全 文 ：第２１卷　第３期
　Vol．２１　 No．３
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　２０１３年 ５月
　 May　２０１３
doi:１０．１１７３３/j．issn．１００７Ｇ０４３５．２０１３．０３．０１１
水分和铅胁迫对土壤酶活性的影响
周芙蓉,王进鑫∗,杨　楠,张　青
(西北农林科技大学资源环境学院 农业部西北植物营养与农业环境重点实验室,陕西 杨凌　７１２１００)
摘要:针对西北旱区铅锌矿业废弃地林、草植被恢复以及重金属铅污染土壤的植物修复问题,以杨凌塿土土壤为研究
对象,通过模拟方法分析水分和铅单一及双重胁迫对土壤脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶活性的影响.结果表明:一定程
度的水分胁迫对土壤酶具有激活作用,蔗糖酶对土壤含水量变化最为敏感;蔗糖酶在低铅浓度时被激活、高浓度时被
抑制,脲酶和碱性磷酸酶随铅浓度增加保持持续下降趋势.当铅浓度为２０００mg􀅰kg－１时,３种酶的最大抑制率分别
为５６．３１％,５３．２１％和３８．１１％.水分和铅浓度之间存在交互作用,轻微水分胁迫下,水分和铅双重胁迫对土壤脲酶
活性表现出拮抗作用;低浓度铅对土壤蔗糖酶表现出协同作用,铅浓度大于１０００mg􀅰kg－１时表现出拮抗作用;对土
壤碱性磷酸酶仅在３００mg􀅰kg－１时表现出协同作用.轻度水分胁迫和铅对土壤脲酶和蔗糖酶主要表现为协同作用,
对碱性磷酸酶主要表现为拮抗作用;重度水分胁迫下,碱性磷酸酶净变化量(ΔU)仅在铅浓度为２０００mg􀅰kg－１时小于０,
脲酶和蔗糖酶的ΔU规律不明显.水分与铅交互作用下,各种酶最大ΔU分别为对照的８８．４％,５０．７％和２５．５％.
关键词:铅(Pb);水分胁迫;塿土;土壤酶活性
中图分类号:S１５４．２　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:１００７Ｇ０４３５(２０１３)０３Ｇ０４７９Ｇ０６
EffectsofWaterandLeadStressonSoilEnzymeActivities
ZHOUFuＧrong,WANGJinＧxin∗,YANGNan,ZHANGQing
(ColegeofResourcesandEnvironment,NorthwestA&FUniversity,KeyLaboratoryofPlantNutritionand
theAgriＧenvironmentinNorthwest,MinistryofAgriculture,Yangling,ShaanxiProvince７１２１００,China)
Abstract:Throughsimulativemethods,theinfluencesofwaterandleadonthesoilurease,glucose,phosＧ
phataseactivityofsoilwerestudied．Acertainextentwaterstresshadaremarkablyactivatedeffectonsoil
urease,glucose,phosphataseactivity．Glucosewasthemostsensitivetothechangeofsoilwatercontent．
Theeffectofleadonglucoseshowedactivationatlowconcentrationandinhibitionathighconcentration,
whiletheinhibitingeffectsonureaseandphosphataseincreasedwiththeaggravationoflead．TheinhibiＧ
tionrateachieved５６．３１％,５３．２１％and３８．１１％respectivelywhen２０００mg􀅰kg－１leadconcentration．
Thereexistedgeneralymutualactionbetweensoilwatercontentandlead．Undermildwaterstress,the
jointofwaterandleadstresshadantagonismtourease;whilehadsynergismatlowleadconcentrationand
hadantagonismwhenleadconcentrationwashigherthan１０００mg􀅰kg－１toglucose;andhadsynergismto
phosphataseasleadconcentrationwas３００mg􀅰kg－１．LightwaterstressinteractingwithleaddemonstraＧ
tedsynergismtourease,glucose,antagonismtophosphatase．Underseverwaterstress,netvarying
amounts(ΔU)waslowerthanzeroonlyat２０００mg􀅰kg－１ofleadconcentration．Thejointstressofwater
andleadinducedthegreatestΔUofsoilenzymewere８８．４％,５０．７％and２５．５％ofcontrol．
Keywords:Lead;Waterstress;Lousoil;Soilenzymeactivity
　　铅是一种对土壤环境危害严重的污染物,已成
为国内外研究的热点.铅进入土壤后,对土壤微生
物生理、生化及土壤理化性质均会产生影响[１].土
壤酶是土壤中一切生物化学过程的主要参与者,是
生态系统物质循环和能量流动等过程中最活跃的生
物活性物质[２Ｇ４].土壤酶类对重金属离子的抑制或
激活作用比较敏感,且其活性变化直接影响着从
土中获取养分的植物的生长,因而土壤酶活性的测
收稿日期:２０１２Ｇ１２Ｇ２５;修回日期:２０１３Ｇ０２Ｇ０２
基金项目:国家自然科学基金项目(３１１７０５７９)资助
作者简介:周芙蓉(１９８６Ｇ),女,四川德阳人,博士研究生,研究方向为生态环境工程,EＧmail:zhoufurong１９８６０７３０＠１２６．com;∗通信作者
Authorforcorrespondence,EＧmail:jwang１１８＠１２６．com
草　地　学　报 第２１卷
定将有助于判断土壤中重金属污染的程度及其对植
物生长的影响[５Ｇ６].已有大量研究探讨了重金属对
土壤酶活性的影响,多数研究发现土壤重金属对某
些酶活性存在影响[７Ｇ１１],且酶活性会随重金属在土
壤中的持续时间而发生变化[１２].
土壤是一个极其复杂的有机体,不同地区土壤
中酶的来源、土壤对酶及重金属的吸附固定能力等
均存在很大差异,这必然导致重金属与土壤酶之间
关系的不同[１３].目前国内外关于重金属对土壤酶
活性影响的研究主要集中在酸性土壤类型,对碱性
土壤研究则较少[１４Ｇ１６].西北地区铅矿保有储量占到
西部地区的４４％,因矿业生产而带来的铅污染现象
日益严重,且我国西北干旱地区有效降雨少,土壤
pH和碳酸盐含量高[１７],严重影响矿业废弃地林、草
植被的生长.因此,本试验以塿土为研究对象,探讨
铅及水分胁迫对土壤酶活性的影响,旨在为西北旱
区铅锌矿业废弃地林、草植被恢复以及重金属铅污
染土壤的植物修复提供理论依据.
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试土壤为杨凌当地塿土,其基本理化性质为:
pH值为７．９０,田间持水量２２．３％,有机质含量１３．７０
g􀅰kg－１,全氮含量０．７３g􀅰kg－１,速效磷含量３５．９１
mg􀅰kg－１,速效钾含量９６．５２mg􀅰kg－１,铅浓度背景
值１８．４mg􀅰kg－１.
１．２　试验设计
试验设置水分胁迫和铅胁迫２个因素.其中,
水分胁迫设４个水平,即土壤相对含水量(土壤含水
量占田间持水量的百分比,soilrelativewaterconＧ
tent,SRW)分别为CK１００％,T１８０％(轻微水分胁
迫),T２６０％(轻度水分胁迫)和T３４０％(重度水分
胁迫)[１８Ｇ２０];铅胁迫设５个水平,即土壤外源铅浓度
分别为０,A３００,B５００,C１０００,D２０００mg􀅰kg－１.
以充分供水(土壤相对含水量为１００％)、土壤外源
铅浓度０mg􀅰kg－１为对照.采用二因素随机区组
设计,共２０个处理(表１),每处理重复３次.
本试验在陕西杨凌西北农林科技大学南校区进
行,采用旱棚人工控水的方法进行布设.２０１１年１
月初,土 壤 风 干 过 筛,并 将 ９９％ 的 分 析 纯
Pb(CH３COO)２􀅰３H２O固体粉末充分混于土中,待
土壤钝化１个月后装入塑料桶 (内径２７cm、高３０
cm),每桶装风干土约１１．５kg.１个月后,按照试
验设计的水分胁迫水平,采用称质量法进行水分胁
迫处理.在整个试验过程中,大棚内采用自然光照.
６个月后,将各处理土壤风干后过１mm尼龙筛,测
定每盆土壤中土壤酶活性.
表１　干旱和铅交互作用试验方案
Table１　Experimentschemeofdroughtandleadinteraction
外源铅浓度
Leadcontent/mg􀅰kg－１
土壤相对含水量Soilrelativewatercontent
１００％ ８０％ ６０％ ４０％
０ CK T１ T２ T３
３００ A AT１ AT２ AT３
５００ B BT１ BT２ BT３
１０００ C CT１ CT２ CT３
２０００ D DT１ DT２ DT３
１．３　测定指标与方法
土壤脲酶的测定采用靛酚蓝比色法,以产生的
NH３ＧN量来计算,单位是μg􀅰(g􀅰h)－１;蔗糖酶的
测定采用３,５Ｇ二硝基水杨酸比色法,以生成的葡萄
糖量来计算,单位是μg􀅰(g􀅰h)－１;碱性磷酸酶的
测定采用磷酸苯二钠比色法,以生成的酚量来计算,
单位是μg􀅰(g􀅰h)－１;
１．４　数据处理
为了定量描述一定浓度铅对土壤酶的抑制作
用,用酶活性抑制率(定浓抑制率)予以表征[２１]:酶
的定浓抑制率＝(１－处理的土壤酶活性/对照土壤
酶活性)×１００％.
为了解水分和铅共存对土壤酶活性(U)是否存
在交互作用[１７],采用下式计算酶活性的净变化量
(ΔU):ΔU＝(U水分＋铅－Uck)－(U水分－Uck)－(U铅
－Uck).
采用Excel２００３及SPSS１１．０软件对数据进
行方差分析和最小显著差异法(LSD)差异性比较.
２　结果与分析
２．１　水分对土壤酶活性的影响
本试验结果表明(表２),轻微和轻度水分胁迫
对土壤中的脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶均表现出激
活作用,且在轻度水分胁迫时,３种酶活性均达到最
大值,分别比对照增加了８．７％,２９．２％和１４．７％.
重度水分胁迫时,对脲酶和蔗糖酶产生抑制作用.
且在轻度水分胁迫时,３种土壤酶的活性与对照相
比均达到显著性差异(P＜０．０５).总体来说,一定
程度的水分胁迫对土壤酶具有激活作用,且蔗糖酶
对土壤含水量变化表现的最为敏感.
０８４
第３期 周芙蓉等:水分和铅胁迫对土壤酶活性的影响
表２　供试土壤各土壤酶活性
Table２　Soilenzymeactivityintestedsoil
处理
Treatments
脲酶Urease 蔗糖酶Glucose 碱性磷酸酶Phosphatase
活性Activity
/μg􀅰(g􀅰h)－１
定浓抑制率
Inhibitionrate/％
活性Activity
/μg􀅰(g􀅰h)－１
定浓抑制率
Inhibitionrate/％
活性Activity
/μg􀅰(g􀅰h)－１
定浓抑制率
Inhibitionrate/％
Aa ４２．９２±０．４２ ０．００ ２４０．４２±９．１７ ０．００ １１９．１７±２５．４２ ０．００
Ab ４３．３３±５．８３ －０．９７ ２８２．５０±３２．５ －１７．５０ １２９．５８±２２．９２ －８．７４
Ac ４６．６７±１．６７ －８．７４ ３１２．５０±２６．２５ －２９．９８ １３６．６７±２３．３３ －１４．６９
Ad ３９．１７±１．６７ ８．７４ ２２９．１７±１４．１７ ４．６８ １３２．５０±２１．６７ －１１．１９
Ba ４２．５０±２．５０ ０．９７ ２９０．００±４５．８３ －２０．６２ １０４．５８±１９．５８ １２．２４
Bb ４２．９２±０．８３ ０．００ ３０８．３３±４．１７ －２８．２５ １０９．５８±１６．２５ ８．０４
Bc ４２．９２±１．６７ ０．００ ２４０．００±２．９２ ０．１７ １２５．００±２１．６７ －４．９０
Bd ３７．０８±２．９２ １３．５９ ２２３．７５±１０．８３ ６．９３ １４８．３３±１８．７５ －２４．４８
Ca ４２．９２±０．８３ ０．００ ２６７．０８±４５．８３ －１１．０９ １００．００±１９．５８ １６．０８
Cb ４３．７５±６．２５ －１．９４ ２９７．０８±３１．６７ －２３．５７ １１３．３３±１７．５０ ４．９０
Cc ４７．０８±２．０８ －９．７１ ２７３．３３±３２．９２ －１３．６９ １２７．０８±１５．４２ －６．６４
Cd ４１．２５±１３．７５ ３．８８ ２６０．００±２７．９２ －８．１５ １４０．８３±２０．８３ －１８．１８
Da ２６．６７±０．８３ ３７．８６ １２９．１７±４０．４２ ４６．２７ ８６．６７±１１．６７ ２７．２７
Db ３２．５０±０．００ ２４．２７ １６４．１７±２０．８３ ３１．７２ １０１．２５±１５．８３ １５．０３
Dc ２５．００±５．００ ４１．７５ ２２３．３３±３４．１７ ７．１１ １１９．１７±２０．４２ ０．００
Dd １９．５８±０．４２ ５４．３７ １４０．４２±２９．５８ ４１．５９ １０９．１７±１６．４２ ８．３９
Ea １８．７５±１．２５ ５６．３１ １１２．５０±１４．１７ ５３．２１ ７３．７５±８．４７ ３８．１１
Eb ２６．６７±７．０８ ３７．８６ １９２．０８±３８．７５ ２０．１０ ６９．１７±９．６１ ４１．９６
Ec ２１．２５±１．６７ ５０．４９ １４３．３３±２８．７５ ４０．３８ ７２．９２±７．２９ ３８．８１
Ed １９．１７±８．３３ ５５．３４ ５５．００±４．５８ ７７．１２ ５６．６７±１０．３３ ５２．４５
　　注:定浓抑制率为正值时表示抑制,为负值时表示激活
Note:Inhibitionratewaspositivevalueindicatinginhibition,negativevalueshowingactivation
２．２　铅对土壤酶活性的影响
铅对土壤酶活性的影响如图１所示.蔗糖酶在
低铅浓度时被激活,在铅浓度为３００mg􀅰kg－１时,
酶活性比对照高２０．６２％,高浓度时被抑制;脲酶和
碱性磷酸酶随铅浓度增加保持持续下降趋势,且在
１０００mg􀅰kg－１时与不加铅时差异显著(P＜０．０５).
当铅浓度为２０００ mg􀅰kg－１时,３种酶的最大抑制
率分别为５６．３１％,５３．２１％和３８．１１％.
将充分供水条件下土壤酶与铅浓度进行拟合
(表３),结果发现脲酶和碱性磷酸酶与铅浓度分别
成显著和极显著负相关,即土壤酶在一定程度上可
表征土壤中铅污染状况.由拟合方程计算土壤脲
酶、碱性磷酸酶的生态剂量ED５０分别为１６４９．２７和
２６４２．０mg􀅰kg－１.
图１　干旱和铅对土壤酶活性的影响
Fig．１　Effectsofwaterandleadstressonsoilenzymeactivities
１８４
草　地　学　报 第２１卷
表３　铅浓度与土壤酶活性的拟合方程
Table３　Fittingequationsbetweenleadconcentrationandsoilenzyme
拟合方程
Fittingequation
相关系数(r)
Correlationcoefficient
ED５０
/mg􀅰kg－１
脲酶 Urease y＝－０．０１３７x＋４５．１９ －０．９４７９∗ １６４９．２７
蔗糖酶 Glucose y＝－０．０８７７x＋２７４．４９ －０．８４２１ －
碱性磷酸酶Phosphatase y＝－０．０２１４x＋１１３．０８ －０．９６４４∗∗ ２６４２．０６
　　注:∗P＜０．０５,∗∗P＜０．０１;ED５０:土壤酶活性降幅为５０％时的铅含量
Note:ED５０isthePbcontentwhensoilenzymeactivitiesdecreased５０％
２．３　水分和铅对土壤酶的交互作用
如果ΔU＝０,水分、铅之间无交互作用;ΔU＞
０,存在拮抗作用;ΔU＜０,为激活作用.从表４可以
看出,水分和铅之间存在交互作用.轻微水分胁迫
下,各个铅浓度下脲酶的净变化量ΔU 均大于０,且
随着铅浓度的增加,ΔU 值也增加;土壤蔗糖酶的净
变化量 ΔU 变化情况不同,当铅浓度低于２０００
mg􀅰kg－１时,蔗糖酶的净变化量ΔU 均小于０,且随
着铅浓度的增加ΔU 逐渐变大;土壤碱性磷酸酶的
净变化量ΔU 仅在３００mg􀅰kg－１时小于０,其他铅
浓度下ΔU 均大于０.说明在轻微水分胁迫下,水
分和铅双重胁迫对土壤脲酶活性表现出拮抗作用,
低浓度铅对土壤蔗糖酶表现出协同作用,铅浓度大
于１０００mg􀅰kg－１时,表现出拮抗作用,对土壤碱性
磷酸酶仅在铅浓度为３００mg􀅰kg－１时表现出协同
作用.
表４　不同酶活性的净变化量ΔU
Table４　Netchangesofdifferentsoilenzymes μg􀅰(g􀅰h)－１
处理
Treatments
脲酶活性净变化量
Netchangeinureaseactivity
蔗糖酶活性净变化
Netchangeinglucoseactivity
碱性磷酸酶活性净变化量
Netchangeinphosphataseactivity
Bb ０．００ －２３．７５ －５．４２
Bc －３．３３ －１２２．０８ －７．５０
Bd －１．６７ －５５．００ １２．９２
Cb ０．４２ －１２．０８ １７．５０
Cc ０．４２ －６５．８３ １９．１７
Cd ２．０８ ４．１７ ２１．６７
Db ５．４２ －７．０８ ２３．３３
Dc －３７．９２ ２２．０８ ２０．８３
Dd －３５．８３ ２２．５０ １．２５
Eb ７．５０ ３７．５０ １７．５０
Ec －１．２５ －４１．２５ －０．４２
Ed ４．１７ －４６．２５ －３０．４２
　　轻度水分胁迫下,各个铅浓度下,脲酶和蔗糖酶
的净变化量ΔU 基本上都小于０,而碱性磷酸酶仅在
３００mg􀅰kg－１时净变化量ΔU 小于０,说明轻度水分
胁迫和铅双重胁迫对土壤脲酶和蔗糖酶主要表现为
协同作用,对碱性磷酸酶主要表现为拮抗作用.重度
水分胁迫下,碱性磷酸酶的净变化量ΔU 仅在铅浓度
为２０００mg􀅰kg－１时小于０,脲酶和蔗糖酶的净变化
量ΔU 变化规律不明显.水分与铅交互作用下,各种
酶最大净变化量ΔU 分别为对照的８８．４％,５０．７％和
２５􀆰５％.
３　讨论与结论
土壤水分是干旱、半干旱地区微生物活动与林、
草植被生长的制约因素,并与各种酶活性有一定的
相关性[４,２２].冯瑞章等[２３]通过对江河源区不同建
植期人工草地土壤养分及微生物量磷和磷酸酶活性
的研究表明,土壤水分的减少,限制了土壤生物的代
谢产酶能力.崔萌等[２４]发现水分状况的不同影响
土壤酶活性变化,好气处理下,土壤脲酶、酸性磷酸
酶、转化酶活性较高,而淹水和干湿交替处理下土壤
酶活性较低.万忠梅等[２５]发现干湿交替和较干旱
条件下酶活性高于持续淹水状况下的酶活性,并且
随水分含量的增加酶活性降低.朱同彬等[２６]研究
发现过高的土壤含水量会显著抑制土壤脲酶、过氧
化氢酶和碱性磷酸酶活性.本试验结果表明,一定
程度的水分胁迫对土壤酶具有激活作用,且蔗糖酶
对土壤含水量变化表现的最为敏感.
２８４
第３期 周芙蓉等:水分和铅胁迫对土壤酶活性的影响
土壤酶是土壤组分中很活跃的有机组分之一,
其活性受土壤肥力和污染物的影响,因此,其活性在
一定程度上可以反映土壤质量状况.且大量研究表
明,土壤中重金属含量与土壤中酶活性有一定的相
关性[２７Ｇ２９].在多种重金属中,Pb对微生物的毒害作
用较小,且Pb在多数情况下对微生物存在显著刺
激的浓度范围[３０].本试验结果表明,蔗糖酶在低浓
度时被激活,在铅浓度为３００mg􀅰kg－１时,酶活性
比对照高２０．６２％,高浓度时被抑制;酶分子是蛋白
质,所以重金属含量高时往往会使酶分子因沉淀、络
合等反应而失活,重金属含量低时则主要是因为其
促进了酶分子与底物的配位结合,从而使酶活性增
强[５].铅对酶活性的抑制作用主要是由于其能与酶
活性部位中的巯基和含咪唑的配位体等结合并形成
稳定的化学键,从而与底物产生非竞争性抑制作
用[３１].脲酶和碱性磷酸酶随铅浓度增加保持持续
下降趋势.当铅浓度为２０００mg􀅰kg－１时,３种酶
的最大抑制率分别为５６．３１％,５３．２１％和３８．１１％.
杨志新以潮褐土为研究对象,结果表明铅对过氧化
氢酶、脲酶、碱性磷酸酶、转化酶多表现为激活作
用[３２],这与本研究结果有所不同,可能与土壤类型
和土壤理化性质有关.
水分和铅之间存在交互作用,轻微水分胁迫下,
水分和铅双重胁迫对土壤脲酶活性表现出拮抗作
用,低浓度铅对土壤蔗糖酶表现出协同作用,铅浓度
大于１０００mg􀅰kg－１时,表现出拮抗作用;对土壤碱
性磷酸酶仅在３００mg􀅰kg－１时表现出协同作用.
轻度水分胁迫和铅对土壤脲酶和蔗糖酶主要表现为
协同作用,对碱性磷酸酶主要表现为拮抗作用.重
度水分胁迫下,碱性磷酸酶的净变化量ΔU 仅在铅
浓度２０００mg􀅰kg－１时小于０,脲酶和蔗糖酶的净
变化量ΔU 变化规律不明显.土壤是个极其复杂的
系统,水分和铅对土壤酶的交互作用包含了许多微
小的物理化学反应[３３],其产生的效应是综合各种反
应的共同结果,故规律性不是很强,其机理有待进一
步深入研究.
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