全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2001) 02-0128-05
青藏高原金露梅灌丛与矮嵩草草甸
枯枝落叶的分解作用
王启兰, 姜文波
(中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810008)
摘要: 研究青藏高原金露梅灌丛和矮嵩草草甸两种植被类型枯枝落叶分解作用强度及其随着埋放时间延长的变
化规律。结果表明, 两种植被的枯枝落叶在埋放的前 3 个月均显示出明显的分解效果。其总分解率分别达到
20. 31%和 30. 4% , 随后分解率逐渐降低,埋放后 5个月的总分解率仅为前 3 个月的 37. 60%和 39. 33%。矮嵩草草
甸枯枝落叶的分解率显著高于金露梅灌丛。土壤温度、微生物数量和枯枝落叶本身的化学成分是影响分解率的主
要因素。与其相比, 动物粪便的分解率很低。
关键词: 金露梅灌丛; 矮嵩草草甸; 分解率; 枯枝落叶; 微生物生物量; 动物粪便
中图分类号: S812　　文献标识码: A
Litter Decomposition of Potentilla f ruticosa Shrub
and Kobresia humilis Meadow in Qinghai-Tibet Plateau
WANG Qi-lan, JIANG Wen-bo
( Nor thw est Plateau Institute o f Biolog y, The Chinese Academy o f Science, Xining 810008, China)
Abstract: This study on litter decomposit ion of Potent illa f ruticosa shrub and K obresia humil is meadow in
Qinghai-T ibet plateau w as carr ied out at the Haibei research stat ion fr om Oct . of 1997 to Dec. of 1999. T he
decomposit ion rates were assessed by using lit ter bag method. Samples w ere retr ieved at regular intervals,
and the w eight lessness of samples w as measur ed. T he r esults shown as follow s:
1. T he lit ter decomposition rates of tw o kinds vegetat ion types w ere show n a significant seasonal dynam-
ics, w ith a fast lit ter mass loss in the f ir st thr ee months and there w ere no obv ious increase in the litter
mass loss dur ing late fiv e months. 2. Comparison o f the lit ter decomposit ion rate betw een tw o kinds vege-
tat ion types w as indicated that the decomposition rate of Kobr esia humil is meadow w as obv iously higher
than that of Potenti lla f r ut icosa shrub ( P< 0. 01) . 3. T he so il temperature, the number s of microorg anism
and the chemical composit ion of lit ter it self are the main factors w hat affect the lit ter decomposit ion rate.
4. Comparison between the decomposition rate of litter and different feces w as show n that the decomposi-
tion rates of feces w ere much lower than that of lit ter s.
Key words : Potent illa f ruticosa Shrub; Kobr esia humilis meadow ; Decomposit ion rate; L itter; M icrobial
biomass; Animal feces
　　在陆地生态系统中,植物通过光合作用合成的
有机物是生态系统有机物的主要来源,初级生产力
中除因生命活动在生态系统各营养级流动消耗的以
外,其绝大部分最终以枯枝落叶的形式进入土壤。而
收稿日期: 2000-12-14; 修回日期: 2001-02-22
基金项目:中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站基金和国家自然科学基金( 30070147)资助
作者简介:王启兰( 1964-) ,女,副研究员,现在中国科学院西北高原生物研究所工作,从事微生物生态学的研究
第 9 卷　第 2 期
　Vo l. 9　　No . 2
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2001 年　6 月
June 　2001
微生物作为生物圈的三大成员之一,是土壤圈中自
然界物质转化最活跃的因素。土壤微生物在有机质
矿化,腐殖质的形成、分解和植物营养元素的转化等
诸多过程中起着不可替代的作用。不同的微生物生
理类群分别担负着生态系统中不同物质的分解转化
功能。枯枝落叶的分解又影响着营养物质的转化、能
量流动以及碳的循环, 并为土壤中的微生物提供了
重要的营养和能源, 其成分和数量将影响着土壤微
生物区系的种类组成和数量分布。
国内外对枯枝落叶分解作用的研究大多集中于
森林生态系统和农田生态系统等[ 1～6] ,而对青藏高
原高寒植被类型的枯枝落叶分解作用的研究尚不多
见。青藏高原气候寒冷,植被生产力低下, 微生物活
动并不旺盛, 枯枝落叶的分解非常缓慢,虽土壤库有
机质储量丰富,但因受土壤微生物与酶活性的制约,
有机质矿化作用甚微。生态系统的生产者、消费者、
与分解者之间维持着低水平的养分供求关系。所以
进行枯枝落叶分解作用的研究, 对揭示生态系统物
质循环的规律以及促进初级生产力的发展有着重要
的意义。
1　材料与方法
1. 1　材料
1. 1. 1　试验于 1997年 10月～1999年 12月在中
国科学院海北高寒草甸生态系统开放实验站进行。
选择典型金露梅灌丛( Potentilla f r uti cosa Shrub)和
矮嵩草草甸( Kobr esia humilis Meadow )为试验样地。
1. 1. 2　1997年 10月分别采集枯黄期的金露梅灌
丛和矮嵩草草甸的枯枝落叶 10 kg, 置入 80℃烘箱
烘至恒重。选择采集新鲜的动物粪便,用 80℃温水
浸泡 24 h, 除去溶于水的软成分, 置入 80℃烘箱烘
至恒重。
1. 1. 3　称 5 g 上述样品装入 10 cm×10 cm 260目
网孔的尼龙网袋。1998年 4月初将装有枯枝落叶的
800个网袋分别在金露梅灌丛和矮嵩草草甸样地地
表随机固定, 将装有粪便的 400个网袋在矮嵩草草
甸样地地表随机固定。从 5月起每月随机取 7～8个
样袋,分析测定。
1. 2　测定方法
　　枯枝落叶的分解作用以其分解的百分率表示。
回收样袋在 80℃烘干称重后置于马福炉 700℃灼烧
6 h,冷却至室温后再称量。采用同样方法测定土壤
灼烧后的灰分重,计算干土与土壤灰分的比值系数。
枯枝落叶和粪便的分解率 [ 9]用以下公式:
枯枝落叶和粪便分解率( %) = [埋放前干重- (回收
后干重- 灰分重×比值系数) ] /埋放前干重×100
2　结果与分析
2. 1　枯枝落叶分解作用的季节变化
2. 1. 1　两类植被枯枝落叶的月均净分解率均呈现
明显的季节性变化(表 1)。分解率从 5月迅速升高,
7月达到最高值( 12. 06%; 9. 24% ) , 随后分解率逐
渐下降。在枯枝落叶分解早期,由于受土壤本身的有
机碳和枯枝落叶中易分解碳的高含量, 使得分解物
如淀粉、氨基酸、小分子糖类等易被分解。月均净分
解率在最初的 3个月迅速增加。在后期,由于易分解
成分含量相对减小, 难以分解成分如木质素、单宁等
含量相对升高, 导致分解率逐渐降低。从每月的总分
解率来看,初期总分解率几乎以直线上升, 7月以后
上升平缓(图 1)。T ietema[ 10]提出分解作用二相阶
段,初期为相对快速的新鲜有机质分解阶段, 其特点
为可溶性有机成分和无机盐类的分解, 由原生动物、
微生物的同化和异化作用以及土壤渗滤作用所致。
后期为慢速的高 C/ N、高木质素/ N 的顽拗有机质
分解,主要由真菌类的担子菌、半知菌、子囊菌以及
少数种类的细菌和放线菌进行分解 [ 5, 10, 11]。
2. 1. 2　对枯枝落叶月均净分解率新复极差检验结
果表明, 分解率在月际之间显示出不同程度的差异
(表 2)。金露梅灌丛枯枝落叶月均分解率在 5～6月
和 8～9月之间,差异极显著( P< 0. 01) , 6～7月和
7～8月之间,差异显著( P< 0. 05) ,而 9～12月间差
异不显著。矮嵩草草甸在 5～6月、7～8月、8～9月
和 9～10月之间差异均极显著( P< 0. 01) , 6～7月、
10～12月之间的分解率差异不显著。这种差异与植
物不同生长时期如返青期、草盛期、枯黄期等有关。
2. 2　两类植被枯枝落叶分解作用比较
经无重复双因素方差分析,矮嵩草草甸枯枝落
叶分解率显著高于金露梅灌丛( P< 0. 01)。由于金
露梅灌丛分布于冷湿山地阴坡,多为夏秋草场,时值
129第 2期 王启兰等:青藏高原金露梅灌丛与矮嵩草草甸枯枝落叶的分解作用
雨水充沛,牛羊啃食时反复践踏,地表紧实, 通气度
较差。而枯枝落叶的分解是一个好气过程, 在土壤中
分解的快慢, 除取决于本身的化学成分外, 还受通气
状况、温度、湿度和酸碱等条件的影响。枯枝落叶化
学成分分析, 结果表明,针叶枯枝落叶中木质素的含
量均显著高于阔叶枯枝落叶[ 12] , 在金露梅灌丛, 除
落叶灌木外,草本层以线叶嵩草为优势种,主要伴有
双叉细柄茅、藏异燕麦、早熟禾等禾本科植物, 而矮
嵩草草甸, 除建群种矮嵩草外, 主要伴生种有早熟
禾、小嵩草、天蓝苜蓿、黄芪、异叶米口袋、麻花艽、雪
白委陵菜、美丽凤毛菊、花苜蓿等。不同植被类型枯枝
落叶由于其所含化学成分不同, 分解率则各异[ 3, 4, 13。
表 1　枯枝落叶分解率
T able 1　Litter decomposition rate
植被
Vegetat ion
项目
Iterm
5月
May
6月
June
7月
July
8月
A ug.
9月
Sept .
10月
Oct .
11月
Nov.
12月
Dec.
金露梅灌丛
P otenti lla
f ruti cosa
Shrub
总分解率
T otal value
4. 16 11. 07 20. 31 28. 20 29. 56 30. 54 31. 74 32. 55
月均分解率
Mean mon th ly valu e
4. 16 6. 91 9. 24 7. 89 1. 36 0. 98 1. 20 0. 81
矮嵩草草甸
K obresia
h umili s
M eadow
总分解率
T otal value
6. 37 18. 39 30. 45 37. 91 42. 85 45. 65 48. 37 50. 19
月均分解率
Mean mon th ly valu e
6. 37 12. 02 12. 06 7. 46 4. 95 2. 80 2. 72 1. 81
表 2　枯枝落叶分解率的季节性差异
Table 2　Seasonal difference of lit ter decomposit ion r ate
月份
Month
金露梅灌丛
P otentil la f ru ticosa shrub
月均分解率
Mean mon th ly
value ( % )
差异显著
Signif icant diff erence
0. 05　　　　0. 01
矮嵩草草甸
K obresia humil is meadow
月均分解率
Mean month ly
value ( % )
差异显著
Signif icant diff erence
0. 05　　　　0. 01
7月 July 9. 24 a A 12. 06 a A
8月 Aug. 7. 89 b A 12. 02 a A
6月 June 6. 91 b A 7. 46 b B
5月 May 4. 16 c B 6. 37 b BC
9月 Sep . 1. 36 d C 4. 95 c C
10月 Oct . 0. 98 d C 2. 80 d D
12月 Dec. 0. 81 d C 1. 81 d D
2. 3　枯枝落叶分解作用与土壤温度的关系
2. 3. 1　相关分析结果表明,枯枝落叶的分解率与地
表温度之间呈显著相关关系( r 分别为 0. 8196和
0. 8096,P< 0. 01)。从表 3可看出,两种植被地表温
度的最高值均出现在 7月,枯枝落叶月均净分解率
的最高值也出现在7月。7月以后,地表温度迅速下
降,枯枝落叶分解率则随之明显减小。在海北高寒草
甸生态系统中, 温度作为影响生命活动的主导因子,
无论对微生物的数量、酶活性,还是对枯枝落叶的分
解作用,均起着决定性的主导作用。这与 Colorado
的高寒冻原生态系统的结果很相似, 低温是生态系
统生物活性的主要限制因素[ 8]。由于矮嵩草草甸地
表 3　金露梅灌丛与矮嵩草草甸月均地表温度( 1998. ℃)
T able 3　Mean monthly temperature(℃) o f so il sur face of P otentilla f ruticosa shrub and
K obr esia humilis meadow in 1998
植被
Vegetat ion
5月
May
6月
June
7月
July
8月
Aug.
9月
Sept .
10月
Oct .
11月
Nov.
12月
Dec.
金露梅灌丛
P otenti lla f r uti cosa Shrub
7. 09 6. 04 9. 69 9. 17 7. 02 1. 82 - 3. 12 - 5. 92
矮嵩草草甸
K obresia humil is Meadow
10. 9 13. 9 14. 9 14. 1 10. 8 2. 8 - 4. 8 - 9. 1
130 草　地　学　报 第 9卷
处平缓滩地, 平均地表温度比地处山地阴坡的金露
梅灌丛地表温度高 0. 65℃,其枯枝落叶的分解率则
明显高于金露梅灌丛。
2. 3. 2　在海北高寒草甸生态系统中, 降水丰富,一
般在 440 mm 以上,水分条件不成为生命活动的限
制因素。相关分析结果表明,分解率与土壤含水量之
间相关关系不显著( P> 0. 05)。而土壤中氮、磷有效
率很低,不仅成为限制初级生产力的重要因素, 而且
也对土壤微生物的数量和活性有明显的影响。在大
尺度生态系统变化中, 由养分限制因素导致微生物
的地带形发生变化, 也是造成枯枝落叶分解率变化
的主要因素。
2. 4　枯枝落叶分解作用与菌丝生物量的关系
两类植被的真菌菌丝生物量(表 4)与枯枝落叶
月均净分解率间也呈现显著相关关系( P < 0. 05)
(表 5)。真菌作为生态系统的重要组成部分, 在整个
时间、空间格局的形成、功能的发挥以及在系统的发
展过程(如恢复、演替及维持)中,都占有十分重要的
地位[ 14 ]。真菌菌丝作为高寒草甸生态系统中最活跃
的分解者,对碳、氮、磷、硫等元素的循环以及腐殖质
等一些顽拗有机质的降解起着关键的作用。当新鲜
植物残体加入土壤后, 首先受到原生动物、节肢动
物、真菌和部分细菌的分解。初期分解到一定程度
后,小动物的取食活动开始活跃,通过小动物取食及
排泄过程,能使有机体被粉碎,从而增大有机质的表
面积,更加剧了真菌和细菌的分解作用。所以菌丝生
物量与分解作用的强度是密切相关的[ 9、8、10]。土壤中
枯枝落叶的分解是土壤微生物和各种非生物因子的
协同作用。
表 4　真菌菌丝生物量季节变化( 10- 4 g 干重/ g 干土)
T able 4　Seasonal dynamics of hyphal biomass ( 10- 4g dry w eight / g dr y soil)
植被
Vegetation
5月
May
6月
June
7月
July
8月
Aug.
9月
Sept .
10月
Oct .
11月
Nov.
12月
Dec.
金露梅灌丛
P otentil la f ru ticosa Sh rub
0 5. 57 6. 24 7. 71 6. 13 0 0 0
矮嵩草草甸
K obr esia h umil is Meadow
0 4. 66 6. 30 7. 41 4. 39 0 0 0
表 5　枯枝落叶月均分解率与微
生物生物量相关分析
Table 5　Cor relation analy ses on mean monthly
decomposition r ate and microbial biomass
植被
Veget ation
回归方程
Regression equat ion
r
Co rrelat ion coeff icient
金露梅灌丛
Potent illa f rut icosa shrub
Y= 1. 763+ 0. 719X 0. 717523*
矮嵩草草甸
K obres ia humilis meadow
Y= 3. 617+ 0. 934X 0. 735836*
2. 5　枯枝落叶分解作用与动物粪便分解作用的比较
枯枝落叶作为植物的凋落物直接进入土壤,而
动物粪便则是植物经动物消化道酶作用后的排泄
物。两者之间的分解率差异显著(表 6)。不同动物粪
便约经 5个月的分解, 其总分解率分别为 17. 22%、
13. 30%、15. 46%和 15. 30%。而两类植被的枯枝落
叶经相应长的时间后, 总分解率分别为 29. 56%和
42. 85%。远远大于动物粪便的分解率。在有机质的
分解过程中, 微生物首先分解小分子糖类、氨基酸、
蛋白质等,进而分解半纤维素, 再分解纤维素,然后
分解甲壳质,最后依次分解木质素和腐殖质。随着分
解过程的进行,分解残余物中的 C/ N 比越来越高,
也越来越难分解。所以动物粪便的分解过程相当于
从分解半纤维素、纤维素或甲壳质开始,被分解物的
化学成分决定了它的低分解率。
表 6　动物粪便总分解率( % )
T able 6　Seasonal dynamics o f the tota l
decomposit ion r ate ( % ) of animal feces
处理
T reatment
分解天数
Decompos it ion day
25 63 83 115 152
绵羊粪　Sheep feces 4. 84 5. 82 8. 48 12. 51 17. 22
马粪　 Hors es feces 9. 29 10. 05 11. 15 11. 51 13. 30
牛粪　 Oxen feces 5. 95 6. 95 10. 67 11. 93 15. 46
鼠粪　 M ice feces 4. 96 6. 03 8. 30 11. 84 15. 30
3　结语
枯枝落叶的分解不仅与土壤微生物的数量、种
类有关, 也与枯枝落叶的化学组成以及环境中的非
131第 2期 王启兰等:青藏高原金露梅灌丛与矮嵩草草甸枯枝落叶的分解作用
生物因素如温度、水分、土壤通气状况等有关。枯枝
落叶的分解状况对土壤各种性状产生非常重要的影
响。枯枝落叶被分解转化为土壤腐殖质的过程进行
得越强烈,对改善土壤状况的影响就表现得越明显,
从而使土壤的物理结构得以改善, 使有效养分不断
得到补充,使生态系统的生产力稳定地维持在较高
的水平上。当分解过程缓慢时, 枯枝落叶大量累积,
往往使土壤酸性增加, 或导致泥炭化,造成无机营养
元素淋溶作用加剧,土壤养分状况恶化,最终使生产
力降低。
参考文献
[ 1]　李阜隶. 当代土壤微生物学的活跃研究领域[ J ] .土壤学报,
1993, 30( 30) : 229～236
[ 2]　殷士华.土壤微生物量及其与养分循环的关系研究进展[ J ] .土
壤学进展, 4: 1～18
[ 3]　Lisanew ork N , Mich elsen N . Lit terfal l and nut rient r elease by
decomposit ion in three plantat ions compared w ith a natur al
forest in the ethiopian h ighland[ J ] . Fores t Ecology an d M an-
agemen t, 1994, 65: 149～164
[ 4]　Cot rufo M F, Ineson P, Row land A P. Decompos ition of tree
leaf lit t ers grow n under elevated CO2: Ef fect of lit t er qual ity
[ J] . Plant and Soil , 1994, 163: 121～130
[ 5]　Scheu S, S chauer mann J. Decomposit ion of root s and tw igs : Ef-
fect s of w ood type ( beech and ash ) , diam eter , s it e of exposure
an d macrofau na exclusion [ J] . Plant and Soil, 1994, 163: 13～
24
[6]　Koenig R T, Cochran V L. Decomposit ion and n it rog en miner-
alizat ion f rom legume and non-legum e crop residues in a sub-
arct ic agricultural s oil [ J ] . Biol . Fer til . S oils, 1994, 17: 269～
275
[ 7]　Will iam s M W, Brooks P D, S eastedt T . Nit rogen an d carbon
soil dynamics on response to climate change in a h igh elevat ion
ecosys tem in the Rock y Mountains , U . S . A . [ J] . Arct ic and
Alpine Research, 1998, 30( 1) : 26～30
[ 8]　OLear A, Seas tedt T R.L andscape pat tern s of lit t er decompo-
sit ion in alpine tundr a[ J] . Oecologia, 1994, 99: 95～101
[ 9]　姜文波,王启兰,杨涛,耿博闻.高山草甸土纤维素分解的季节
性动态 [ A] .高寒草甸生态系统(第 4 集) [ C ] .科学出版社,
183～188
[ 10]　T ietema A, Wes sel W W. Micr ob ial act ivity an d leaching dur-
ing in itial oak leaf l itt er decompos iti on [ J ] . Biol. Fert il . S oil,
1994, 18: 49～54
[11]　黄永清.真菌多样性与森林生态系统的维持与恢复.生物多样
性研究的原理与方法[ M ] .中国科学技术出版社, 192～209
[ 12]　Das P K, Nath S , Dhyay N M , Banerjee S K.Decomposit ion of
l itt ers an d their ef fect on ph ysicochem ical and microbial prop-
erties of s oil Proc. Indian Natn [ J ] . Sci. Acad. , 1993, 59 ( 5) :
517～524
[13]　Berendse F, Berg B, Bosatta E .T he ef fect of lign in and nit ro-
gen on the decomposit ion of l it ter in nut rient-poor ecosystem:
A theoret ical appr oach [ J] . Can J . Bot , 1987, 65: 1116～1120
[14]　T rappe J M , Luoma D L. T he t ies that b ind: Fungi in ecos ys-
tem [ A] . In : Carr ol l G C, W icklow D T. ( eds) T he fungal com-
mun ity , It s organizat ion and role in the ecosys tem ( 2nd ed )
[ C] . New York. M arcel Dekk er, 1992. 17～27
132 草　地　学　报 第 9卷