全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2002) 01-0069-05
中国狗牙根染色体数变异研究初报
郭海林, 刘建秀* * , 郭爱桂, 刘学诗
(江苏省中国科学院植物研究所,南京 210014)
摘要: 通过国内 30份狗牙根种源当色体数目的观测分析。结果表明, ¹ 我国狗牙根种质资源染色体数目呈现非常
高的异质性, 不同种源具有不同染色体数,同一种源不同根尖存在不同染色体数, 同一根尖不同细胞亦具备不同染
色本数, 不同倍性平均出现的频率依次为: 4n ( 32. 26% ) > 5n ( 18. 98% ) > 3n ( 10. 57% ) > 6n ( 2. 13% ) > 2n
( 0. 41% )。此外 ,非整倍体平均比率高达 32. 1%。º 染色体数目与纬度、经度、海拔间均无显著回归关系。该项研究
为我国狗牙根种质资源开发利用提供了初步的试验依据。
关键词: 狗牙根; 染色体数目; 变异
中图分类号: Q343; S543. 9　　文献标识码: A
A Preliminary study on Chromosome Number Variation
of Cynodon dactylon
GUO Hai-lin, LIU Jian-x iu, GUO Ai-gui, LIU Xue-shi
( Ins titute of Botany, J ian gsu Province & C hinese Academy of Sciences , Nanjing 210014)
Abstract: T he fo llow ing r esults w ere preliminarily der iv ed f rom the chr omosome number variation analysis
of 30 accessions of C. dactylon ( L . ) Pers in six dist ricts o f China: ¹ Ver y high chromosome number
variat ion ex ists in g ermplasm of C. dacty lon ( L . ) Per s in China, i. e. , differ ent chromosome number can be
found not only in dif ferent accessions, differ ent ro ot t ips but also in different cel ls of one root tip. Average
rates of ploid level are ranked as fo llow s: 4n( 32. 26% ) > 5n( 18. 98%) > 3n( 10. 57% ) > 6n( 2. 13% ) > 2n( 0.
41%) . The average rate of aneuplo id is as high as 32. 91%; º No obivous relationship betw een
chromosome number and geography dist ribut ion w ere found in the study . T he reason o f high chromosome
number var iat ion of C. dacty lon ( L . ) Pers in China w as prel im inarily analyzed. The results stated above
w ill guide the development and improvement o f germplasm resour ce of C. dacty lon ( L . ) Per s in China .
Key words : C. dacty lon ( L . ) Pers; Chromosome number ; Variation
　　狗牙根( Cynodon decty lon ( L . ) Pers)为全球广
布草种,在我国广泛分布于新疆和黄河流域及其以南
地区。狗牙根既是重要的草坪草,又是优良的饲草。据
Harlan 等[ 1]对东亚以外地区狗牙根的研究,其染色体
基数为 9,染色体数目既有36条,又有 18条。Hanna
等[ 2]报道, 引自我国上海地区狗牙根中选育出的品种
“T ifton 10”染色体数目为54条。Darling ton [ 3]报道,
狗牙根染色体数目为 40、36及 30等, 可见狗牙根染
色体数目变异很大。由于染色体倍性水平是狗牙根育
种工作的基础,而我国狗牙根种质资源染色体数目变
异情况未见系统报道。因此,本文对我国狗牙根种质
资源染色体数目进行初步研究, 以探讨其染色体数目
多样性及其变化规律, 从而为我国狗牙根种质资源利
用和育种工作提供试验依据。
收稿日期: 2001-03-22; 修回日期: 2001-11-22
基金项目: 国家自然科学基金资助项目( 39770534)。
* 本研究项目在试验过程中受到秦慧贞研究员和陈志一先生的指导与帮助,特此致谢!
作者简介: 郭海林( 1975-) ,女, 1998年于南京农业大学农学系获农学学士学位,现在职攻读草坪学硕士学位,主要从事暖季节草坪草种质
资源的研究与改良工作
* * 论文联系人
第 10卷　第 1期
　Vo l. 10　　No. 1
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2002 年　3月
March 　2002
1　材料与方法
1. 1　实验材料
供试材料为采自全国各地有代表性的 30份狗
牙根种源,其纬度、经度与海拔的跨度分别为:纬度
( 18°45′N～43°56′N) ,经度( 87°30′E～121°24′E) , 海
拔( 8. 9～2070m )。其中 C019～C158 1995 年采集,
C211～C717为 1999 年采集, 现均种植于江苏省中国
科学院植物研究所苗圃(见表 1) (按纬度从小到大
排列)。
表 1　供试狗牙根种质资源的地理分布
T able 1　The geogr aphy distr ibut ion o f exper imental bermudag r ass g ermplasm resour ce in China
序号
No.
采　样　点
S am pling site
纬　度
Lat itude
径　度
Longitude
海拔(m )
Elevat ion
C211 海南通什 Hainanton gshi 18°45′ 109°31′ 380
C224 海南白沙 Hainanbaisha 19°14′ 109°28′ 250. 9
C158 广东深圳 Guangdongshenzhen 22°15′ 114°01′ 18. 2
C341 广东河源 Guangdongheyuan 23°45′ 114°42′ 41. 1
C343 广东河源 Guangdongheyuan 23°45′ 114°42′ 41. 1
C019 福建厦门 Fujianxiamen 24°31′ 118°10′ 50. 4
C560 云南昆明 Yunn ankunming 25°00′ 102°28′ 1900
C570 云南昆明 Yunn ankunming 25°00′ 102°28′ 1900
C021 福建蒲田 Fujianput ian 25°29′ 119°00′ 11. 5
C582 云南大理 Yunn andali 25°30′ 100°12′ 2070
C583 云南大理 Yunn andali 25°30′ 100°12′ 2070
C455 湖南永州 Hunanyongzhou 26°16′ 111°37′ 160
C458 湖南永州 Hunanyongzhou 26°16′ 111°37′ 160
C474 湖南衡阳 Hunanh engyang 26°54′ 112°36′ 80
C609 四川新津 S ichuanxin jin 30°14′ 103°48′ 505. 9
C606 四川新津 S ichuanxin jin 30°14′ 103°48′ 505. 9
C074 安徽合肥 Anhuaih efei 31°53′ 117°13′ 23. 6
C106 江苏南京 Jiangsunanjing 32°05′ 118°52′ 8. 9
C098 安徽滁县 Anhuaichuxian 32°23′ 118°20′ 24. 9
C049 江苏徐州 Jiangsuxuzh ou 34°15′ 117°10′ 34. 3
C050 江苏徐州 Jiangsuxuzh ou 34°15′ 117°10′ 34. 3
C675 甘肃天水 Gansut iansh ui 34°17′ 105°48′ 1150
C134 陕西咸阳 Shan xixianyan g 34°25′ 108°48′ 505. 4
C706 河南商丘 Henan shangqiu 34°32′ 115°37′ 49. 8
C674 甘肃兰州 Gansulanzhou 36°00′ 103°48′ 1530
C716 河北邯郸 Hebeih and an 36°34′ 114°30′ 150
C717 河北邯郸 Hebeih and an 36°34′ 114°30′ 150
C708 山东烟台 Shandongyan tai 37°30′ 121°24′ 60
C709 山东烟台 Shandongyan tai 37°30′ 121°24′ 60
C108 新疆乌鲁木齐 Xinjiangw uloumuqi 43°56′ 87°30′ 860
1. 2　实验方法
1. 2. 1　试验用沙土培养匍匐茎,使其产生不定根,
再用不定根根尖进行压片计数。
在参考 Hason 等[ 4]、Bashaw 等[ 5] 以及李懋学
等[ 6]介绍的制片方法基础上, 通过对预处理时间、解离
时间及染色时间进行反复试验,最后确定了以下步骤:
1. 2. 2　当匍匐茎的根尖长到 0. 5～0. 8cm 时取根
尖(上午 9: 00 或下午 3: 00) 冲 洗 0. 2%秋水仙素
预处理 4h 冲洗 卡尔诺固定液固定 24h 冲 洗 浸
入 70%酒精 冲 洗 1 mol / L HCl , 60℃解离 9m in
流水冲洗 20min 改良石碳酸品红染色 过 夜 压片镜
检。
1. 2. 3　利用 Olympus显微镜在 100倍物镜下观察
拍照, 摄影镜头倍数为6. 7倍。每份材料观测的细胞
数为 30个。
70 草　地　学　报 第 10卷
2　结果与分析
2. 1　染色体倍性分析
我国不同地区的 30份狗牙根种源染色体计数
结果见表 2。
　　我国狗牙根种质资源中存在着各种倍性水平
(图 1～6)。其中最常见的四倍体, 占供试材料的
32. 26% , 其 次 为 五 倍 体 ( 18. 98% ) , 三 倍 体
( 10. 5% ) ,六倍体( 2. 136% )以及二倍体( 0. 409%)。
此外, 在供试材料中,非整倍体所占比例很高,达总
材料的32. 91%(表 2)。
对于不同种源而言,同一倍性水平也存在程度
不同的变异, 如二倍体所占比例为 0%～4. 17%, 三
倍体为 0%～51. 72%, 四倍体为 0%～84. 62% , 五
倍体为 0%～65. 22%, 六倍体为 0%～42. 72% , 非
整倍体为 10. 51%～53. 37%。
对于同一研究材料, 也存在不同的倍性水平, 且
常以某一倍性水平为主,以 C211为例, 既有三倍体
( 3. 45% ) ,也有四倍体及六倍体(分别为 10. 34% ) ,
但五倍体所占比例最大( 55. 17%) ,而非整倍体所占
比例高达 20. 70%。
即使同一材料同一根尖的不同细胞也常出现不
同的倍性水平, 如 C674同一根尖的两个细胞染色体
倍性分别为 2倍和 4倍体(见图 7)。
图 1　二倍体( 2000×)
F ig . 1　Diplo id( 2000×)
图 2　三倍体( 2000×)
Fig. 2　T riploid( 2000×)
图 3　四倍体( 2500×)
F ig . 3　T etr aploid( 2500×)
图 4　五倍体( 2000×)
Fig. 4　Pent aploid( 2000×)
图 5　六倍体( 2000×)
Fig. 5　Henxaploid( 2000×)
2. 2　纬度、经度及海拔的变化对染色体数的影响
回归分析结果表明, 供试狗牙根染色体的数目与纬
度、经度、海拔之间都不存在直线回归关系(表 3、4、5)。
3　讨论
　　狗牙根为全球广布种, 不仅是一种重要的草坪
草和优良牧草, 又是遍布世界的一种恶性杂草。由于
适合其繁衍生长的生境千变万化,致使其从外部表
现形态到内在的生理特性呈现出的差异变化均非常
之大。
71第 1期 郭海林等:中国狗牙根染色体数变异研究初报
图 6　非整倍体( 2500×)
F ig . 6　Aneuplo id( 2500×)
图 7　C674同一根尖两个细胞的不同倍性
Fig . 7　Different plo id in tw o cells of one ro ot t ip of 674( 2500)
表 2　染色体数变异分析
Table 2　Chromosome number var iation of g ermplasm resour ce for C . dacty lon in China
序号
No.
百分率( % )　Rate
整倍体　Eup loid
2n 3n 4n 5n 6n
非整倍体
Aneuploid
染色体数
变化范围 平均值
变异系数
Variat ion coef f icient
C158 0 42. 3 34. 62 0 0 23. 08 21～40 29. 72 0. 175
C211 0 3. 45 10. 34 55. 17 10. 34 20. 7 27～54 44. 86 0. 126
C224 0 2. 94 11. 76 64. 71 0 20. 56 27～48 43. 22 0. 1158
C341 0 41. 18 5. 88 0 0 52. 94 25～42 30. 28 0. 116
C343 0 0 0 15. 38 42. 31 42. 31 45～65 54. 5 0. 107
C106 0 4 20 48 0 28. 00 27～48 41. 67 0. 120
C074 0 2. 63 39. 47 21. 05 0 36. 85 27～46 38. 56 0. 127
C098 0 6. 45 48. 39 0 0 45. 16 27～42 35. 06 0. 097
C019 0 0 8 16 0 76. 00 30～58 43. 11 0. 159
C021 0 6. 06 18. 18 51. 25 0 24. 24 27～45 40. 91 0. 125
C049 0 0 84. 62 0 0 15. 38 34～41 37. 69 0. 041
C050 0 11. 43 25. 17 17. 14 11. 43 42. 72 24～60 41. 52 0. 233
C708 4. 76 9. 52 42. 86 0 0 42. 86 18～38 33. 95 0. 175
C709 0 5. 88 58. 82 0 0 35. 3 28～41 35. 47 0. 091
C455 0 51. 72 13. 79 0 0 34. 49 25～42 29. 46 0. 122
C458 0 5. 88 58. 82 5. 88 0 29. 42 27～45 38. 12 0. 098
C474 0 21. 88 53. 13 0 0 24. 99 25～38 33. 28 0. 132
C706 0 3. 85 30. 77 19. 23 0 46. 15 25～45 37. 42 0. 155
C134 0 0 13. 79 44. 83 0 41. 38 36～45 41. 62 0. 073
C674 4. 17 8. 33 58. 33 0 0 29. 17 18～36 33. 57 0. 079
C675 0 8. 70 13. 04 65. 22 0 13. 04 26～48 42 0. 144
C108 0 6. 45 29. 03 29. 03 0 35. 49 17～46 37. 13 0. 210
C560 0 7. 14 82. 35 0 0 10. 51 29～38 35. 03 0. 063
C570 0 3. 7 25. 93 37. 04 0 33. 33 27～45 39. 58 0. 134
C582 3. 33 6. 67 33. 3 3. 55 0 53. 37 18～45 34. 66 0. 150
C583 0 3. 33 40 13. 33 0 43. 34 26～48 39. 68 0. 127
C609 0 3. 23 32. 26 45. 16 0 19. 35 27～47 40. 90 0. 127
C606 0 0 71. 43 10. 71 0 17. 86 30～53 36. 74 0. 128
C717 0 23. 33 40 6. 67 0 30 22～45 32. 43 0. 170
C716 0 26. 92 53. 85 0 0 19. 23 25～38 32. 08 0. 126
平均数 0. 41 10. 57 32. 27 18. 98 2. 14 32. 91 0. 128
Average
　　研究结果表明我国狗牙根在染色体倍性水平上
存在明显的多样性。表现在它的染色体数既含有四
倍体、五倍体,也含有三倍体、六倍体以及二倍体。不
仅不同种源同一染色体倍性存在程度不同差异
( 0%～84. 62% ) ,而且同一种源内也存在倍性差异,
甚至在同一根尖的不同细甩间的染色体倍性也不相
同。我国狗牙根在染色体倍性上的高度异质性是其
高度进化而充分适应周围环境的结果[ 7]。据报道, 象
72 草　地　学　报 第 10卷
表 3　染色体数与纬度回归关系的假设测验
T able 3　Hypothesis test o f reg ression betw een chromosome number and lat itude
　　回归方程: y= 43. 39- 0. 19x
变异来源 Variation s ou rce DF SS MS F F0. 05 F0. 01
回　归 Regr ess ion 1 38. 69 38. 69 1. 33 4. 20 7. 64
离回归 Discrete regression 28 758. 13 27. 08
总变异 T otal variat ion 29
表 4　染色体与经度间回归关系的假设测验
T able 4　Hypo thesis test of r eg ression betw een chromosome number and long itude
　　回归方程: y= 39. 16- 0. 012x
变异来源 Variation s ou rce DF SS MS F F0. 05 F0. 01
回　归 Regr ess ion 1 0. 27 0. 27 0. 0095 4. 20 7. 64
离回归 Discrete regression 28 796. 56 28. 45
总变异 T otal variat ion 29
表 5　染色本数与海拔间回归关系的假设测验
Table 5　Hypo thesis t est of r egr ession betw een chromosome number and elevat ion
　　回归方程: y= 37. 82- 0. 0000776x
变异来源 Variation s ou rce DF SS MS F F0. 05 F0. 01
回　归 Regr ess ion 1 0. 08 0. 09 0. 0032 4. 20 7. 64
离回归 Discrete regression 28 796. 5 28. 46
总变异 T otal variat ion 29
狗牙根这类地面芽植物,因具有有效的营养繁殖,非
常易于形成多倍体。这是因为强大的无性繁殖使有
性生殖变异不那么重要,尤其对多倍体更是如此[ 8] ,
而多倍体又具有较大的向新生境扩张的能力[ 9]。
类似狗牙根这种在染色体倍性上高度异质的植
物种类还有很多[ 7] , 如苔草属 Carex 就以其长而几
乎连续的非整倍系列著称,而有些植物不仅在倍性
上发生变异,甚至基数上也不止一个。如 Vicia 的基
数就有 5个, 即X= 5, 6, 7, 9和 11。而我国狗牙根的
染色体数基本上是以 9为基数变化的,这与前人的
研究结果一致。狗牙根在同一种源不同根尖存在不
同倍性,甚至同一根尖的不同细胞亦具备不同倍性,
陈志一先生也曾对国内狗牙根染色体进行计数试
验,发现染色体数变化不定, 没有明显的规律,但试
验没有继续下去。本试验又得到了相同的结果, 说明
国内狗牙根染体数确实变异很大。这一现象虽在狗
牙根方面未见正式报道,但在其它植物上有过类似
的报道, Lew is等[ 10]报道,马齿苋科同一植株不同部
分之间染色体数目也不同,例在迦太基群体中的同
一植株的茎和花粉母细胞中为 2n= 30, 但在根中为
2n= 28。
参考文献
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73第 1期 郭海林等:中国狗牙根染色体数变异研究初报