿主根下扎深度 2 m, 0 ～ 60 cm根系占总根量的 66%,沙打旺和胡枝子根系最大下扎深度分别为 1.8 m和
1.5 m, 0 ～ 60 cm根系占总根量比例分别是 80%、91%。 3种牧草中苜蓿的平均水分利用效率最高 ,为 25.75
kg·mm-1·hm-2 ,胡枝子最低为 7.71 kg·mm-1·hm-2 ,沙打旺居中 。苜蓿群体种内个体间竞争强度高于沙打旺
和胡枝子 。结果表明在黄土旱塬上苜蓿的竞争生长能力和水分利用效率高于沙打旺和胡枝子;不同牧草混播
后可以提高水分利用效率 ,但生产力相对降低 。
关键词　黄土旱塬　豆科牧草　生产力　竞争能力　沙打旺　苜蓿　达乌里胡枝子
中图分类号:S541;Q145+.1　　文献标识码:A　　文章编号:1671-3990(2008)03-0686-07
CompetitionandgrowthcharacteristicsofthreelegumesonhighlandLoesPlateau
ZHANGXiao-Hong1, 2 , XUBing-Cheng1 , LIFeng-Min1, 3
(1.StateKeyLaboratoryforSoilErosionandDrylandFarmingonLoessPlateau, InstituteofSoilandWaterConservation,
ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources, Yangling712100, China;
2.ColegeofUrbanandEnvironmentSciences, ShanxiNormalUniversity, Linfen041004, China;
3.KeyLaboratoryforAridandGraslandEcology, LanzhouUniversity, MinistryofEducation, Lanzhou730000, China)
Abstract　Competition, growthcharacteristics, andWUEofAstragelusadsurgensPal(A), MedicagosativaL.(B)andLespe-
dezadavuricaSchind(C)wereinvestigatedthroughthreeseedingmodesatthreeseedingdensitiesonhighlandLoesPlateau.
Whenseededalone, theproductivityofthethreelegumesare7 979kg·hm-2 , 15 349 kg·hm-2 , 2 412 kg·hm-2 atlowseeding
density, 16 440kg·hm-2 , 20 582kg·hm-2 , 5 270kg·hm-2 atmediumdensityand21 055kg·hm-2 , 21 531kg·hm-2 , 7 102kg
·hm-2 athighdensity.Formixed-seeding, M.sativaandL.davurica(BC)hasthehighestaverageproductivity(19 227 kg·
hm-2), whileA.dsurgensandL.davurica(AC)hasthelowest(11 977 kg·hm-2).Comparedwithmonoculturedominating-com-
pounderM.sativaandA.adsurgens, combinationsbothABandAChavedecreasingproductivity.MainrootdepthofM.sativa, A.
adsurgensandL.davuricaare2 m, 1.8mand1.5 m, with66%, 80% and91% rootdistributingin0 ～ 60 cmsoillayer, re-
spectively.AverageWUEofM.sativaisthehighest, 25.75 kg·mm-1·hm-2 , thatforL.davuricais7.71 kg·mm-1·hm-2 , and
thatforA.adsurgensisbetweenthetwo.M.sativahasthestrongestcompetitiveabilityamongthethreelegumespecies, withthe
highestproductivityandWUE.ThestudyshowsthatmixingdiferentlegumespeciesimprovesWUE, thoughproductivityissome-
whatsuppresed.
Keywords　HighlandLoessPlateau, Legume, Productivity, Competition, AstragelusadsurgensPal, MedicagosativaL., Lespe-
dezadavuricaSchind
＊中国科学院百人计划择优支持项目(C23013500)资助
通讯作者 , E-mail:fmli@lzu.edu.cn
张晓红(1976～ ),女 ,满 ,博士 ,主要从事农业生态研究。 E-mail:zhx 1976@ 163.com
收稿日期:2006-11-29　接受日期:2007-03-13
第 3期 张晓红等:黄土塬区三种豆科牧草的竞争生长
(ReceivedNov.29, 2006;acceptedMarch13, 2007)
　　苜蓿 (MedicagosativaL.)、沙打旺 (Astragelus
adsurgensPal)和达乌里胡枝子 (Lespedezadaurica
Schind)均为多年生豆科牧草 ,除具有固氮特性外 ,
还因耐寒 、耐旱 、较强的防风固沙能力及较高的营
养价值 ,在我国黄土高原丘陵沟壑区的水土保持和
畜牧业发展中颇受重视 [ 1-5] 。人工草地建设是畜
牧业发展与生态环境建设的关键环节 ,但近年的研
究显示 ,由于栽培模式单一 ,许多人工草地出现稳
定性差 、生产力低 、有效使用寿命短的现象 ,不仅影
响畜牧业的发展 ,还引发土壤旱化 、退化 、土地荒漠
化等环境问题[ 6-9] 。植物竞争理论和许多研究认
为 ,混播植物种间通过竞争或互利影响混播群体的
生产力和适应稳定性[ 10-12] ,混播群体的生产能力
和生物多样性间的关系主要受生境生产力的影响
和制约 [ 13-15] 。为探讨通过混播增加物种多样性进
而增加人工草地生产力和稳定性的可能性 ,在典型
的黄土塬区设立了苜蓿 、沙打旺和达乌里胡枝子 3
种豆科牧草以不同密度单播 、混播的长期定位试
验 。本文在试验开始第 2年所获资料基础上 ,监测
各单播 、混播群体生产能力和水分消耗利用情况 ,
通过对 3种牧草种内 、种间竞争能力及各自生长特
性的分析探讨多物种混播早期植物种间的竞争及
生长特性 ,以期为认识群落稳定性和产量形成的生
态过程及黄土高原地区人工草地的维护和发展提
供依据 。
1　材料与方法
试验在中国科学院长武黄土高原农业生态试
验站进行。该站位于黄土高原中南部的陕甘交界 ,
地处北纬 35°12′,东经 107°40′,海拔 1 200m,暖温带
半湿润大陆性季风气候 ,年均降水 584 mm,平均气温
9.1℃,无霜期 171d,地下水埋深 50 ～ 80m,为典型旱
作农业区。试验田土壤基本性质如表 1所示。
表 1　试点土壤养分基本状况
Tab.1　Soilnutrientsofexperimentalsite
土层
Soillayer(cm)
全 N
TotalN(g·kg-1)
全 P
TotalP(g·kg-1)
有机质
Organicmater(g·kg-1)
速效磷
AvailableP(mg·kg-1)
pH
0.01molCaCl2(1∶1)
0～ 30 1.01±0.04 0.73±0.01 14.40±0.41 5.85±0.62 7.57±0.07
30～ 60 0.70±0.05 0.61±0.01 9.10±0.63 2.65±0.25 7.63±0.09
60～ 100 0.57±0.04 0.52±0.02 9.10±0.47 2.12±0.20 7.62±0.02
　　供试牧草沙打旺为中国科学院水利部水土保
持研究所自行辐射育种的 “彭阳早熟型 ”(千粒重
1.943 g),苜蓿为引自加拿大的 “阿尔冈金 ”(千粒
重 1.285 g),二者均是黄土高原地区典型的当家牧
草;达乌里胡枝子为野生种(千粒重 1.874 g),是黄
土高原森林草原地带的代表性群落建群种之一 。
试验设单播 (A:沙打旺;B:苜蓿;C:达乌里胡
枝子)、混播(AB、AC、BC、ABC)各低 、中 、高 3个密
度(7.5万株·hm-2 、22.5万株·hm-2 、67.5万株·
hm-2)共 21个处理 , 3次重复;小区面积 4m(EW)×
2.5m(SN),完全随机区组排列。 2004年 5月 27
日播种 ,当年保苗为主 ,冬前刈割 1次不计产 ,次年
4月中旬返青后间苗 ,混播留苗比例为 1∶1(两两混
播)和 1∶1∶1(3种混播)。整个试验过程不施用任
何肥料 ,适时去除杂草 。
每月中旬定期用水分中子仪(美国 CPN公司
503DR)观测 0 ～ 5 m土层土壤水分(0 ～ 1 m深度每
10 cm1层 , 1 ～ 5 m深度每 20 cm1层),同时测量
株高;分别在苜蓿营养生长旺盛的 5月 、7月 、9月
下旬取各处理 1m2样区 ,刈割称鲜重 ,烘干法测干
鲜比 ,计算小区地上生物量;10月份冬前刈割后用
直径 9 cm钻分取 0 ～ 30 cm、30 ～ 60 cm、60 ～ 100
cm、100 ～ 150 cm、150 ～ 200 cm5个层次根系 ,每小
区 3钻 ,冲洗后烘干称重 。所得数据采用 SAS统计
分析软件进行显著性分析 ,并计算相关系数。
牧草生产力(kg·hm-2)为全年累积干生物量。
密度效应系数(E):
E=(Δ2-Δ1)/Δ1 (1)
式中 , Δ1=P2-P1, Δ2=P3 -P2。 P1为低密度生
产力 , P2为中密度生产力 , P3为高密度生产力。当
E>0时密度效应为正 ,表明群体密度未达到效应密
度 ,群体内个体间未出现相互竞争抑制作用;E<0
时密度效应为负 ,表明群体密度已超过效应密度 ,
群体内个体间由于相互竞争抑制导致群体生产能
力下降 ,此时 E 值越大说明群体内个体间的竞争
强度越大。
相对总生物量(RYT)[ 16] :
RYT=Yij/Yi+Yji/Yj (2)
式中 , Yij为混播牧草种 i的生产力 , Yji为混播牧草
种 j的生产力 , Yi、Yj分别为单播牧草种 i、j生产
力 。RYT值表示生长在一起的两种植物对同一环
境资源的利用情况及其之间的相互关系 , RYT≥1
687
中国生态农业学报 2008 第 16卷
说明两种植物分别占有不同的生态位 ,能够充分有
效地利用资源 ,表现为一种较好的共生关系;RYT<
1表示两种植物具有一定的相互拮抗关系 ,对相同
的资源利用产生相互的争夺限制。
相对竞争率(CRi)[ 16] :
CRi=(Yij/Yi·Zij)/
(Yji/Yj·Zji) (3)
式中 , Zij为混播种 i的比例 , Zji为混播种 j的混播
比例。 CRi>1表示种 i的竞争力大于种 j;CRi=1
表示种 i和种 j竞争力相同;CRi<1表示种 i的竞争
力小于种 j。
水分利用效率(kg·mm-1·hm-2)=单位面积
牧草生产力(kg·hm-2)/耗水量(mm) (4)
式中 ,耗水量为最后一次牧草刈割与返青期之间
0 ～ 5 m土壤水分的差值与同期降雨量之和。
2　结果与分析
2.1　不同牧草生产力及种内 、种间竞争
单播情况下 3种豆科牧草的生产力均随种类 、
密度的不同而异(表 2)。苜蓿(B)的生产力最大(3
个密度平均 19 154 kg·hm-2),达乌里胡枝子最小
(4 928 kg·hm-2),沙打旺居中(15 154 kg·hm-2)。
3种豆科牧草中等密度的全年累积干生物量均显著
高于低密度(P<0.01),但与高密度差异较小 ,其中
苜蓿中高密度差异不显著(P>0.05)。苜蓿与沙打
旺(A)混播(AB)后 3个密度下生产力与单播苜蓿
相比有不同程度的降低;但与胡枝子(C)混播(BC)
或 3种混播(ABC),低密度时生产力显著低于单播
苜蓿 ,中等密度差异不显著 ,高密度情况下却显著
提高(P<0.01)。沙打旺和胡枝子混播(AC)生产
力在 3个密度下显著高于胡枝子单播 ,但显著低于
沙打旺单播(P<0.01)。各混播处理间比较 , 沙打
旺和胡枝子混播的平均生产力最小(11 977 kg·
hm-2),苜蓿和胡枝子混播的平均生产力最大(19 227
kg·hm-2),苜蓿和沙打旺混播及 3种牧草混播平均
生产力分别为 17 390 kg·hm-2和 18 917kg·hm-2。
从 3种牧草单播密度效应系数 (E)来看 (表
2),苜蓿的种内竞争强度最大 ,沙打旺次之 ,达乌里
胡枝子最小;苜蓿与沙打旺和胡枝子的所有混播处
理(AB、BC、ABC)密度效应系数绝对值均小于单播
苜蓿 ,表明在这些混播群体中个体间的竞争强度与
单播苜蓿相比有所降低;沙打旺和胡枝子的混播密
度效应系数为 -0.164 5,其群体内个体竞争强度
最小。
表 3为 3种豆科牧草混种时的各自生产力和竞
表 2　3种豆科牧草单 、混播生产力及群体竞争强度
Tab.2　Productivityandcompetitionintensitiesofthreelegumegrasses
处理
Treatment
生产力 Productivity(kg·hm-2)
低密度(P1)
Lowdensity
中密度(P2)
Mediumdensity
高密度(P3)
Highdensity
■1(P2-P1)
(kg·hm-2)
■2(P3-P2)
(kg·hm-2)
密度效应系数(E)
Coeficientofdensityeffect
(■ 2-■ 1)/■1
A 7 979d 16 440c　 21 055b 8 461 4 615 -0.454 5
B 15 349a 20 582ab 21 531b 5 231 951 -0.818 0
C 2 412f 5 270e 　7 102d 2 860 1 832 -0.359 0
AB 12 210b 19 240b　 20 720b 7 030 1 480 -0.789 5
AC 6 060e 12 320d　 17 550c 6 260 5 230 -0.164 5
BC 10 600c 21 800a　 25 280a 11 200 3 480 -0.689 3
ABC 12 350b 19 650a　b 24 750a 7 300 5 100 -0.301 4
　　同列数字后不同字母代表 P≤0.01水平差异显著 ,下同。 DiferentletersinthesamecolumnmeansignificantdifferenceatP≤0.01.Thesame
below.
争能力 。混播时 , 3种牧草的生产能力表现出复杂
性 ,因混播种相对竞争能力各异 ,各牧草的生产力
及总生产力随密度变化的趋势均发生了变化。以
沙打旺为例 ,当其与苜蓿混播(AB)时 ,随着密度增
加 ,其生产力显著降低 ,且 3个密度下其相对竞争
率均小于 1;但其与胡枝子混播(AC)时情况恰恰相
反 ,这说明沙打旺的相对竞争能力比苜蓿小 ,但比
胡枝子大。从表 3生产力和相对竞争率的计算结
果可以看出 ,在苜蓿的混播草地中 , 无论是两两混
播还是 3种混播 ,随密度升高苜蓿的相对竞争率和
生产力均增大 ,这表明苜蓿的竞争能力远远大于沙
打旺和胡枝子 ,且密度越高 ,这种竞争优势越明显 。
3种密度下沙打旺(A)与苜蓿(B)混播(AB)时
其相对总生物量 (RYT)均小于 1(图 1),但与胡枝
子(C)混播(ABC)后 RYT均大于 1,这表明沙打旺
和苜蓿的生态位较相近 ,而胡枝子与它们的生态位
分离较大。从图中还可以看出 , 同是生态位分离 ,
胡枝子与沙打旺 、苜蓿分别混播时其结果却不相
同 ,与沙打旺(AC)混播时 3种密度下 RYT均小于
1,与苜蓿混播(CB)时低密度下 RYT<1,中密度和
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第 3期 张晓红等:黄土塬区三种豆科牧草的竞争生长
表 3　3种豆科牧草混播时生产力及相对竞争率
Tab.3　Productivityandrelativecompetingabilityofthreelegumegrasswhenseededtogether
处理
Treatment
计产种类
Counted
species
低密度 Lowdensity 中密度 Mediumdensity 高密度 Highdensity
生产力
Productivity
(kg·hm-2)
相对竞争率(CRi)
Relativecompetition
intensity
生产力
Productivity
(kg·hm-2)
相对竞争率(CRi)
Relativecompetition
intensity
生产力
Productivity
(kg·hm-2)
相对竞争率(CRi)
Relativecompetition
intensity
AB A 1.35d 0.30 1.12d 0.08 0.55d 0.03
B 10.86a 3.37 18.12b 12.84 20.17b 36.07
AC A 5.58c 4.38 11.14c 3.03 16.51c 5.34
C 0.48e 0.23 1.18d 0.33 1.04d 0.19
BC B 9.93b 4.21 21.67a 42.60 25.24a 231.01
C 0.37e 0.24 0.13d 0.02 0.04d 0.004
高密度的 RYT>1。对苜蓿和沙打旺来说 ,与弱的竞
争对手胡枝子混播 ,密度较高时混播起竞争稀释作
用 ,密度低时竞争较小甚至不存在 ,主要效应是个
体(密度)的减少对群体生产能力的影响。苜蓿相
对竞争生长能力及种内竞争强度远大于胡枝子 ,与
胡枝子(BC)混播低密度下由于种内种间竞争均很
小 ,胡枝子的竞争稀释效果不明显 ,而由于个体数
量减少造成苜蓿生产力降低的损失较大 ,致使总的
RYT<1;密度增大后胡枝子的竞争稀释效应显著 ,
苜蓿由于种内竞争强度降低导致生产力受抑程度
减小的效果强于个体数量减少造成的损失 ,从而显
著提高了混播的相对总生物量 。沙打旺的相对竞
争生长能力和种内竞争强度与胡枝子的差距较小 ,
因此受到的影响不如苜蓿表现强烈。
图 1　混播牧草的相对总生物量
Fig.1　Relativetotalyield(RYT)ofthree
legumeswhenseededtogether
2.2　不同牧草的地上 、地下生长特性
对一个绿色群体系统来说 ,生长速度快的物种
在地上光能竞争中必然占据优势 。本试验中 3种
豆科牧草的植株高度平均日增长量差异显著(P<
0.01,图 2)。苜蓿株高增长量随时间大体呈下降趋
势 ,于 5 ～ 6月和 7 ～ 8月生长相对较快;沙打旺株高
增长量也是基本上随时间下降 ,但与苜蓿相反 ,其
生长速度相对较快的两个月是高温少雨的 6 ～ 7月
和 8 ～ 9月;胡枝子出苗较晚 ,生长高峰期处于雨水
和温度条件都较好的 7 ～ 8月 ,其植株生长特点是
匍匐贴地式 ,群体最高高度只有 30 cm左右。结果
表明苜蓿的地上生长速度与沙打旺和胡枝子相比
在全生育期中均占绝对优势 ,群体高度平均日增长
苜蓿为 1.53 cm,沙打旺 0.55 cm,胡枝子 0.21 cm,
苜蓿地上竞争能力远大于沙打旺和胡枝子。
图 2　3种豆科牧草地上部株高平均日增长量
Fig.2　Averagediurnalplantheightgrowth
ofthethreelegumes
3种豆科牧草的地下根系分布情况如图 3所
示 ,胡枝子(C)根系最大下扎深度只有 1.5 m, 99%
以上分布在 1 m以内 ,且主要集中在 0 ～ 60cm深度
内(91.3%)。沙打旺(A)和苜蓿(B)的根系较深 ,
苜蓿主根下扎到 2 m,沙打旺根系最大下扎深度为
1.8 m。沙打旺上层(0 ～ 60 cm)根系占 0 ～ 2 m土
层根系总量的 80%以上;而苜蓿只占 66%,中下层
根系所占比例是沙打旺的近两倍。试验结果表明
沙打旺和苜蓿在黄土旱塬上均能较好地利用深层
土壤水分和养分 ,而苜蓿利用深层土壤资源的能力
强于沙打旺 ,胡枝子主要利用 1 m以上土壤资源 。
689
中国生态农业学报 2008 第 16卷
图 3　3种豆科牧草地下生物量分布比例
Fig.3　Undergroundbiomassdistributionofthreelegumes
2.3　不同牧草的耗水量和水分利用效率
低密度单播苜蓿草地全年生育期平均耗水量
682mm,中密度 764mm,高密度 774 mm;沙打旺和
胡枝子的耗水量分别为 623 mm、692 mm、703 mm
和 610 mm、640 mm、650 mm, 3种密度下苜蓿耗水
量均显著高于沙打旺和胡枝子(图 4)。 3种牧草单
播耗水量均随密度加大而显著升高(P<0.01);混
播牧草耗水量除 AC(沙打旺和胡枝子)外也均随密
度增加而增多。方差分析表明 ,苜蓿与沙打旺 、胡
枝子的所有混播处理(AB、BC、ABC)耗水量与其单
播耗水量差异不显著(P=0.05),沙打旺和胡枝子
混播处理(AC)耗水量介于单播沙打旺(A)和胡枝
子(C)耗水量之间 ,差异也不显著(P=0.05)。
图 4　不同播种方式 、不同密度下牧草耗水量
Fig.4　Waterconsumptionofthreelegumesseeded
underdifferentpatternswithdifferentdensities
3种牧草单播时水分利用效率均随密度增加而
增大(图 5),沙打旺和胡枝子不同密度间的水分利
用效率差异极显著(P<0.01), 原因可能是密度提
高一方面增大了地表覆盖率 ,减少土面蒸发 ,另一
方面由于种群个体数目增加群体生产力也提高;但
苜蓿的水分利用效率高密度处理与中等密度处理
差异不显著(P>0.05),主要是由于高密度时种内
个体竞争加剧限制了生产力的提高。 3种牧草耗水
量比较表明 ,苜蓿的平均水分利用效率最高(25.75
kg·mm-1·hm-2),胡枝子最低 (7.71 kg·mm-1·
hm-2),沙打旺居中 ,但高密度沙打旺水分利用效率
(29.93 kg·mm-1·hm-2)比同密度的苜蓿高(27.83
kg·mm-1·hm-2)。
图 5　单播不同密度下牧草水分利用效率
Fig.5　WUEofthreelegumeswhenseededalone
underdifferentdensities
1, 2, 3分别表示低 、中 、高密度。 1, 2, 3represent
thelow, mediumandhigedensity.
混播草地总体水分利用效率实测值除苜蓿和
沙打旺混播处理(AB)外均显著高于混播种单播时
水分利用效率的理论加和计算值(表 4),其中沙打
旺和苜蓿与胡枝子的混播处理(AC, BC)的增加幅
度随密度增大而增加 ,苜蓿与胡枝子混播 3个密度
下分别增加 12%、63%、71%,沙打旺与胡枝子混播
增加 10%、20%、28%;3种牧草混播中密度时增加
最多(48%),低密度时增加最少(34%),高密度增
加 42%;沙打旺和苜蓿混播水分利用效率在低密
度和中密度时下降 1% ～ 2%,高密度时下降 7%。
3　小结与讨论
3.1　3种豆科牧草的竞争生长能力
研究结果显示 , 3种豆科牧草在黄土旱塬上的
竞争生长能力以苜蓿最强 ,沙打旺次之 ,达乌里胡
枝子最差。 Grime[ 17]的最大生长率种间竞争理论认
为植物 /作物竞争力取决于物种的资源捕获潜力 ,
植物的形态建成和生物性状对其竞争能力有显著
影响 ,竞争成功的都是那些具有高的资源捕获潜力
和最大营养组织生长率的物种 ,本研究结果支持
Grime的理论 。苜蓿的地上生长速率显著高于沙打
旺和胡枝子 ,且生长周期与降雨相协调 ,地下根系
下扎最深 ,中 、下层土壤根系所占比例较大 ,相对来
说具有最大的资源捕获优势 ,其竞争力也最大。另
690
第 3期 张晓红等:黄土塬区三种豆科牧草的竞争生长
表 4　不同密度混播 3种牧草的水分利用效率
Tab.4　WUEofthreelegumesseededaloneunderdiferentdensities kg·mm-1·hm-2
密度
Density
AB AC CB ABC
实测值
Measured
计算值
Calculated
实测值
Measured
计算值
Calculated
实测值
Measured
计算值
Calculated
实测值
Measured
计算值
Calculated
低 Low 17.35 17.65 9.25 8.38 14.82 13.22 17.51 13.09
中 Medium 24.93 25.35 19.19 16.00 28.66 17.58 29.12 19.64
高 High 26.87 28.88 26.07 20.44 33.07 19.38 32.46 22.90
外试验中发现苜蓿返青在 3月中旬 ,沙打旺和胡枝
子分别在 4月和 5月初 ,这可能也是影响它们竞争
能力的一个重要因素 ,已有研究表明 [ 18]早出土的幼
苗不仅有较长的生长时间 ,而且还具有竞争优势 。
沈禹颖等[ 19]对 4种牧草种间竞争力和种间关系的
研究表明 ,对于不同的邻居种 ,目标种的竞争效应
和竞争反应是不同的;Wilson[ 20]发现 20种湿生植
物的竞争效应不随氮素水平而变化 ,但对邻居种的
关系比较敏感 ,而竞争反应则受环境影响较大 ,对
邻居种不敏感。本研究通过相对竞争率(CRi)和相
对总生物量(RTY)的计算表明 ,对于不同的两邻居
种沙打旺和胡枝子 ,目标种苜蓿对后者的竞争(效
应)能力显著大于前者 。谷安琳等 [ 21] 在内蒙古干
旱和半干旱区进行的几种豆科牧草产量试验结果
是沙打旺和胡枝子的生产力高于苜蓿 ,与本研究结
果相反 ,原因可能是植物对资源的种间竞争的不对
称性及其程度与环境因素有关 ,特别是各因素综合
作用下的环境生产力 ,即所谓植物竞争具有环境相
关性[ 22, 23] 。 Keddy等[ 24]测定 18种湿地草本植物对
1种目标植物的种间竞争效应发现 ,种间竞争的不
对称性与土壤肥力水平有关 ,从低肥力到中等和高
肥力水平 ,不对称程度分别增加 1 131倍和 1 145
倍 。可见在具有不同的环境资源条件下开展植物
竞争生长适应能力研究是很必要的。
3.2　群体密度效应的影响与应用
从生态学的角度来讲 ,研究作物生产应立足于
种群水平[ 25] 。牧草生产依赖的是一种群体行为 ,而
群体行为必然受密度的影响和制约。本研究中苜
蓿受密度影响制约最明显 ,从低密度到中密度生产
力提高了 34.08%,到高密度生产力只提高 6.20%,
密度增加对生产力提高的限制作用远大于沙打旺
和胡枝子 ,后者分别是 106.04%、71.21%和 118.57%、
75.95%。杜心田等 [ 26]提出在同一条件下 ,作物的
密度效应随密度递增而递增 ,这一规律是以个体为
对象得出来的 ,本试验结果除了证明在群体水平上
这一规律同样适用外 ,同时也发现其针对个体反应
研究作物密度效应的局限性 ,即:在效应密度以下
时 ,个体的密度效应理论上为零 ,因此无法反映效
应密度以下的密度效果;但群体密度效应则是随整
个密度系列变化的 ,在由正到负的整个区间内所反
映的范围和意义要比前者宽的多 ,故本研究根据不
同密度群体生物量计算得到的密度效应系数(E)能
更好地说明作物群体生产的密度效应。本研究结
果中 ,苜蓿 、沙打旺和胡枝子的种内密度效应系数
(E)分别为 -0.818 0、 -0.454 5和 -0.359 0,表明
在同样的密度范围内 ,苜蓿群体的密度效应较沙打
旺和胡枝子都高 ,高密度的单播苜蓿群体已接近最
大密度 ,个体间的强烈竞争严重地抑制了群体生产
力的提高 ,而高密度沙打旺群体内个体间的竞争还
未达到很严重的程度 ,胡枝子的密度效应更小 ,在
高密度基础上再翻番还可以提高群体生产力 。这
就要求在黄土塬区实际生产中 ,要提高牧草作物群
体生产力 ,从群体密度效应出发 ,单播草地苜蓿播
种密度以中等为宜 ,而沙打旺和胡枝子应适当提高
播种密度。
3.3　混播草地生产力和水分利用效率
作物生产力和水分利用效率是旱地农业的重
要指标 ,如何提高作物生产力和水分利用效率一直
是旱地农业研究的重点问题[ 27] 。赵新海等 [ 28]较系
统地介绍了近年对混播草地的研究进展 ,许多研究
表明混播草地较单播草地无论是出苗长势 、产草量
还是抗逆性及营养物质含量等都占据明显优势 [ 29] 。
李隆等 [ 30]的小麦 /大豆间作试验表明 ,间作相对于
单作两种作物的收获指数均有显著提高。本研究
中苜蓿和胡枝子混播及 3种牧草混播时 ,总生产力
低密度下不及苜蓿单播 ,中密度和高密度情况下却
均大于高生产力的单播苜蓿 ,而总的水分利用效率
在 3个密度下均比单播水分利用效率理论加和计
算值高 ,密度效应系数绝对值减小 ,表明竞争生长
特性差异较大的物种进行混播时 ,可以降低混播群
体内个体间的竞争压力 ,优化混播群体的资源利用
方式 ,提高混播群体的稳定性 、生产能力和效率 。
但苜蓿与沙打旺混播时其总的生产力和水分利用
效率都不如单播 ,说明并非在任何情况下所有混播
草地都会比单播草地占优势。混播草地的生产力
和资源利用能力受到参加混播的牧草种类 、密度以
691
中国生态农业学报 2008 第 16卷
及混播比例等多因素的综合影响 ,因此在黄土旱塬
草业生产中 ,有必要对其他不同种属的牧草搭配以
及不同的搭配比例进行进一步的研究和应用 ,根据
混播牧草竞争生长特性将两种或多种牧草以适当
的密度和比例搭配混播 ,不仅能够提高草地生产
力 ,更重要的是有利于提高总的水分利用效率 ,有
利于旱作种草业的可持续发展 。
致谢　诚挚感谢试验共同完成人王会梅的合作;感
谢长武实验站站长刘文兆老师以及站上工作人员
的支持和帮助;感谢中国科学院水利部水土保持研
究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验
室所提供的良好科研环境条件 。
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