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Effects of NaCl and Na2SO4 Stress on the Content of Na+,K+ and Plasma Membrane H+-ATPase Activity of Achnatherumsplendens Seedling

盐胁迫对芨芨草种子萌发苗Na+,K+含量与质膜H+-ATPase活性的影响



全 文 :第 18 卷  第 6 期
Vol. 18  No. 6
草  地  学  报
ACTA AGRESTIA SINICA
   2010 年  11 月
 Nov.   2010
盐胁迫对芨芨草种子萌发苗 Na+ , K+ 含量
与质膜 H+-ATPase活性的影响
董秋丽 , 夏方山, 董宽虎*
(山西农业大学动物科技学院, 山西 太谷  030801)
摘要: 以芨芨草( Achnatherum sp lendens)种子萌发苗为试验材料, 分别以不同浓度 NaCl和 Na2 SO4 进行胁迫, 通
过对芨芨草叶片和根系中 Na+ , K+ 含量以及质膜 H +-ATPase活性进行测定, 以探讨盐胁迫对芨芨草中 Na+ , K+
分布以及质膜 H+-ATPase活性的影响。结果表明:随着 NaCl和 Na2 SO4 浓度的增加,芨芨草根系和叶片的 Na+
含量增加, K + 含量下降, K+ / Na+ 比值下降,根系中质膜 H +-ATPase活性增加;在 NaCl和 Na2 SO4 胁迫下, 芨芨草
叶片中 Na+ 含量显著低于根系, K+ 含量显著高于根系, 叶片的 K + / Na+ 比值均大于 1 并明显高于根系, 根系的质
膜 H+-ATPase活性显著高于叶片; 与 NaCl 相比, N a2SO 4 胁迫下, 芨芨草根系向叶片的离子选择性运输系数
( TSK,Na )较高, 叶片和根系的质膜 H +-ATPase活性明显高于相同浓度的 NaCl胁迫组。与 NaCl胁迫相比,芨芨草
对 Na2 SO 4 胁迫的适应性更强。
关键词:耐盐性; 芨芨草; N a+ ; K+ ; T SK, Na ; 质膜 H+-ATPase
中图分类号: S330. 29     文献标识码: A      文章编号: 1007-0435( 2010) 06-0823-06
Effects of NaCl and Na2SO4 Stress on the Content of Na
+
, K
+
and Plasma
Membrane H
+
-ATPase Activity of Achnatherum sp lendens Seedling
DONG Q iu- li, XIA Fang-shan, DONG Kuan-hu
*
( College of Animal Science and Techn ology, S hanx i Agricultural University, T aigu, S hanxi Province 030801, Ch ina)
Abstract: T he content of Na+ , K + and Plasma membrane H +-ATPase act ivity in leaves and roo ts of A ch-
natherum sp lend ens were determined in o rder to invest igate the distr ibution of Na+ , K + and the plasma
membrane H +-AT Pase activ ity on A chnather um sp lendens under varying levels of NaCl and Na2SO 4 . Re-
sults show that w ith the concentrat ion of NaCl and Na2 SO4 increasing, the content of Na
+
increased and
K+ decreased, then K+ / Na+ rat io decreased in ro ots and leaves o f seedlings in Achnatherum sp lendens.
The PM H+-AT Pase act ivity increased only in ro ots of A chnatherum sp lendens. The content of N a+ in
leaves w as low er than that in r oots, and the content of K + in leaves w as higher than that in r oots under
NaCl and Na2SO 4 st ress. T he K+ / Na+ r at io in leaves w as more than 1 and higher than that in r oots. The
PM H
+
-AT Pase act iv ity in roo ts w as higher than that in leaves. T he TSK, N a was higher under Na2SO4
st ress than N aCl st ress. T he PM H +-ATPase act ivity in leaves and roo ts w as higher under N a2SO 4 st ress
than the same concentration of NaCl st ress. A chnather um sp lendens was mo re to lerant to Na2 SO4 st ress
than NaCl st ress.
Key words: Salt tolerance; A chnather um sp lendens; Na+ ; K + ; T SK, Na ; PM H +-ATPase
  盐碱地是一种广泛分布的低产土壤, 随着全球
环境的不断恶化,土壤的盐碱化问题日益威胁着人
类赖以生存的有限的土壤资源 [ 1]。在自然界中, 盐
碱土所含盐分的种类很多, 其中中性盐以 NaCl 和
Na2 SO4 为主,碱性盐则以 Na2CO3 和 NaHCO3 为主。
中性盐胁迫,即盐胁迫对植物的伤害作用主要是渗
透胁迫、离子毒害和离子失衡,植物对盐胁迫的生理
适应过程也以渗透调节和抵制离子毒害为主[ 2] 。胞
质中过多的 Na+ 对细胞有毒害作用,为了避免细胞
伤害和营养缺乏, 细胞要在此生境中生存,必须将胞
收稿日期: 2010-04-15;修回日期: 2010- 10-18
基金项目:  十一五国家科技支撑计划课题( 2007BAD56B01) ;农业部公益性行业 (农业)科研专项( nyhyzx 07-022) ;山西省科技攻关项目
( 20080312002- 1)资助
作者简介:董秋丽( 1985- ) ,女,山西阳泉人,硕士研究生,研究方向为牧草抗逆性研究, E-mail: d394875786@ 126. com; * 通讯作者 Auth or
for correspon dence, E-m ail : dongku anhu@ 126. com
草  地  学  报 第 18卷
质过多的离子区隔化到液泡中, 或通过质膜上的
Na
+
/ H
+ 逆向转运蛋白将 Na+ 泵出胞外, 在胞质中
维持足够的 K + 和适当的 K + / N a+ , 后者需要质膜
H +-AT Pase( Plasma membrane AT P enzyme, PM-
ATPase)为 Na+ 泵出胞外提供能量[ 3~ 5] 。质膜H +-
ATPase是植物细胞质膜上的一种重要功能蛋白,
在植物的生命活动过程中起着重要作用 [ 6]。植物质
膜ATPase 活性的强弱可以反映植物的耐盐碱性[ 7]。
芨芨草( A chnather um sp lendens )属于禾本科
( Gramineae)芨芨草属( Achnatherum Beauv . )旱中
生多年草本植物,也是一种泌盐植物,具有很强的抗
盐碱性[ 8, 9]。目前, 对于芨芨草耐盐性机理的研究
很少 [ 9, 10] , 多见于种植芨芨草生态经济效益方面的
研究。因此试验采用两种中性盐 N aCl 和 N a2SO 4
对芨芨草进行胁迫, 参照陶锦等[ 9] 对芨芨草种子耐
盐性研究的浓度有所增加, 对其种子萌发苗盐胁迫
下质膜 H +-A TPase活性及离子分布及变化进行研
究,以期为盐胁迫下芨芨草的的耐盐机理以及盐碱
地植被恢复与改良提供科学依据。
1  材料与方法
1. 1  供试草种及来源
试验用芨芨草种子于 2008年 10 月 13 日采自
山西省偏关县天峰坪镇梨园村的农田地埂, 海拔高
度为 1018 m, 1112219. 1E, 392756. 8N。
1. 2  试验方法
本试验在山西农业大学草业科学系日光能温室
进行。将种子( 100 粒/盆)播种于盛有蛭石与珍珠
岩体积比为 1: 1 的塑料盆中 (直径 25 cm、高 20
cm) ,插入 PVC 管以便浇水及营养液,置于昼夜温
度为 25/ 17  ,相对湿度为 65% ~ 80%的温室条件
下进行培养。出苗后, 每隔 2 天用 Hoagland 营养
液浇灌 1次,处理于 17: 00- 20: 00时进行。其余时
间用蒸馏水补充失水,以称重法确定失水量, 当苗龄
达 2~ 3周时每盆定苗 60株。当出苗 7周后对其进
行盐分胁迫,以 0( CK) , 100 mmol  L - 1 , 200 mmol
 L - 1 , 300 mmo l  L - 1 , 400 mmo l L - 1 , 500 mmo l
 L - 1 6个浓度的N aCl和N a2 SO 4 的营养液为处理
液,隔天按 100 mmo l  L - 1梯度进行递增,直至达到
指定浓度,对照只浇灌完全营养液, 3次重复, 采用
随机区组设计。每组盐胁迫 1周后,分别采集其叶
片和根系,用蒸馏水洗净后,再用吸水纸吸干表面水
分,一部分置于- 80  冰箱保存, 用于酶活性的测
定; 另一部分放入烘箱内 105  杀青, 85  烘干
24 h,将烘干样品研磨粉碎, 用于离子含量的测定。
1. 3  测定方法
1. 3. 1  质膜 H +-AT Pase 活性的测定  质膜 H +-
AT Pase 的提取及其活性的测定按照 Malgorzata
等[ 1 1]的方法进行, 酶活性以 g Pi  ( mg Pr  h) - 1
表示;蛋白质含量测定按 Bradford 的方法进行[ 12] ,
以牛血清白蛋白为标准测定; 660 nm 下定磷法测定
其中无机磷含量[ 13] 。
1. 3. 2  Na+ , K+ 含量的测定  参照王宝山等 [ 14]的
方法,略加修改,每一处理准确称取叶片及根系烘干
样 0. 5 g,用火焰光度计法测定 N a+ , K + 含量,并计
算 K + / Na+ 和选择性运输系数( TSK, N a)。
T SK , Na的计算参照 Flow er [ 15] 的方法,公式为:
叶片 T SK, N a = 叶 片 ( [ K+ ] / [ Na+ ] ) /根系
( [ K
+
] / [ N a
+
] )
1. 4  统计分析
试验数据采用 Excel 2003 绘图, 采用 SAS 8. 0
进行统计分析。
2  结果与分析
2. 1  盐胁迫对芨芨草苗期 Na+ 含量的影响
由图 1 可知, 随着 NaCl 和 Na2 SO4 浓度的增
加,芨芨草叶片与根系中 Na+ 的含量均显著高于对
照( P< 0. 05)。在 NaCl的胁迫下, 随着浓度的增
加,芨芨草叶片 Na+ 的含量呈先上升后下降的趋
势,根系中 Na+ 的含量则呈上升的趋势;当 NaCl浓
度为 300 mmol  L- 1和 500 mmol  L - 1时, 芨芨草
叶片与根系中 Na+ 含量达到最大, 分别是对照的
18. 16倍和13. 72倍。随着Na2SO 4 浓度的增加,芨
芨草叶片与根系中 Na+ 的含量均呈上升趋势,当浓
度为 500 mmol  L- 1时, Na+ 的含量均达到最大,分
别是对照的 19. 09倍和 16. 68 倍; Na2 SO4 浓度为
400 mmol  L - 1和 500 mmol  L- 1时,芨芨草根系
中 Na+ 的含量差异不显著外, 其余不同 Na2SO 4 浓
度胁迫下,芨芨草叶片与根系中 Na+ 含量均差异显
著( P< 0. 05)。Na2SO 4 胁迫下芨芨草叶片与根系
中 Na+ 的含量显著高于相同浓度 NaCl胁迫组( P<
0.05) ,且根系中Na+ 的含量显著高于叶片( P< 0. 05)。
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第 6期 董秋丽等:盐胁迫对芨芨草种子萌发苗 Na+ , K+ 含量与质膜 H +-AT Pase活性的影响
图 1 盐胁迫下芨芨草根系与叶片 Na+ 含量的变化
Fig. 1 Changes o f Na+ content in leaves and roo ts of
A chnatherum sp lendens under salinity st ress
注:不同小写字母表示不同盐浓度间差异显著( P< 0. 05)。下同
Note: Bars with dif feren t sm all let ters are signif icant ly diff erent
among differ ent sal t con cent rat ion( P< 0. 05) . T he same as below
2. 2  盐胁迫对芨芨草苗期 K+ 含量的影响
由图 2可知,在 NaCl和 Na2 SO4 同一浓度胁迫
下, 芨芨草叶片中 K + 的含量明显高于根系,
Na2 SO 4 胁迫下芨芨草叶片中 K+ 的含量显著高于
NaCl胁迫组( P< 0. 05) , 而根系中 K + 的含量则显
著低于 NaCl 胁迫组 ( P< 0. 05)。当浓度大于 300
mmo l  L - 1时, K + 不再下降。随着 NaCl浓度的增
加,芨芨草叶片中 K + 的含量显著低于对照 ( P <
0. 05) ,且不同浓度间 K+ 含量差异显著( P< 0. 05) ,
当浓度为 500 mmol  L- 1时, 芨芨草叶片 K + 的含
量最低,为对照的 88. 23%; 随着 NaCl浓度的增加
芨芨草根系中 K + 的含量呈先下降后上升的趋势,
当 NaCl的浓度大于 300 mmol  L- 1时, K + 的含量
显著高于对照 ( P< 0. 05) , 当浓度为 500 mmo l 
L- 1时, 芨芨草根系中 K + 的含量达到最大, 较对照
增加了 19. 47%。在 Na2SO4 胁迫下, 当浓度为 200
mmo l  L - 1时,芨芨草叶片中 K + 含量与对照差异
不显著外,随着 Na2SO4 浓度的增加, 芨芨草叶片与
根系中 K + 的含量均显著低于对照( P< 0. 05) , 较对
照分别降低了6. 42%~ 1. 66%和 42. 14% ~ 25. 35%。
图 2 盐胁迫下芨芨草根系与叶片 K+ 含量的变化
F ig . 2  Changes of K + content in leaves and ro ots of
Achnatherum sp lendens under salinit y stress
2. 3  盐胁迫对芨芨草苗期 K+ / Na+ 值的影响
由表 1 可知, 随着 NaCl 和 Na2 SO4 浓度的增
加,芨芨草叶片与根系 K + / Na+ 显著低于对照( P<
0. 05) , 在相同 NaCl和 Na2SO 4浓度胁迫下,芨芨草
叶片的 K + / Na+ 明显高于根系, 且 NaCl胁迫下,芨
芨草根系的 K + / N a+ 明显高于 Na2SO 4 胁迫组。在
NaCl胁迫下,芨芨草叶片的 K+ / Na+ 呈现先下降后
上升的趋势,当浓度为 300 mmo l  L - 1时最低, 为对
照的 4. 65%。在 Na2SO4 的胁迫下,芨芨草叶片的
K
+
/ N a
+ 呈下降的趋势, 当浓度为 500 mmol 
L - 1时达到最低, 为对照的 4. 97%。在 NaCl 和
Na2SO 4 不同浓度的胁迫下, 芨芨草根系的 K + /
Na+ 总体均呈现下降的趋势, 当盐浓度大于 300
mmol  L- 1时,芨芨草根系 K + / Na+ 趋于稳定。
表 1 盐胁迫下芨芨草根系与叶片 K+ / Na+ 的变化
T able 1  Changes o f K+ / Na+ in leaves and roo ts of Achnatherum sp lend ens under salinity str ess
浓度 Concent rat ion
mm ol  L- 1
NaCl
叶片 L eaves 根系 Roots
Na2SO4
叶片 L eaves 根系 Roots
0( CK) 44. 04  5. 02a 6. 27  1. 78 a 44. 04  5. 02a 6. 27  1. 78a
100 7. 36  0. 22b 0. 83  0. 09 b 5. 64  0. 52b 0. 46  0. 01b
200 3. 06  0. 18c 0. 63  0. 07 b 3. 85  0. 11b 0. 31  0. 01b
300 2. 05  0. 01c 0. 53  0. 05 b 2. 99  0. 05b 0. 26  0. 01b
400 2. 69  0. 02c 0. 56  0. 06 b 2. 49  0. 01b 0. 27  0. 01b
500 2. 83  0. 04c 0. 52  0. 05 b 2. 19  0. 04b 0. 25  0. 02b
  注:同列不同小写字母表示不同浓度间差异显著( P< 0. 05)
Note: Different small letters in th e same row m ean signif icant dif feren ces among different salt con cen t rat ion ( P< 0. 05)
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草  地  学  报 第 18卷
2. 4  盐胁迫对芨芨草苗期根系向叶片的运输选择
性比率的影响
由图 3可知, 在 100 mmo l  L- 1 N aCl胁迫下,
根系向叶片的运输选择性比率 T SK, Na显著高于对照
( P< 0. 05) , 其他浓度的 NaCl胁迫下, T SK , Na均显
著低于对照( P< 0. 05) , 当浓度为 300 mmo l  L - 1
时,芨芨草根系向叶片的运输选择性比率 TSK, Na最
低,为对照的 70. 55%。在 Na2SO4 的胁迫下, 随着
浓度的增加,芨芨草根系向叶片的运输选择性比率
TSK, N a呈先升后降的趋势, 当浓度为 100 mmol 
L- 1时, T SK, Na最大,为对照的 1. 56 倍,随着 N a2SO 4
浓度的进一步增加 T SK , Na虽有所下降,但仍显著高
于对照( P< 0. 05)。Na2SO 4 胁迫下,芨芨草 TSK, Na
明显高于相同浓度的 NaCl胁迫组。
图 3 盐胁迫对芨芨草根系向叶片的运输选择性比率 TSK,Na的影响
Fig . 3  Ratios of K + transpo rting selectivity to Na+
tr anspor ting selectivity from roots to leaves in
A chnatherum sp lendens under salinity st ress
2. 5  盐胁迫对芨芨草质膜 H+-ATPase活性的影响
由图 4可知,在 N aCl不同浓度的处理下, 芨芨
草叶片质膜 H +-AT Pase的活性显著低于对照( P<
0. 05) ,当浓度为 100 mmol  L - 1时,活性最低,为对
照的 52. 86%; 随着浓度的增加, 芨芨草根系质膜
H +-AT Pase的活性呈先升后降的趋势, 浓度为
500 mmol  L - 1时, 芨芨草根系质膜 H+-AT Pase
的活性最低, 为对照的 83. 00% , 当浓度低于 300
mmo l  L - 1时均显著高于对照 ( P < 0. 05)。在
Na2 SO 4 胁迫下, 当浓度为 500 mmol  L- 1时芨芨
草叶片质膜 H +-AT Pase 的活性最大, 为对照的
1. 36 倍;随着 Na2SO 4 浓度的增加, 芨芨草根系质
膜 H +-ATPase 活性呈  先升后降的趋势, 当
Na2 SO 4 浓度大于 40 mmol  L - 1时,虽与对照差异
不显著,但较对照仍增加了 1. 56% ~ 2. 08% , 其它
Na2SO 4浓度胁迫下均显著高于对照 ( P < 0. 05) ,
200 mmol  L- 1时, 芨芨草根系质膜 H +-ATPase
活性最大, 为对照的 1. 74 倍。在 NaCl与 Na2SO4
同一浓度处理下, 芨芨草植株根系的质膜 H +-AT-
Pase活性高于叶片, 且 Na2 SO4 胁迫下质膜 H +-
AT Pase 活性高于 NaCl胁迫组。
图 4  盐胁迫下芨芨草叶片与根系质膜 H+-ATPase活性的变化
F ig . 4  Changes of PM-ATPase activ ity in
Achnatherum sp lendens under salinit y stress
3  讨论
3. 1  Na+ , K+ 的器官分布特性, K+ / Na+ 、根系向
叶片的运输选择性比率与耐盐性
盐胁迫下,植物保持细胞内的离子平衡对维持
正常生长至关重要, 而离子的选择性吸收和区域化
分布是实现离子平衡的重要途径 [ 16]。Na+ 是植物
体内没有活化的阳离子, 过多的 Na+ 会使相关代谢
酶失活而产生毒害 [ 16]。生活在高盐环境中的植物
必须降低根对 N a+ 的吸收和阻止 Na+ 向地上部运
输[ 1 7]。K + 是植物体内具有活化作用的阳离子, K+
营养是植物耐盐的关键性因素[ 18, 19] 。大多数植物
在盐渍环境下, 对 K + , Na+ 吸收具有拮抗作用, 随
着体内 Na+ 含量上升, K + 含量下降, K + / Na+ 值则
下降[ 20]。
试验结果表明:随着 NaCl和 Na2SO 4 浓度的增
加,植株体内 Na+ 含量显著增加( P< 0. 05) , 这与朱
慧森等[ 21] 对披碱草的研究结果一致。当浓度大于
300 mmol  L - 1时, K+ 不再下降, 说明在高盐胁迫
下芨芨草能较好的维持 K + 的稳态。在盐胁迫下,
芨芨草叶片的 Na+ 显著低于根系( P< 0. 05) , 这与
大多数单子叶盐生植物 Na+ 的分布相似, 因为它们
一方面可以通过 脉内再循环把 Na+ 从地上部分
826
第 6期 董秋丽等:盐胁迫对芨芨草种子萌发苗 Na+ , K+ 含量与质膜 H +-AT Pase活性的影响
再运回根部,最后再分泌到外界环境中,另一方面芨
芨草作为一种泌盐型植物,其地上部分的 Na+ 可通
过盐腺排出体外, 降低其细胞中 Na+ 含量水平 [ 22]。
芨芨草叶片 K + 含量明显高于根系,而 Na+ 含量明
显低于根系, K + / Na+ 明显高于根系,可能是由于降
低地上部分(尤其是叶片)盐浓度,有利于保持正在
生长的幼嫩组织中高 K+ 含量, 避免营养亏缺, 维持
光合作用使植物耐盐 [ 16, 23]。
植物细胞中 K+ 和 Na+ 含量动态是受到严格调
控的,植物维持较高的 K + / Na+ 是在盐胁迫条件下
保证气孔正常功能和许多代谢正常进行的前提 [ 24] ,
一般植物细胞 K + / N a+ 最小值在 1 左右, K + / Na+
低于这一数值即表明植物受到了外界环境的胁迫影
响[ 25]。禾本科牧草 K + / Na+ 比值与其耐盐性呈正
比[ 20]。徐春波等 [ 24]研究表明,在同等盐浓度下转基
因冰草叶片中 K + / N a+ 较阴性植株大, 具有较强的
耐盐性。芨芨草叶片和根系的 K + / Na+ 显著低于
对照,却仍能保证芨芨草生理活动的正常进行,可能
是芨芨草根系积累了较多的 Na+ ,从而影响了 K +
的吸收,但并没有影响到芨芨草对 K + 的生理需求。
盐胁迫下, 芨芨草根系的 K + / Na+ 比值均小于 1,
NaCl 胁迫下芨芨草根系的 K + / N a+ 比值高于
Na2 SO 4 , 这可能因为根系是植物所受盐胁迫的直接
伤害部位, 而根系接触的环境中, 虽然 NaCl 和
Na2 SO 4 浓度相同,但是N a2 SO 4 胁迫下基质中 Na+
浓度是 NaCl 中的 2 倍所导致的。盐胁迫下, 芨芨
草下叶片 K + / Na+ 比值均大于 1, 相同浓度的 N aCl
和 Na2 SO4 胁迫下, 芨芨草叶片的 K+ / Na+ 却差异
不明显,可见芨芨草对 Na2SO4 有较强的耐性, 这可
能与 Cl- 毒害作用有关, 据报道 SO 2-4 对植物不但
没有毒害作用反而有一定的保护作用[ 2]。
叶片的 TSK, N a表示根系控制 Na+ 促进 K+ 向叶
片的运输能力, 试验结果表明: 随着 N a2 SO 4 浓度的
增加, T SK , Na均显著高于对照( P< 0. 05) ,且明显高
于相同浓度的 N aCl 胁迫组, 可见在 Na2SO 4 胁迫
下,芨芨草具有较强的从根系向叶片选择性运输
K+ 的能力,保持较高根系向叶片 T SK, Na , 是减轻地
上部离子毒害的关键因素, 这也是 Na2SO 4 胁迫下,
芨芨草叶片 K+ / Na+ 与相同浓度 NaCl胁迫组差异
不明显的原因之一。当 NaCl浓度高于 100 mmo l 
L- 1时,芨芨草植株对 K+ 的选择性运输能力随着浓
度的升高而降低,这与丁菲等 [ 26]对构树幼苗的研究
结果一致。
3. 2  质膜 H+-ATPase活性与耐盐性
质膜 H +-AT Pase 是质子泵, 主要功能是分解
并利用细胞内 ATP 释放的能量逆向跨质膜把质子
转运出细胞,产生并保持细胞膜两侧 H + 的电化学
梯度,为一系列次级转运体和通道蛋白对各种营养
物质及离子的跨质膜转运提供能量 [ 27]。植物质膜
H
+
-AT Pase活性的增加是一些植物适应盐环境、
提高耐盐性的主要原因之一 [ 6]。随着 NaCl 和
Na2SO 4 浓度的增加, 芨芨草植株根系质膜 H +-
AT Pase 活性呈先升后降的趋势, 且浓度越高,对
酶的抑制作用越强, 这与赵昕等[ 28] 的研究结果一
致,可见芨芨草对低浓度的 NaCl和 Na2 SO4 有较强
的抗性。在相同浓度 NaCl和 N a2 SO 4 胁迫下, 芨芨
草植株根系的质膜 H+-AT Pase活性均明显高于对
照和叶片中的质膜 H +-ATPase 活性, 表明芨芨草
不同器官或组织在不同的生理条件下质膜 H +-AT-
Pase所占的地位不同, 这可能是由于芨芨草根系质
膜 H +-AT Pase 活性的增加,形成的质子跨膜梯度
促进了 K + 经由 K + 通道进入细胞质, 并激活了质膜
上 Na+ / H + 交换门,从而加速了 K + 的吸收和 Na+
的排放,提高了对 K + 的选择吸收性 [ 29] ,避免Na+ 在
细胞质中积累对植物造成的伤害, 通过质膜 H +-
AT Pase 活性的增加将 Na+ 泵出胞外, 增加芨芨草
适应盐环境、提高其耐盐性。而叶片中质膜 H +-
AT Pase 活性显著低于对照, 可能因为质膜 H +-
AT Pase 不是促进芨芨草叶片吸 K + 排 Na+ 的主要
方式,这尚有待进一步的研究。
从 NaCl和 Na2 SO4 对芨芨草胁迫下的各项指
标分析得出:芨芨草对相同浓度 Na2SO4 的忍耐性
高于 NaCl, 分别在低于 300 mmol  L- 1的 N aCl和
400 mmol  L - 1的 Na2SO4 胁迫下受到的胁迫影响
不大,当浓度达500 mmol  L- 1时,芨芨草虽然受到
盐胁迫影响较大, 但均能存活。
4  结论
4. 1  盐胁迫下, 芨芨草植株 Na+ 增加, K + 下降,芨
芨草叶片的 Na+ 明显低于根系, K+ 含量明显高于
根系,叶片的 K + / Na+ 明显高于根系; N a2 SO 4 胁迫
下,芨芨草的 T SK, Na显著高于对照( P< 0. 05) ,芨芨
草叶片的 K + 含量, T SK, Na分别明显高于同一浓度
的 NaCl胁迫组;芨芨草叶片的 K + / Na+ 在 NaCl和
Na2SO 4的胁迫下差异不太明显。
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草  地  学  报 第 18卷
4. 2  NaCl和 N a2 SO 4 胁迫下, 芨芨草根系的质膜
H +-AT Pase先升后降, 除 NaCl 500 mmol  L - 1胁
迫下,均显著高于对照 ( P < 0. 05) , 叶片质膜 H +-
ATPase活性降低; Na2 SO4 胁迫下, 芨芨草根系与
叶片的质膜 H +-AT Pase活性分别高于相同浓度的
NaCl胁迫组。
4. 3  与 NaCl相比, 芨芨草对 Na2SO4 具有更强的
抗性。
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