全 文 ：第20卷 第5期
Vol.20 No.5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 9月
Sep. 2012
NaCl胁迫对唐古特白刺幼苗生理指标的影响
王 文1,2,蒋文兰1,2*,谢忠奎3,张德罡1,2,寇江涛1,2
(1.甘肃农业大学草业学院,甘肃 兰州 730070;2.草业生态系统教育部重点实验室 甘肃省草业工程实验室
中-美草地畜牧业可持续研究中心,甘肃 兰州 730070;3.中国科学院寒区旱区环境与工程研究所,甘肃 兰州 730000)
摘要:为明确唐古特白刺(NitrariatangutorumBobr.)对NaCl胁迫的生理响应特征,采用盆栽法研究不同NaCl浓
度(25,50,75,100,200,300,400mmol·L-1,以0mmol·L-1为对照)对其幼苗叶片抗氧化物酶活性及渗透调节物
质含量的影响。结果表明:胁迫10,20,30d后,抗氧化物酶活性随胁迫浓度的增大呈相似的规律性变化,超氧化物
歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)活性均在低浓度盐胁迫(25~100mmol·L-1)时上升,高
浓度盐胁迫(200~400mmol·L-1)时下降;丙二醛(MDA)含量随盐浓度增加持续上升;脯氨酸(Pro)含量在胁迫
10,20,30d后,均随盐浓度增高而持续上升,同一盐浓度下,10~20d上升幅度较大、20~30d上升幅度较小;可溶
性蛋白质(SP)含量呈整体下降趋势,可溶性糖(SS)含量在低盐浓度胁迫时上升,高盐浓度胁迫时下降。
关健词:NaCl胁迫;唐古特白刺幼苗;抗氧化酶;渗透调节物质
中图分类号:Q945.78 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)05-0907-07
EffectofNaClStressonPhysiologicalIndexofNitrariatangutorumSeedling
WANGWen1,2,JIANGWen-lan1,2*,XIEZhong-kui3,ZHANGDe-gang1,2,KOUJiang-tao1,2
(1.ColegeofPrataculturalScience,GansuAgricalturalUniversity,Lanzhou,GansuProvince730070,China;2.KeyLaboratory
ofEcosystemMinistryofEducation,PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince,Sino-USCenterforGrazingland
EcosystemSustainability,Lanzhou,GansuProvince730070,China;3.ColdandAridRegionsEnvironmentaland
EngineeringResearchInstitute,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou,GansuProvince730000,China)
Abstract:TheresponseofantioxidaseandosmoregulationmaterialsinleafofNitrariatangutorumseed-
lingtoNaClstresswithdifferentconcentration(25,50,75,100,200,300,400mmol·L-1)for10,20and
30dayswasstudiedwithpotexperiment.Theresultindicatedthattheactivityofantioxidaseincreaseda-
longwiththestressconcentration.Theactivityofsuperoxidedismutase(SOD),catalases(CAT)andper-
oxidase(POD)increasedunderthelowconcentrationstress(25to100mmol·L-1)anddecreasedunder
highconcentration(200to400mmol·L-1).ThecontentofMalonate(MDA)keptincreasingunder
stress,Theproline(Pro)contentincreasedalongwiththestressconcentration.Andtheincreasinga-
mountwashigherwithin10to20dayscomparedtothatwithin20to30daysundersamestressconcentra-
tion.Solubleprotein(SP)contentshowedadecreasingpatterningeneral.Solublesugar(SS)contentin-
creasedunderlowconcentrationstressanddecreasedunderhighconcentrationstress.
Keywords:NaClstress;Nitrariatangutorumseedling;Antioxidantsenzyme;Osmosisregulatorymaterial
唐古特白刺(NitrariatangutorumBobr.)是蒺
藜科(Zygophylaceae)白刺属(Nitraria)旱生或超
旱生落叶灌木植物[1-2],具有沙生植物和盐生植物的
多重特性,在盐碱滩和盐碱度较高的荒漠、戈壁和一
些高盐河谷地带分布和生长,可在含盐量2%左右、
pH9.7的土壤上继续生长[3]。据索有瑞[3]幼苗栽
植试验,唐古特白刺在盐碱地上的成活率显著高于
红柳(TamarixramosissimaLedeb.)和枸杞(Lyci-
umchinenseMil.),在pH≥8.4的土壤上,成活率
是红柳的4倍,达84%,是干旱盐碱地区生态环境
治理、稳定沙漠和保护绿洲的优良灌木品种。高
暝[4]对不同生境条件下,兰州、武威、张掖、酒泉4个
收稿日期:2012-04-18;修回日期:2012-06-25
基金项目:国家自然科学基金“地表覆盖层结构特征的参数及与水文过程的关系研究”(41171027);国家牧草产业技术体系岗位科学家基
金(CARS-35)资助
作者简介:王文(1964-),男,甘肃庆阳人,博士研究生,研究方向为草地生态、资源与环境,E-mail:gswwen@126.com;*通信作者 Author
forcorrespondence,E-mail:jwl66666@sina.com
草 地 学 报 第20卷
地区的唐古特白刺叶片抗氧化酶活性及渗透调节物
质进行了比较研究,并用不同浓度梯度的 PEG-
6000对武威、张掖、酒泉地区唐古特白刺进行水分
胁迫处理,测定处理12,24,48,72h后其叶片生理
生化指标,表明唐古特白刺耐旱性为:酒泉种源>张
掖种源>武威种源。刘兴亮[5]以吉林白城唐古特白
刺和西伯利亚白刺(NitrariasibiricaPal.)为材
料,采用不同浓度梯度的单盐与混合盐碱胁迫处理,
处理后第4d对其生理生化特性进行分析,表明混
合盐碱较单盐胁迫对白刺属植物的危害更大。赵纪
东[6]以PEG-6000模拟不同程度的水分胁迫对球果
白刺(Nitrariasphaerocarpa Maxim.)幼苗的影
响,研究了其地上和地下部分样品干物质中 K+,
Na+,丙二醛(MDA),脯氨酸(Pro)和可溶性糖(SS)
的含量变化,表明Pro和SS含量随着水分胁迫程
度增强而显著增加。种培芳[7]对兰州、民勤、临泽、
金塔自然生境下红砂(Reaumuriasoongorica Max-
im.)、唐古特白刺和沙拐枣(Calligomummongoli-
cumTurcz.)的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶
(CAT)、MDA、Pro和SS进行了研究,各生理指标
综合分析表明唐古特白刺的抗旱性小于红砂,而大
于沙拐枣。
目前对唐古特白刺的研究多集中在其植物化学
成分、医疗保健功能、资源开发利用、栽培技术、防风
固沙功能、光合特性研究等方面,对抗旱抗盐生理方
面只在其光合特性和自然生境条件下生理指标有一
些研究,对不同盐浓度和不同胁迫时期生理指标的
变化特征研究较少。本试验以不同浓度NaCl溶液
对唐古特白刺幼苗进行胁迫处理,胁迫10,20,30d
后,测定叶片组织的相应指标,探讨盐胁迫条件下唐
古特白刺与抗氧化酶活性、渗透性调节物质水平以
及膜脂过氧化程度的关系,为揭示唐古特白刺耐盐
机理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验在中国科学院寒区旱区环境与工程研究所
皋兰生态农业试验站进行,材料为唐古特白刺幼苗。
种子于2010年采自秦王川荒漠沙地,2011年5月
中旬在试验站温室营养钵内播种,15d后出苗,于6
月下旬移栽于口径30cm、高28cm的圆形塑料花
盆内,栽培基质为皋兰试验站农田土壤。每盆15
株,每3盆一组作为3个重复,用 Hoagland全营养
液浇灌,在温室中培养。待移栽成活,生长正常后,
于8月中旬进行NaCl胁迫试验。
1.2 试验设计与方法
1.2.1 试验设计 幼苗移栽40d后,生长旺盛,外
观整齐一致,即开始处理,采用 NaCl单盐胁迫,处
理浓度为25,50,75,100,200,300,400mmol·L-1,
为避免单盐毒害,以 Hoagland全营养液为溶剂。
Hoagland营养液为对照(CK)。
胁迫开始时,以相应浓度的 NaCl溶液进行透
灌,浇灌方式采用土面浇灌法,为保持土壤介质中
NaCl浓度的均衡,首次处理和每次取样后,NaCl处
理液的浇灌量为土壤持水量的4倍,约3/4的处理
液从盆底流出。待土壤水分稳定后,准确称出各盆
重量,以后每2d称重1次,用蒸馏水补加至原重
量[8-9]。试验在温室中进行,无雨水落入。
处理后第10,20,30d分别采样,每次采集茎中
部以上叶片约30枚左右,用滤纸吸干表面水分,纱
布袋分装,放入液氮中保藏,3次采样结束后,送回
试验室,置-80℃冰箱中保藏待用。
1.2.2 测定方法 SOD,CAT 和过氧化物酶
(POD)粗酶液的制备参考AzevedoNeto[10]的方法。
SOD活性测定参考 Giannopolitis和 Ries[11]的方
法。CAT活性测定参考Beers和Sizer[12]的方法。
POD活性测定参考Urbanek[13]的方法。MDA,Pro
和SP含量测定参考邹琦[14]的方法。SS含量测定
参考李合生[15]的方法。
1.3 数据处理
采用Excel2003进行数据处理和图表绘制,采
用SPSS16.0软件进行单因素方差分析(one-way
ANOVA)和最小显著差数法(LSD)进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 NaCl胁迫下唐古特白刺幼苗叶片酶促抗氧化
系统的变化
2.1.1 对超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响
SOD是植物抗氧化系统中极为重要的金属酶,是植
物活性氧代谢的关键酶,是对抗氧化损伤的第一道
防线,催化超氧化物基团歧化产生 O2 和 H2O2[16],
与植物抗逆性密切相关,水盐胁迫可显著增强植物
体内的SOD活性[17]。唐古特白刺幼苗在 NaCl胁
迫下,在同一胁迫时期随浓度增加SOD活性呈先升
809
第5期 王文等:NaCl胁迫对唐古特白刺幼苗生理指标的影响
高后下降的变化特点,胁迫时期不同而高峰出现的
浓度不同。胁迫10d和20d时,SOD活性在200
mmol·L-1时达到最高,分别为336和380.7U·g-1
FW,是对照的2.39倍和3.11倍。胁迫至30d,SOD
活性在75mmol·L-1时达到最高,为303.9U·g-1
FW,是对照的2.7倍,浓度高于75mmol·L-1后
SOD活性逐渐下降 (图1)。同一胁迫浓度的不同时
期,在低浓度盐胁迫下(25~75mmol·L-1),SOD活
性为10d<20d<30d,中浓度盐胁迫下(100~200
mmol·L-1),SOD活性为20d>10d>30d,高浓度
盐胁迫下(300~400mmol·L-1),SOD活性为10d
>20d>30d。
图1 NaCl胁迫下唐古特白刺幼苗叶SOD活性变化
Fig.1 VariationofSODactivityunderNaClstress
注:同一折线上不同字母表示差异显著(P<0.05),下同
Note:Differentlettersinsamelinemeansignificantdifferenceatthe0.05level,thesameasbelow
2.1.2 对过氧化氢酶(CAT)活性的影响 CAT能
促进 H2O2生成 H2O,清除生物体内的过氧化氢,保
护细胞免受损伤,是生物防御体系的关键酶之
一[18]。在相同胁迫时期,CAT活性随盐胁迫浓度
的增加而呈先升高后下降的趋势,3个胁迫时期
CAT活性变化趋势相同,高峰均出现在100mmol·L-1
胁迫时。从相同浓度不同胁迫时期分析,CAT活性
为10d>20d>30d,说明在同一盐浓度胁迫下,随
NaCl胁迫时间的延长,CAT 活性呈现逐步下降
趋势。
图2 NaCI胁迫下唐古特白刺幼苗叶片CAT活性的变化
Fig.2 VariationofCATactivityunderNaClstress
2.1.3 对过氧化物酶(POD)活性的影响 POD的主
要生理功能是催化过氧化氢及某些酚类的分解,抑制
过氧化物对细胞膜的伤害,维持细胞膜的稳定性和完
整性,提高植物抗逆性[19]。胁迫10d时,唐古特白刺
幼苗叶片POD活性随盐浓度的增加呈上升趋势。胁
迫20d和30d后,POD活性随盐浓度的增加呈先升高
后降低的趋势,均在100mmol·L-1时达到最大值。
从相同胁迫浓度不同时期分析,25~75mmol·L-1
时,POD活性随胁迫时间延续而增大,即10d<20d<
30d,浓度为300~400mmol·L-1时则相反,POD活性
为10d>20d>30d。
2.2 NaCl胁迫下唐古特白刺幼苗叶片丙二醛
(MDA)含量的变化
MDA是膜脂过氧化的产物,盐胁迫诱导植物
体 MDA含量的变化可作为衡量逆境对植物造成氧
化损害的指标[20]。随 NaCl浓度的增加,唐古特白
刺幼苗叶片 MDA含量在不同胁迫时期均呈上升趋
909
草 地 学 报 第20卷
势,在400mmol·L-1达到最大值。相同浓度不同
胁迫时期下,随胁迫时间的延续,MDA含量逐渐上
升,10d<20d<30d,而10~20d的 MDA含量上
升幅度较大,差异显著(P<0.05),20~30d时上升
幅度较小,差异不显著(P>0.05)。
图3 NaCl胁迫下唐古特白刺幼苗叶片POD活性变化
Fig.3 VariationofPODactivityunderNaClstress
图4 NaCI胁迫下唐古特白刺幼苗叶片 MDA含量的变化
Fig.4 VariationofMDAcontentunderNaClstress
2.3 NaCl胁迫下唐古特白刺幼苗叶片渗透压调节
物质的变化
2.3.1 对脯氨酸(Pro)含量的影响 Pro是植物在
外界胁迫条件下累积的调节渗透压的主要有机物
质,Pro累积量与植物对胁迫的耐受能力成正相
关[21],Pro在胁迫条件下调节渗透平衡,维持水分的
吸收供给[22]。由图5可知,3个胁迫时期唐古特白
刺叶片Pro含量随着盐胁迫浓度的增加持续上升,
在400mmol·L-1时达到最大值,胁迫10d,20d
和30d的最大值分别是其对照的1.78倍、2.06倍
和2.14倍。相同浓度下,随着盐胁迫时间的延长,
唐古特白刺叶组织中Pro含量呈上升趋势,10~20
d时Pro上升幅度大,差异显著(P<0.05),20~30
d时则小幅上升,差异不显著。
图5 NaCl胁迫下唐古特白刺幼苗叶片脯氨酸含量的变化
Fig.5 VariationofProcontentunderNaClstress
019
第5期 王文等:NaCl胁迫对唐古特白刺幼苗生理指标的影响
2.3.2 对可溶性糖(SS)含量的影响 SS是盐胁迫
下植物的渗透调节物质之一,盐胁迫诱导植物细胞
内SS含量发生变化,降低细胞渗透势,提高组织持
水力[23]。如图6所示,随着盐浓度的上升,唐古特
白刺叶片中SS含量虽有小幅度的上升,但在100
mmol·L-1以上时,出现显著下降趋势,400mmol·L-1
时降到最低,且明显低于对照组,分别是其对照的
55%,44%和25%。在相同浓度不同胁迫时期,低
浓度胁迫时(25~75mmol·L-1),SS含量随胁迫
时间的增加而上升,10d<20d<30d,高浓度胁迫
时(200~400mmol·L-1)则呈现相反趋势,10d
>20d>30d。
图6 NaCl胁迫下唐古特白刺幼苗叶可溶性糖含量的变化
Fig.6 VariationofSScontentunderNaClstress
2.3.3 对可溶性蛋白(SP)含量的影响 盐胁迫
下,植物体内代谢发生变化,诱导SP的形成,是植
物抵御干旱盐碱胁迫的保护机制之一。如图7所
示,同一胁迫时期,唐古特白刺叶片的SP含量随盐
胁迫浓度增加呈先增加后下降的变化趋势。胁迫至
10d和20d时,50mmol·L-1浓度下的SP分别比
对照增加约24.8%和29.5%,之后持续下降,400
mmol·L-1浓度时的SP含量比对照分别下降了
47%和32%。胁迫至30d时,SP含量随盐浓度的升
高基本呈持续下降趋势,到400mmol·L-1浓度时的
含量比对照下降了67%,与胁迫10d和20d相比,相
同浓度下,胁迫时间越长SP含量下降越多。
图7 NaCl胁迫下唐古特白刺幼苗叶片可溶性蛋白质的变化
Fig.7 VariationofSPactivityunderNaClstress
3 讨论
3.1 NaCl胁迫与唐古特白刺幼苗叶片抗氧化酶活
性及膜脂过氧化的关系
盐胁迫条件下,SOD,CAT和POD活性增强是
植物抗盐和免受盐害的途径之一,也是反映植物体
内的活性氧清除系统效率高低的重要指标[20]。试
验结果表明,3种酶的活性呈现大致相似的趋势,同
一胁迫时期的各处理中,低盐浓度胁迫下活性上升,
高盐浓度下活性下降。在同一处理下,高盐浓度时
(300~400mmol·L-1),SOD,CAT和POD活性
全部呈现10d>20d>30d;低盐浓度下(25~75
mmol·L-1),SOD和POD活性呈现10d<20d<30
d,而CAT相反;中盐浓度下(100~200mmol·L-1),
3种酶的活性变化规律不明显。
SOD,CAT和POD是植物体内酶促抗氧化系
统的主要酶类,植物在盐胁迫下电子传递和酶代谢
紊乱,细胞膜内正常的代谢平衡被打破,产生大量的
119
草 地 学 报 第20卷
氧自由基,引起膜脂过氧化。抗氧化系统的3种酶
协同作用,催化氧自由基发生歧化反应,生成过氧化
氢,再转化为无害的分子氧和水,从而避免活性氧自
由基的积累,减弱其对细胞膜的伤害[20]。3种酶活
性出现低浓度上升高浓度下降的原因可能是:低盐
浓度胁迫下,受植株体内 O-2·刺激,酶活性增强以
消除和转化 O-2·及 H2O2,维持正常代谢水平。高
浓度盐胁迫下,代谢紊乱进一步加剧,产生更多的
O-2·及H2O2,使酶促抗氧化系统酶大量消耗,另一
方面,O-2·的积累导致唐古特白刺幼苗叶片发黄、生
长受阻,影响酶的分泌和激活过程,使酶的活性下
降,因此,高盐浓度胁迫下,同一浓度处理下的唐古
特白刺幼苗叶片SOD,CAT和POD活性均随胁迫
时间的延长而呈现下降趋势。
许多研究表明,植物体内的抗氧化酶 SOD,
CAT和POD活性与植物抗逆性有重要关系,其活
性的增加反映出植物对盐胁迫环境的适应性,3种
酶协同作用对氧自由基的清除发挥着重要作用。试
验结果表明,NaCl胁迫下,唐古特白刺幼苗叶片
SOD,CAT和POD活性呈现基本一致的规律,25~
100mmol·L-1盐胁迫下抗氧化酶活性持续上升,
200~400mmol·L-1盐胁迫下活性明显下降。低
浓度 NaCl胁迫下,诱导SOD,CAT和POD活性显
著升高,使胁迫产生的过量 O-2·和 H2O2 得到及时
清除分解,所以100mmol·L-1以下的 NaCl胁迫
未对唐古特白刺幼苗组织造成明显的氧化伤害,外
观生长正常,MDA 含量与对照相比变化不明显。
200~400mmol·L-1浓度下,过氧化产物累积,抗
氧化酶大量消耗,SOD,CAT和POD活性明显下
降,对过氧化产物不能及时清除,膜脂过氧化程度增
大,组织中 MDA含量较大幅度升高。可见,SOD,
CAT和POD对盐胁迫下唐古特白刺幼苗叶片组织
氧自由基的清除具有重要作用。
3.2 NaCl胁迫与唐古特白刺幼苗叶片 MDA含量
及渗透调节物质的关系
MDA作为细胞膜过氧化的产物,可反映细胞膜
受氧化伤害的程度,随盐浓度的增加,其含量持续上
升,表明唐古特白刺叶片组织细胞膜的氧化伤害越来
越大。低浓度(25~75mmol·L-1)盐胁迫下,MDA
含量的增加趋势平缓,植物体内过氧化物开始积累,
但由于保护酶的作用,膜脂过氧化伤害较轻,MDA累
积不显著。高浓度(100~400mmol·L-1)盐胁迫
下,MDA含量增加趋势显著,膜脂过氧化加剧,对
细胞膜的伤害程度显著增加。从相同浓度不同胁迫
时期分析,20d与30d相比 MDA含量无显著差
异,表明在该浓度条件下,叶片组织膜脂氧化伤害达
到了最大程度。
渗透调节是植物抗旱的生理机制,盐分胁迫下,
诱导渗透调节物质增加,降低细胞内水势,调整细胞
内外水势差,使细胞能在低水势条件下吸水,维持正
常的细胞膨压。Pro作为抗盐性指标,在一定程度
上可以反应植物材料的耐盐性[24]。本试验结果表
明,Pro是植物体内主要的渗透调节物质,盐胁迫条
件下,唐古特白刺幼苗叶片Pro含量在持续胁迫
10,20,30d后,均随盐浓度的增高而上升,且同一
浓度下,随胁迫时间的延长而上升,与前人在白刺属
以及荒漠旱生植物上的研究结果一致[25-26]。
SP含量在盐胁迫下,除25~75mmol·L-1盐
浓度下胁迫10d和20d呈小幅上升外,其余全部呈
下降趋势。SP含量下降的可能原因,首先是蛋白酶
活性增强,蛋白质水解加剧,其次是膜脂过氧化加剧
及 RNA含量减少,致使蛋白质合成受到抑制。因
此,胁迫浓度越高、胁迫时间越长,下降越多。另外,
Pro含量的上升和积累有一个重要的机制,就是水
盐胁迫抑制了蛋白质的合成,并加剧了蛋白质的分
解,形成Pro的积累[22],所以,随着Pro的积累,导
致可溶性蛋白质含量下降。
SS在盐胁迫下的积累随盐浓度的增加先升后
降,低浓度下小幅上升,高浓度下较大幅度下降,两
者在渗透调节功能上可能存在互补作用。大多数研
究认为,水盐胁迫能引起荒漠植物体内SS的积
累[27-28],但唐古特白刺幼苗叶片中的SS含量在盐
胁迫下,低浓度略呈上升,较高浓度时呈显著下降趋
势,表明SS在盐胁迫条件下,没有作为渗透调节主
要物质来调节和维持叶片细胞膨压。叶片中SS含
量下降有多种原因,有试验表明,水盐胁迫程度加
重,可促使一些植物根和茎中的SS呈明显增加趋
势[29],叶片SS呈下降趋势表明胁迫可诱导植物体
内糖分向根系部位聚集,以此加大根部的渗透调节
能力,促进根系有效吸收水分,维持植物体的水分供
应[30]。唐古特白刺叶片中SS下降,是否与此同理,
尚需进一步研究。另外,较高浓度的盐胁迫下,水分
缺乏,叶片光合速率下降,光合产物形成受阻,叶片
内SS的积累趋于减慢和停止[31],这些都可能是唐
古特白刺幼苗期叶片SS含量下降的原因。盐胁迫
下SS的积累是在生长停止情况下发生的,随着生
长恢复,糖分还可被再度利用,因此SS被认为是一
个不稳定的渗透调节剂[32],只能与Pro等渗透调节
物质相辅相成,互相补充,来维持和调节植物体内的
219
第5期 王文等:NaCl胁迫对唐古特白刺幼苗生理指标的影响
渗透平衡[28],在其他荒漠旱生植物生理研究上也曾
有相似的结果[33]。
4 结论
在不同浓度NaCl胁迫10,20,30d的条件下,
唐古特白刺幼苗叶片抗氧化酶活性随胁迫浓度的增
大呈现相似的规律性变化,低浓度盐胁迫下(25~
100mmol·L-1),诱导唐古特白刺叶片SOD,CAT
和POD 活性增强,高浓度盐胁迫下(200~400
mmol·L-1),超氧自由基积累,消耗抗氧化酶,使其
活性下降。
MDA含量随盐浓度增加持续上升,高浓度盐
胁迫下(200~400mmol·L-1),细胞膜氧化伤害加
剧,MDA含量显著增加。相同浓度下,10~20d时
MDA含量显著增加,20~30d时则增加不显著,说
明在胁迫20d时,唐古特白刺幼苗叶片组织氧化伤
害达到最大。
Pro含量随盐浓度的增高而持续上升,同一盐
浓度条件下,10~20d上升幅度较大、20~30d上
升幅度较小。盐胁迫下,SP合成受阻、水解加快,含
量整体呈现下降趋势。SS在低盐浓度胁迫时上升,
在高盐浓度胁迫时下降。这表明Pro是维持渗透压
平衡的主要物质,SS和SP对渗透压平衡具有辅助
调节作用。
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(责任编辑 李美娟)
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