全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2006) 01-0024-05
结缕草属杂交后代抗寒性评价
郭海林, 刘建秀* , 朱雪花, 郭爱桂
(江苏省中国科学院植物研究所(南京中山植物园) , 南京　210014)
摘要: 以结缕草( Zoy sia Willd. )杂交后代为材料,以 Z014(马尼拉)、Z129(青岛结缕草)及 Z077(“兰引 3 号”结缕草)为对
照, 以电解质外渗法和地下茎恢复性生长评价其抗寒性, 分析抗寒性、枯萎期及青绿期的回归关系。结果表明: 叶片电解
质外渗率半致死温度( LT 50 )的变化范围为- 5. 78～- 8. 26℃,其中 22-2、40-2 和 40-8的半致死温度均低于对照; 叶片半
致死温度由低到高, 即抗寒性由强到弱依次为 22-2> 40-2> 40-8> Z077> Z129> Z014> 40-5> 31-3> 18-1> 18-4> 37-
1> 22-3; 地下茎恢复生长试验结果表明, 杂交后代在- 6℃时全部致死,在- 2℃处理后均可以恢复生长, 恢复生长的百
分率变异较大( 14. 7%～100% ) , 其中 31-3与 40-2超过 Z014 与 Z077, 22-2 超过 Z077; 供试材料间叶片和地下茎抗寒性
的测定结果一致; 回归分析结果表明,叶片的半致死温度、青绿期及枯萎期相关不显著。
关键词: 结缕草属植物; 杂交后代; 抗寒性; 青绿期
中图分类号: S 812　　　文献标识码: A
Evaluation of Cold Resistance of Zoysia Hybrids
GUO Hai-lin, LIU Jian-x iu
* , ZHU Xue-hua, GUO A i-gui
( Inst itute of Botany, Ch ines e Academ y of S ciences in Jiangsu Province, Nanjin g, J iangsu Pr ovin ce 210014, China)
Abstract: T he cold resistance of some Zoy sia hybrids w ith high turf quality w ere estimated by means of leaf
elect rolyte leakage r ate and rhizome regr ow th experiment w ith three cult ivars, i. e. , Z014( M anila g rass) , Z129
( Zoy sia j ap onica Steud. cv . Qingdao ) and Z077( Zoy sia j ap onica Steud. cv . Lanyin No. 3) , as the check in the
exper iment , and the line regressive relationship of LT 50 w ith w ilt ing t ime and green period were analyzed as
w el l. T he results show that the range of LT 50 o f all tested lines w as - 5. 78～- 8. 26℃, in w hich the LT 50 of
22-2、40-2 and 40-8 w ere lower than that of the checks. The cold resistance of tested samples ranked as fol-
low s: 22-2> 40-2> 40-8> Z077> Z129> Z014> 40-5> 31-3> 18-1> 18-4> 37-1> 22-3. T he rhizome of all hy-
br ids could not surviv e the temperature at - 6℃. All hybrids could recover af ter exposure to - 2℃, though the
survival rate w as intensely variable, betw een 14. 7%～100%, in w hich the r eg row th rate of hybrids 31-3 and
40-2 prevailed that of Z014 and Z077, and 22-2 surpassed Z077 in recovery rate. T he r esults of different
hybrids ( cult ivars ) co ld resistance tested by leaf and by rhizome w ere ident ical . The regression analysis
show ed that no obvious reg ressiv e relationship existed betw een LT 50 and w ilt ing t ime, o r g reen period.
Key words : Zoysia Willd. ; Hybrids; Cold resistance; Green per iod
　　结缕草属植物在种间及种内的外部性状和抗性方
面存在较大的变异 [ 1～4] , 而选育坪用价值高且抗性强
的结缕草新品种, 对于拓宽其种植范围,提升其坪用质
量是非常重要的。近年来,许多学者通过不同方法测定
结缕草的抗寒性, Dunn 等( 1999)以冷冻处理后根茎
或匍匐茎的恢复生长情况评价其抗寒性 [ 5] ; 魏臻武[ 6]、
张国珍 [ 7] ,李亚 [ 3]、宣继萍[ 4]等通过测定冷冻处理后叶
片或匍匐茎电解质的外渗率鉴定其抗寒性。前者比较
切合实际,但因试验条件难以控制, 重复性较差; 后者
的试验条件容易控制,但由于观测样品为离体器官,
收稿日期: 2005-06-10;修回日期: 2005-09-01
基金项目:国家自然科学基金项目( 30371011)资助
作者简介: 郭海林( 1975-) ,女,内蒙古乌盟人,助理研究员,在职博士生,主要从事暖季型草坪草的种质资源研究及育种工作, E-mail: ghlnmg
@s ina. com; * 通讯作者 Author for corresponden ce
第 14卷　第 1期
　Vo l. 14　 No . 1
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2006年　 3 月
　March　 2006
因此,只能反映其相对抗寒性。青绿期性状亦是抗寒性
的重要内容之一。Youngner ( 1959)指出, 枯萎期出现
是由于低于 12℃的冷害所致[ 8]。通常认为枯萎期与抗
寒性呈显著正相关。然而, Br ummer 等( 2000)认为, 秋
眠晚的紫花苜蓿种源具有较强的抗寒性, 即秋季生长
与抗寒性在遗传上是独立加以调控的 [ 9]。Hagenson 等
( 2003)指出紫花苜蓿 98-132虽具有中等秋眠特性, 但
与其它相似秋眠特性的种源相比, 具有明显的抗寒
性[ 10 ]。然而, 在草坪草尚无这方面的报道。
为此, 本文通过电解质外渗法和地下茎恢复生长
试验综合评价供试结缕草的抗寒性, 并对两种方法的
测定结果进行比较,明确测定结果是否一致;对叶片的
半致死温度与枯萎期和青绿期的关系作回归分析, 以
明确叶片的半致死温度与枯萎期以及青绿期的关系,
以期为改良结缕草属植物抗寒性提供依据。
1　材料与方法
1. 1　试验区自然概况
江苏省中国科学院植物研究所试验苗圃地位于南
京市紫金山南麓(北纬 32°01′, 东经 118°48′)海拔 55
m。属北亚热带季风温暖湿润气候。年均气温15. 3℃,
7月和 1月平均气温 27. 7℃和 2. 2℃[ 11]。土壤为砂壤
土。
1. 2　供试材料
本所于 2000年通过人工授粉进行结缕草杂交育
种。2001年 5月播种杂交后代种子, 2002年 5月将杂
交材料按单株栽于瓦盆中, 2002年 8月将成活的杂交
后代(共 52份)移栽到本所试验苗圃,并从资源圃(地
点同上)采集适量的亲本同时移栽于苗圃,小区面积
50 cm×60 cm。除必须的施肥灌水外, 不做其它特殊
管理,不修剪。2003年以Z014(马尼拉) , Z129(青岛结
缕草) , Z077(“兰引 3号”结缕草)为对照, 测试密度、
均一性、叶宽、触感、锈病抗性、青绿期和叶色等性状对
52 份杂交后代进行综合评价, 最终选出 9份优良后
代,本试验进而对其抗寒性进行评价。
1. 3　供试材料及其谱系
1. 3. 1　9份优良杂交后代及其来源
18-1、18-4: 从 Z. sinica(山东胶州采集)×Z. ma-
tre-l la(杭州街心花园采集)杂交后代中选出
22-2、22-3: 从 Z. sinica(安徽屯溪采集)×Z. ma-
tre-l la(杭州街心花园采集)杂交后代中选出
40-2、40-5、40-8: 从 Z. sinica(杭州中国水稻所采
集)×Z. sinica(山东章丘县采集)杂交后代中选出
31-3: 从 Z. j ap onica(江西庐山植物园采集)×Z.
tenuif olia(南京农业大学试验地采集)杂交后代中选出
37-1: 从 Z. sinica (杭州中国水稻所采集) ×Z.
sinica(山东胶州采集)杂交后代中选出
1. 3. 2　3个对照品种
Z014:马尼拉( Manila gr ass)
Z129: 青岛结缕草 ( Zoy sia j aponica Steud. cv .
Qingdao )
Z077:“兰引 3号”结缕草( Zoy sia j aponica Steud.
cv . Lanyin No. 3)
1. 4　返青期和枯萎期观察
1. 4. 1　返青期　早春草坪绿度达 50%的日期;
1. 4. 2　枯萎期　秋季草坪 50%枯萎的日期;
1. 4. 3　青绿期　50%草坪返青到 50%草坪枯萎持续
的时间;
1. 4. 4　相对枯萎期　将供试材料中最早的枯萎期设为
0, 其它材料的枯萎期以此为对照换算其具体数值。
1. 5　叶片电解质外渗率测定
于 2004年 5月 10-30日进行, 取供试材料健康叶
片 25 g ,用自来水洗净, 再用去离子水漂洗 3次, 在滤
纸上吸干。将叶片剪短(约 2 cm 长)分成 5份, 每份
5 g, 用湿纱布包好后置于试管中,在 4℃冰箱中过夜,
第 2 d 在低温循环仪( Po lyscience公司, M odel: 9610)
中进行低温处理。温度梯度为- 2、- 6、- 10、- 14和
- 18℃, 各冷冻1. 5 h, 匀速降温 1 h, 处理后置于 4℃
的冰箱解冻, 第3 d将每处理分成 5等份( 5个重复) ,
各 1 g ,置于试管中,加入去离子水 20 ml ,在室温下浸
提。第 4 d 用电导仪(上海雷磁仪器, Model: DDS-
307)测定电导率,然后置于沸水浴中 10 min, 等溶液
降温后测定其煮沸电导率。
电解质漏渗率( % ) = 冰冻电导率/煮沸电导率
1. 6　地下茎恢复生长试验
1. 6. 1　于2004年 5月 31日-7月 14日进行。5月 31
日取茎尖以下第 2～4节共含 3个节的地下茎, 进行5个
梯度的冷冻处理, 每个处理用6根地下茎。将冷冻材料放
在4℃的冰箱解冻24 h,然后种植在25 cm×25 cm 的瓦
盆中(栽培基质为河沙)在露天培养,以遮阳网覆盖。
1. 6. 2　根据 Dunn[ 1]的方法, 以冷冻处理后的地下茎
在恢复生长试验中长出的嫩枝数目评价其抗寒性。试
验前, 在供试材料中随机选取 10个地下茎, 统计第 2
～4节上的萌芽数, 计算萌芽率。冷冻材料在种植 6个
星期后统计每个地下茎(包含 3个节)的嫩枝数目(即
萌芽数) , 计算恢复生长的百分率,作为评价抗寒性的
25第 1期 郭海林等:结缕草属杂交后代抗寒性评价
指标。
1. 7　数据处理
按照朱根海[ 12]、莫惠栋[ 13]的方法, 应用南京农业
大学王绍华教授编写的统计软件 Rcpsys 进行数据处
理。将电导率拟合Log ist ic方程: Y= K / ( 1+ ae- bx ) ,
并得出模拟曲线。最后根据方程中的 a, b 值求得
LT 50 ,以评价其抗寒性。
2　结果与分析
2. 1　返青期、枯萎期及青绿期
表 1　返青期、枯萎期和青绿期
Table 1　Greening time , w ilt ing t ime and g reen period
材料
Samples
返青期
(月.日)
Gr eening time
(m·d)
枯萎期
(月.日)
W ilt ing t ime
( m·d)
相对枯萎期
Relevant
w ilt ing tim e
青绿期( d)
Gr een
period
　
18-1 3. 28 11. 27 35 245
18-4 3. 28 12. 02 40 250
22-2 3. 28 12. 02 40 250
22-3 3. 28 11. 27 35 245
31-3 3. 28 12. 05 43 253
37-1 3. 31 12. 19 57 264
40-2 3. 28 10. 31 8 218
40-5 3. 28 10. 23 0 210
40-8 3. 28 12. 05 43 253
Z014 3. 28 12. 16 54 264
Z077 3. 28 11. 25 33 243
变异范围
Variation
rang e
3. 28～3. 31 10. 23～12. 19 0～57 210～264
　　注: Z129因引进时间的关系,返青期与枯萎期未观察
Note: T he green ing t ime and w il tin g t ime of cult ivar Z129 w ere
unable to observe for the b elated int roducing t im e
　　除 37-1返青略晚外,供试材料的返青期均在 3月
28 日左右(表 1) ,而枯萎期和青绿期在材料间相差较
大,枯萎期从 10月 23日到 12 月 19日, 前后相差 57
d,青绿期最短的为 210 d,最长的( 37-1) 264 d,相差 54
d。
2. 2　抗寒性
2. 2. 1　电解质漏渗率测定结果表明:供试材料的电解
质渗出率都随着温度的下降而上升,且呈明显的 S 型
曲线(图 1) , 图中 5个点对应的温度分别为- 2、- 6、
- 10、- 14和- 18℃。从图中可以看出- 2～- 10℃随
着温度的降低,电解质渗出率快速升高; - 10～- 14℃
的电解质渗出率上升比较缓慢, - 14～- 18℃基本不
再上升,趋于稳定。说明在- 10～- 14℃之间, 结缕草
叶片已受到最大的伤害。S 型曲线的拐点温度即为半
致死温度(表 3)。
图 1　37-1与 Z077 相对电导率 Logistic 曲线
Fig . 1　Log istic curv e of E L ( % ) t o temperature
2. 2. 2　LT 50比较分析　根据供试材料在不同温度处理
下的电解质漏渗率所求得的Log ist ic方程, 其拟合度及
半致死温度见表 2。材料序次以半致死温度升序排列。
　　供试材料模拟 Log ist ic方程的拟合度均达到显著
水平。半致死温度的结果表明,供试材料 LT 50的变化
范围为- 5. 78～- 8. 26℃,其中抗寒性最差的为 22-3
( - 5. 78℃)。李亚等( 2003年)结缕草抗寒试验结果表
明, LT 50的变化范围为- 2. 72～- 9. 72℃。结果表明本
试验材料的叶片抗寒性均较强(表 2)。
2. 2. 3　与对照相比, 杂交后代 22-2、40-2和 40-8 的
半致死温度均低于 3个对照,叶片的抗寒性均较强, 其
中以 22-2 最强, 半致死温度较 Z077 低 0. 89℃, 较
Z129 低 0. 96℃, 较 Z014 低 1. 26℃, 其次为 40-2 和
40-8; 其它 6 个后代, 虽然半致死温度都高于 3个对
照,但 40-5与 Z014仅相差 0. 1℃; 31-3, 18-1, 18-4 和
37-1的LT 50与 Z014的差值均小于0. 5℃。可见这 5个
杂交后代与 Z014的抗寒性基本相当。22-3的 LT 50与
Z014相差1. 22℃,所以其抗寒性略低于 Z014。
2. 3　地下茎恢复生长试验
26 草　地　学　报 第 14卷
萌芽率和低温处理后地下茎恢复生长百分率的统
计结果见表 3、4。( Z129、18-4和 22-3因地下茎少, 未
能做恢复试验。)
表 2　Logistic方程及 LT50
Table 2　The log istic equat ions and LT 50
材料
Samples
Logist ic方程
L ogist ic equat ions
拟合度
R2
半致死温度
L T50(℃)
22-2 Y = 83. 55576/ ( 1+ 194. 518e- 0. 63835x ) 0. 9926** - 8. 26
40-2 Y = 78. 55701/ ( 1+ 140. 2932e- 0. 6435446x ) 0. 9880** - 7. 68
40-8 Y = 85. 48103/ ( 1+ 38. 53888e- 0. 4879453x ) 0. 9835** - 7. 48
Z077( CK) Y = 87. 30761/ ( 1+ 277. 79e- 0. 7629179x ) 0. 9995** - 7. 37
Z129( CK) Y = 77. 78302/ ( 1+ 113. 3147e- 0. 6476673x ) 0. 9789** - 7. 30
Z014( CK) Y = 79. 20983/ ( 1+ 58. 23944e- 0. 5807377x ) 0. 9655** - 7. 00
40-5 Y = 81. 58073/ ( 1+ 33. 59731e- 0. 5093118x ) 0. 9778** - 6. 9
31-3 Y = 93. 80838/ ( 1+ 137. 6906e- 0. 7166326x ) 0. 9763** - 6. 87
18-1 Y = 93. 26592/ ( 1+ 24. 25382e- 0. 4731675x ) 0. 9678** - 6. 74
18-4 Y = 99. 92061/ ( 1+ 13. 88842e- 0. 3997874x ) 0. 9545* - 6. 58
37-1 Y = 83. 71741/ ( 1+ 65. 59798e- 0. 6428939x ) 0. 9876** - 6. 51
22-3 Y = 100. 2582/ ( 1+ 13. 76515e- 0. 4536766x ) 0. 9510* - 5. 78
　　注: * 和* * 分别表示拟合度达显著或极显著水平
Note: * and * * indicate th e signif icance of R at a level of 0. 05 and 0. 01 respect ively
表 3　地下茎萌芽率(第 2～4节)
T able 3　Rhizomes germinating rat e on three nodes ( 2～4) of t he t est ed samples
材料 Samples
18-1 22-2 40-8 31-3 37-1 40-2 40-5 Z014( CK) Z077( CK)
地下茎潜伏芽数
Potent ial buds on each rh izome
6 6 6 6 6 6 6 6 6
萌芽数(平均)
Germ inated b uds on each rhiz om e ( mean)
3. 8 4 4. 5 3. 4 3. 4 3 3. 5 3. 1 3. 1
萌芽数(范围)
Germ inated b uds on each rhiz om e ( ran ge)
3～5 3～5 3～6 3～5 3～5 3～4 3～5 2～4 3～4
萌芽率( % ) Germinat ing rate 63. 3 66. 7 75. 0 56. 7 56. 7 50. 0 58. 3 51. 7 51. 7
表 4　低温处理后地下茎嫩枝恢复性生长( % )
Table 4　Six rhizomes shooting r ate ( % ) follow ing low temperature exposure
温度(℃)
T emp erature
材料 Samples
18-1 22-2 40-8 31-3 37-1 40-2 40-5 Z014( CK ) Z077( CK)
- 2 57. 0 87. 5 51. 9 100 14. 7 100 33. 3 100 64. 5
- 6 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 10. 8
- 10 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0
- 14 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0
- 18 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0
　　所测定的 7份杂交后代,在- 6℃冷冻处理后, 地
下茎均不能恢复生长。在- 2℃冷冻处理后, 除37-1与
40-5外,其余的恢复生长率均超过 50% ,其中 31-3与
40-2均为 100% ,与对照 Z014 相等,但超过 Z077; 22-
2亦超过对照Z077。在杂交后代中, 40-2, 31-3与22-2
恢复生长的百分率最高,也是抗寒性最强者(表 4)。
2. 4　叶片半致死温度( LT50 )与地下茎恢复性生长的关系
地下茎恢复试验结果表明,以 40-2, 31-3, 22-2的
抗寒性最强,而 37-1的抗寒性相对较差;叶片电解质
外渗法测定结果表明, 40-2 与 22-2的半致死温度最
低,即叶片抗寒性最强; 37-1的叶片抗寒性略高于最
不抗寒的 22-3。由此可以看出,虽然叶片的半致死温
度( LT 50 )与地下茎恢复生长试验所测定的致死温度不
同,但供试材料间相对抗寒性的测定结果是一致的。因
部分材料如 Z077虽然在- 2℃时恢复生长的百分比
不高,但是在- 6℃时仍可恢复生长, 仅根据- 2℃时恢
复生长的百分比与叶片的半致死温度则不宜作回归分
析,所以只作初步分析,不作回归分析。
2. 5　叶片半致死温度( LT50 )与青绿期及枯萎期的关系
对部分供试材料的半致死温度与青绿期及枯萎期
(相对枯萎期)作直线回归分析结果表明, 叶片半致死
温度与青绿期及枯萎期的直线回归关系均不显著。其
27第 1期 郭海林等:结缕草属杂交后代抗寒性评价
回归分析结果见表 5, 6。
表 5　LT50与青绿期线性回归分析
Table 5　L ine r egr essive analysis on LT 50 of leaves and g reen period
来源 Variat ion sour ce DF SS M S F F . 05 F. 01
回归 Regres sion 1 0. 1611303 0. 1611303 0. 3409833 5. 12 10. 60
离回归 Discrete regress ion 9 4. 252914 0. 472546
总变异 Total variat ion 10 4. 414044
表 6　LT50与枯萎期线性回归分析
Table 6　L ine r egr essive analysis on LT 50 o f leaves and w ilting time
来源 Variat ion sour ce DF SS M S F F . 05 F. 01
回归 Regres sion 1 85. 49635 85. 49635 0. 2658206 5. 12 10. 60
离回归 Discrete regress ion 9 2894. 686 321. 6317
总变异 Total variat ion 10 2980. 182
3　讨论与结论
3. 1　叶片电解质外渗法抗寒性试验结果表明, 供试材
料的电解质渗出率随着温度的变化形成明显的 S型曲
线。说明实验设计的温度梯度是合理的。从 S型曲线可
以看出,在- 10～- 14℃之间叶片电解质渗出率达到最
大值, 即大约在- 12℃时,结缕草的叶片即受到伤害。
3. 2　抗寒性试验结果表明,据叶片电解质外渗率模拟
Logistic 方程所求得的 LT 50变化范围为- 5. 78～
- 8. 26℃,说明供试材料叶片的抗寒性均较强。在所测
定的 9 个杂交后代中,叶片 LT 50由低到高, 即叶片的
抗寒性由强到弱依次为: 22-2> 40-2> 40-8> 40-5> 31-
3> 18-1> 18-4> 37-1> 22-3。地下茎的恢复生长试验表
明, 杂交后代在 - 6℃时全部致死; 所有杂交后代在
- 2℃的低温处理以后均可以恢复生长,其恢复生长的
百分率变异较大,为 14. 7%～100%, 其中杂交后代恢
复能力由强到弱依次为: 31-3= 40-2> 22-2> 18-1> 40-
8> 40-5> 37-1。由此可以看出, 22-2与 40-2叶片的抗
寒性与地下茎的恢复性生长能力均较强,而 37-1却较
差。表明两种方法的测定结果基本一致,叶片的抗寒性
强则地下茎相应较抗寒,叶片的抗寒性差则地下茎的
抗寒性也较差,所以这两种方法均可以用于结缕草抗
寒性的品比试验。
3. 3　因通过叶片电解质外渗法测定的半致死温度, 直
接表明叶片的致死温度。所以由此推测叶片的半致死
温度很可能与其持绿性有关,前人也提到过这一点。为
此,本文对结缕草的青绿期及枯萎期与 LT 50的回归关
系分析结果表明, 其中没有显著的直线回归关系。这可
能是因为叶片的枯萎是很多因素综合作用的结果, 如
空气湿度、土壤肥料及其自身的生理条件, 尤其是光周
期的影响较大等等。而仅以抗寒性一个因素来估计其
持绿性是不完全的。同时,青绿期与 LT 50无回归关系,
也表明同时改良结缕草属植物抗寒性与青绿期是完全
有可能的。
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(责任编辑　孟昭仪)
28 草　地　学　报 第 14卷