全 文 ：第 17 卷 第 2 期
Vol. 17 No . 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2009 年 3 月
Mar . 2009
不同放牧强度下羊草草甸草原群落特征及多样性分析
蒙旭辉1, 2 , 李向林1, 2* , 辛晓平3 , 周尧治3
( 1. 兰州大学草地农业科技学院, 兰州 730020; 2. 中国农业科学院北京畜牧兽医研究所, 北京
100193; 3.中国农业科学院资源区划所, 北京 100081)
摘要 :研究放牧强度对群落植物多样性的影响对草原合理利用维持其群落稳定具有重要意义。通过不同放牧强度
的比较试验,研究不同放牧强度下内蒙古呼伦贝尔温带草甸草原群落物种重要值的变化, 并比较生产力和 多样
性指数的变化,分析生产力与多样性之间的关系 ,为制定合理的放牧率提供理论依据。结果表明:群落在中度放牧
强度条件下能够维持较高的多样性;随着放牧强度的增加 ,伴生种二裂委陵菜( Potentill a bif uica)成为次优势种;
如果持续过度放牧,羊草( L eymus chinensis ( T rin. ) T zvel. )可能被二裂委陵菜和苔草( Car ex sideros ticta H ance)等
杂类草代替,草场退化。
关键词:草甸草原; 放牧强度;群落;多样性
中图分类号: Q145. 21 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2009) 02023906
Study on Community characteristics and Diversity under Different Grazing
Intensity on Leymus chinensis ( Trin. ) Tzvel. Meadow Steppe of Hulunbeier
MENG Xuhui1, 2, 3 , L I Xianglin1, 2* , XIN Xiaoping3 , ZHOU Yaozhi3
( 1. Department of Pas toral Agricu lture Science and T echnology, Lanzhou U nivers ity, Lanzh ou Province 730020, China;
2. In st itu te of Animal Sciences, C hinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, Ch ina; 3. In st itute of
Agr icultural Resources and Regional Plan ning Chinese Academ y of Agricultural Sciences, Beijing 100081, C hina)
Abstract: Research on the relat ionship betw een g razing intensity and the diversity o f plant communit ies has
an important signif icance on r easonable grassland ut ilizat ion and community stability maintenance.
Through the comparison experiments w ith dif ferent gr azing intensit ies, this paper studied the community
character ist ics, g rassland pr oduct ivity dynamics, and diversity in the Hulunbeier temperate meadow of
Inner M ongolian Autonomous Region and also analyzed the correlat ion betw een product ivity and div ersity
in or der to pr ovide a theoret ical basis for the reasonable stocking rate. T he r esults show that the communi
ty held the highest biodiversity under moderate g razing intensity. Along w ith the increasing of g razing in
tensity, the concomitant species ( Potent il la bif uica L. ) became the subo rdinate dominant species. If
heavy gr azing cont inued, L . chinensis might be replaced by P . bif uica and Car ex sider osti cta Hance, and
then the grassland degenerated.
Key words: Meadow Steppe; Grazing Intensity; Communities; diversity
关于放牧强度对草地群落数量特征的影响, 国
内外已有大量报道,主要针对在不同放牧梯度上植
物多样性变化过程的研究 [ 1] , 普遍认为中度干扰强
度下草原群落具有最高的植物物种多样性, 强度放
牧造成群落多样性减少、物种丰富度降低[ 2, 3] 。草
原草畜平衡问题长期以来倍受关注,却无法得到有
效解决,草畜平衡的临界点已成为相关研究的重中
之重[ 4]。Reategui[ 5] 认为, 载畜量增大将使丛生禾
草群落向矮生禾草群落演替, 从而导致草地退化。
另外,随着放牧强度的增加, 一些适口性好、再生性
强、耐牧的种类减少,而适口性差、不耐牧的种类增
多[ 6 ] ,导致草地植物生产力下降、多样性降低、群落
发生退化演替[ 7]。
群落多样性是生态系统能量流动与物质循环的
收稿日期: 20080822;修回日期: 20081111
基金项目:公益性行业(农业)科研专项( nyhyzx07022) ;国家科技支撑计划( 2006BAD16B05)
作者简介:蒙旭辉( 1982 ) ,男,甘肃庆阳人, 硕士研究生,研究方向为草地生态学, Email: m engxh 02@ 163. com, * 通讯作者 Author for
cor resp on dence, Em ail: lixl@ ias caas. n et . cn
草 地 学 报 第 17卷
主要提供者,也是维持生态系统及调控全球变化的
主要作用因素。多样性是指物种种类与数量的丰
富程度[ 8, 9] ,是一个区域或一个生态系统可测定的
生物学特征[ 10]。在草地退化的评价指标中,放牧压
力梯度上物种多样性变化是一个重要指标[ 11]。
在呼伦贝尔羊草草甸草原,通过对比研究三种
不同放牧强度的利用方式下退化草地植物群落的多
样性与生物量变化, 探讨草畜平衡的临界点, 以及退
化草原恢复过程中保护物种多样性的方法, 为进一
步提高草地利用率、植被稳定性,以及深入研究草甸
草原群落生物多样性的生态系统功能奠定基础。
1 试验方法
1. 1 试验地点
实验地位于中国农业科学院农业资源与农业区
划研究所呼伦贝尔草甸草原生态系统野外观测试验
站附近( 4922421N ~ 4922922N, 12001542E
~ 12002320E, 海拔 620~ 630 m 之间) ,地处内蒙
古呼伦贝尔海拉尔市谢尔塔拉。实验时间为 2006
年、2007年的6月 15日至 9月15日。据该站 10年
气象资料, 试验地平均气温 - 2. 4 , 年降水量
319. 54 mm,主要集中在 5- 8 月, 占全年降水量的
60% ,年蒸发量 2330. 1 mm, 5 的年积温为
4317. 7 ,无霜期为 110 d,年平均大风日数为67 d。
气候属半干旱- 半湿润和低温气候,冬季寒冷,夏季
温凉。土壤为暗栗钙土, 呈微碱性至弱碱性, 腐殖质
层厚 5~ 10 cm ,发育不明显, 钙积层分布在 10~ 35
cm。植被优势种为羊草( L eymus chinensi s ( T rin. )
Tzvel. ) , 主要伴生种为苔草 ( Car ex sid erost icta
Hance)、针茅( St ip a baicalensi s Roshev. )、二裂委
陵菜( Potent il la bif uica L. )、斜茎黄芪( A str ag alus
adsurg ens Pal l. )和星毛委陵菜( Poteti lla acaul is
L. ) [ 12]。
1. 2 试验设计
试验分别设轻度放牧( L ight g razing : 0. 75 只
羊/ hm2 )、中度放牧( M oderate g razing : 1. 2 只羊/
hm
2
)、重度放牧( Heavy grazing: 2只羊/ hm2 )和对
照围封地( Contro l) 4个实验处理。选择较平缓的羊
草草甸草原作为放牧试验地, 用电围栏将实验用草
地划分为 3个放牧小区( P1 , P2 , P 3 )与不放牧的对照
小区( P0 )。放牧小区面积分别为 4 hm2 , 2. 5 hm2 与
1. 5 hm2 , 对照面积为 1 hm2。每个放牧样地里放 3
只 2岁龄的蒙古细毛羯羊, 健康状况良好, 试验前
(体重大致相近, 为 50 kg )进行驱虫、健胃、防疫。
放牧时间为每放牧季每月放牧 2 次, 每次连续放牧
10 h,其他补饲条件完全相同。
1. 3 测量与计算
1. 3. 1 高度、密度和生物量 实验期间, 用样方法
(样方面积 1 m 1 m )分种测定植物密度、高度和生
物量。从6月 15日到 9月15日,每隔15 d测1次,
每个处理重复测量 7次。
1. 3. 2 群落重要值:
IV = ( RDE + RHI+ RBI) / 3
Pi= IV/ IV
其中: IV, 重要值; P i, 相对重要值; RBI, 相对生
物量; RH I, 相对高度; RDE, 相对密度。
1. 3. 3 多样性的测度 群落 a 多样性指数计算
采用以下公式:
( 1) Margalef物种丰富度指数: R= ( S1) / lnN
( 2) ShannonWiener 多样性指数: H = Pi ln
( P i)
( 3) Simpson优势度指数: C= 1 ( P i) 2
( 4) E. Pielou均匀度指数: E= Pi ln( Pi) / ln( S)
式中, S: 群落物种数目, N: 个体总数, P i: 相对
重要值。
1. 4 数据分析
使用 SPSS 11. 0软件进行数据分析, Excel软
件进行图表制作。
2 结果与分析
2. 1 植被组成变化
2006、2007年 2年群落植物的重要值分析表明
(表 1) :各放牧区群落组成变化较大,轻牧区物种数
最多,为 22种,比对照和中牧区分别增加 1和 2种,
比重牧区多 12种。各区的建群种仍为羊草,而主要
次优势种和伴生种发生了变化。各区的次优势种均
为苔草,而伴生种均包括斜茎黄芪和星毛委陵菜等。
2007年,轻度、中度和重度牧区羊草比对照区重要
值分别下降 25. 9%、42. 0%和 34. 0%, 而苔草分别
增加 3. 0%、24. 2% 和 63. 3%; 二裂委陵菜增加
2. 4%、3. 7%、24. 9%。在年度内和年际间, 中度放
牧区与对照区羊草、针茅和苔草在群落中的作用较
240
第 2期 蒙旭辉等:不同放牧强度下羊草草甸草原群落特征及多样性分析
表 1 不同放牧强度下羊草草甸草原群落主要物种群落重要值变化
Table 1 Impo rtance values of major species under different stocking r ates in L. chinensis meadow steppe community
物种 Species 对照 C on tr ol
2006 2007
轻度放牧 Light graz ing
2006 2007
中度放牧 Moderate grazing
2006 2007
重度放牧 Heavy graz ing
2006 2007
羊草 L . chinensi s 0. 3894 0. 4066 0. 1378 0. 3011 0. 1527 0. 236 0. 2434 0. 2683
苔草 C. sider ost ic ta 0. 1653 0. 0377 0. 1768 0. 1156 0. 4044 0. 1393 0. 374 0. 1832
针茅 S . baicalensis 0. 1253 0. 1122 0. 3336 0. 0752 0. 116 0. 1277 0. 0937
二裂委陵菜 P . bi f uic a 0. 0186 0. 0241 0. 017 0. 0371 0. 0385 0. 2488
斜茎黄芪 A . adsuig ens 0. 0198 0. 0241 0. 0297 0. 0331 0. 0413 0. 0314 0. 0287 0. 0703
星毛委陵菜 P. acaulis 0. 0439 0. 0466 0. 0245 0. 0054 0. 0317 0. 0276 0. 1284
狭叶柴胡 Bupleurum
scorzonerif olium Willd.
0. 1382 0. 0718 0. 0513 0. 0751 0. 0413 0. 142 0. 0754
瓣蕊唐松草 Tha li c
tr um p etaloideum L.
0. 0267 0. 0355 0. 0413 0. 0211 0. 0424
扁蓿豆 Pocockia ru
thenica ( L. ) P. Y.
Fu. et Y. A. Ch en
0. 0452 0. 0212 0. 043 0. 0213 0. 0338 0. 0556 0. 039
洽草 K oeler ia cri stata
( L. ) Pers.
0. 0482 0. 0349 0. 0269 0. 0234 0. 0477 0. 0561
披针叶黄华 T her mop
sis lanceolata R. Br.
0. 0439 0. 0284 0. 0194 0. 0717 0. 0647 0. 205
防 风 Sap oshnikov ia
d ivar ic ata ( Turcz. )
Sch isch k.
0. 0328 0. 0421 0. 0385 0. 0117 0. 0152 0. 0466
裂叶蒿 A r temisia lac
il iata Willd.
0. 0536 0. 0433 0. 0605 0. 1443 0. 051 0. 0994
细叶白头翁 Pu lsat il la
turc zaninovi i Kryl. et
Serg.
0. 0839 0. 0792 0. 0245 0. 0179 0. 0195
菊叶委陵菜 P. tanac
et i f olia Willd. ex
Sch lecht .
0. 0165 0. 0181 0. 0151 0. 0266 0. 0221
冷蒿 A . f r ig ida 0. 0305 0. 0222
篷子菜 Galium verum L. 0. 0348 0. 0252 0. 0332 0. 016
轮叶委陵菜 P. v er ti
ci l lar is S teph. et
Willd.
0. 0763 0. 0125 0. 0182 0. 0117
注: 代表处理中未出现该物种
Note: m eans the species does not appear in the given t reatment
大(对照区羊草的重要值最高) , 即重要值的排序较
高。此外,中度放牧区苔草的重要值也较高, 说明中
度放牧对苔草生长有利, 可能由于中度放牧对家畜
喜食的羊草具有抑制作用。在轻度放牧区, 尽管针
茅和苔草的重要值排序较靠前, 但羊草仍居优势地
位,随着放牧强度的增加, 羊草的重要值逐渐降低,
说明羊草在首先选择并连续采食的情况下很难恢
复,生活力明显降低。而二裂委陵菜和斜茎黄芪等
适口性不好的杂类草重要值有所增加。
所有放牧区二裂委陵菜和斜茎黄芪的重要值增
加;苔草的重要值降低,不同放牧压力下物种重要值
相关性显示(表 2) , 轻度放牧与中度放牧的重要值
相关系数为 0. 9132,表明放牧系统中植物进行补偿
性生长[ 13] 。随着放牧强度增加, 对照与重度放牧的
重要值为 0. 8571,物种数量绝对减少, 表明放牧强
度是影响植被重要值的主导因素。
2. 2 生物量变化
年度内植被地上生物量的峰值出现在对照,而
最小值出现在重度放牧,随着载畜率的增大,草地植
物生产力逐渐降低, 与对照相比重度放牧的差异呈
极显著( P< 0. 05)。放牧是植被地上生物量减少的
241
草 地 学 报 第 17卷
表 2 不同放牧强度间物种重要值相关性分析
Table 2 Cor relat ion ana lysis o f species impor tance value under different st ocking rat es
处理 Treatm ent 对照 Cont rol 轻度放牧 Light grazing 中度放牧 Moderate graz ing
轻度放牧 Light grazin g 0. 8542*
中度放牧 Moderate grazing 0. 8278* 0. 9132**
重度放牧 H eavy grazing 0. 8571* 0. 2767 0. 5957
注: ** 表示 P< 0. 01, * 表示 P < 0. 05;下同
Note: ** and * indicates th e signif icant correlat ion at th e 0. 01 and 0. 05 level, respect ively; same as below
表 3 2006 年2007 年不同放牧强度之间生物量的变化( kg/ hm2 )
Table 3 Dynamics of biomass under differ ent stocking rates betw een 2006 and 2007, kg/ hm- 2
处理 Tr eatm ent 地上生物量 Aboveground biomass
2006 2007
对照 Cont rol 3813. 3429 161. 98946 a 1641. 8333 50. 93729a
轻度放牧 Light grazin g 2878. 9714 130. 36775 b 1454. 8333 51. 95236a
中度放牧 Moderate grazing 2803. 2714 106. 54853 b 1038. 9333 276. 05696b
重度放牧 H eavy grazing 803. 2000 59. 00347 c 184. 0000 47. 34241c
注:表中数据为平均值,应用 LSD 法进行检验,不同字母表明差异显著( P< 0. 05)。下同
Note: Date are mean SD; m eans w ith diff er ent let ters in s am e column are sign ificant ly diff erent at the 0. 05 level according to LSD meth
od; same as b elow
主导因素。轻度放牧和中度放牧差异不显著, 而中
度放牧强度是植被地上生物量变化的阈值, 随着放
牧强度的增加, 对植被的保护效果明显,当放牧强度
过大或小时,生物量不稳定(表 3)。在植物生长季,
温度一致的情况下,降水是草地生物量变化的主导
因素。由于降水的差异, 2007 年不同不处理间的地
上生物量均较 2006年有所下降(表 3,图 1) 。
图 1 实验期间样地降水变化
Fig . 1 The dynamic of precipitation dur ing 2000 and 2007
2. 3 群落 多样性指数
2. 3. 1 多样性指数 不同放牧强度群落物种多
样性指数分析(表 4)表明, 在轻度、中度的放牧过程
中,都保持着较高的物种多样性,在对照的围封样地
里,由于牧草再生性低于适度放牧地,其物种多样性
略低于适度放牧地,而随着放牧强度的增加,家畜对
牧草的采食强度增加, 物种多样性也随之降低。
从 2 年的结果可知,中度放牧程度下物种保持
较高的丰富度,且其生物量变化也趋于峰值,在适度
的放牧情况下牧草具有自身补偿机制。Simpson指
数、ShannonWiener指数都随放牧年度增加而逐渐
降低, P ielou指数变化规律与二者相反。
相关分析结果表明 (表 5) : Simpson 指数与
Shannonw iener指数相关系数最高, 达 0. 98, 说明
两者在描述群落多样性时具有较高的一致性;物种
丰富度与 ShannonWiener 指数、Simpson指数相对
较高,相关系数分别达0. 925、0. 839,而与均匀度的相
关性较低, 仅为 0. 776。Simpson指数、ShannonWie
ner 指数与均匀度的相关性都高于其与丰富度的相关
性,说明群落多样性更多地受丰富度的影响。但方差
分析表明,年度间多样性指数差异均不显著。由于年
度的影响作用并不仅仅包含放牧干扰的持续时间,还
包含降雨量、温度等综合气候因素的影响作用。在草
甸草原地区,气候的年度差异强烈。不同放牧强度下
ShannonWiener多样性指数相关分析(表 6)结果表
明:轻度放牧与中度放牧无明显关系,说明放牧强度
的小度增幅对物种多样性没有较大影响,而随着放牧
强度继续增加, 对照与重牧之间群落多样性相关达
0. 92,呈极显著,轻牧与重牧之间的相关性为0. 90,说
明随着放牧强度增加,家畜采食是影响草地群落物种
多样性的主要因素。
242
第 2期 蒙旭辉等:不同放牧强度下羊草草甸草原群落特征及多样性分析
表 4 不同放牧强度下群落 多样性指数变化
Table 4 Diversity indices of plant community under different stocking r ates
多样性指数
diversity index es
时间
T ime
对照
Cont rol
轻度放牧
Light grazing
中度放牧
M oderate grazing
重度放牧
H eavy grazin g
物种多样性 2006 1. 246 0. 76a 2. 462 0. 84b 2. 043 0. 77b 1. 392 0. 52a
ShannonWiener 2007 1. 179 0. 11a 2. 135 1. 43b 2. 847 0. 66c 1. 528 0. 43a
丰富度指数 2006 1. 579 0. 43a 2. 692 0. 76b 2. 824 0. 70b 1. 691 0. 48b
M argalef 2007 2. 803 0. 12a 3. 162 1. 32b 3. 795 0. 54b 1. 929 0. 45c
优势度指数 2006 0. 454 0. 32a 0. 713 0. 24b 0. 572 0. 19b 0. 460 0. 18a
S impson 2007 0. 396 0. 12a 0. 578 0. 39b 0. 767 0. 18c 0. 554 0. 19b
均匀度指数 2006 0. 415 0. 14a 0. 645 0. 21b 0. 498 0. 18c 0. 424 0. 17a
E . Pielou 2007 0. 464 0. 26a 0. 516 0. 32b 0. 756 0. 20c 0. 698 0. 22b
表 5 多样性指数的相关性
Table 5 Analysis of diversit y indices
多样性指数 Sh ann onWien er 优势度指数 Sim pson 均匀度指数 E. Pielou
优势度指数 Simpson 0. 98**
均匀度指数 E. Pielou 0. 955* 0. 994**
物种丰富度 Margalef 0. 925* 0. 839 0. 776
表 6 不同放牧强度下 ShannonWiener多样性指数相关性分析
Table 6 Co rr elation analysis of of ShannonWiener index under different stocking r ates
对照 Cont rol 轻度放牧 Light grazing 中度放牧 Moderate graz ing
轻度放牧 Light grazin g 0. 43
中度放牧 Moderate grazing 0. 55 0. 58
重度放牧 H eavy grazing 0. 92** 0. 90** 0. 89*
3 讨论
随着放牧强度的加大, 羊草草地有向退化演替
方向发展的趋势。因为对照、轻度放牧区羊草的竞
争率总是处于优势, 而中度放牧条件下,由于家畜对
羊草的采食强度增加,为苔草、二裂委陵菜、斜茎黄
芪和星毛委陵菜等杂类草的生长发育创造了条件,
使之能够得到更多的阳光、水分和土壤养分, 因为喜
食牧草如羊草被家畜大量采食, 所以留给其他杂草
包括毒草(家畜选择所剩)更多的空间和资源, 所以
其重要值有所增加; 随着放牧强度的继续增加,重度
放牧区的伴生种(二裂委陵菜)成为次优势种, 如果
持续过度放牧, 羊草将进一步被二裂委陵菜和苔草
杂类草替代,草场退化。
前人对内蒙古锡林河流域羊草和大针茅草原在
放牧影响下植物多样性的变化研究表明, 适度放牧
条件下植物多样性最高, 并且冷蒿 ( Antemisia
f r igida w illd. )和星毛委陵菜在不同放牧阶段对草
地退化具有阻碍作用; 对东北样带草地群落放牧干
扰植物多样性变化的研究也表明,放牧干扰对草地
植物群落物种多样性的影响符合 中度干扰理
论 [ 13] ,与本研究结果一致。
群落植物的丰富度指数能够反映群落内植物种
类的多少。多样性显示群落种群过程与环境的关
系[ 1 4]。ShannonWiener 指数可表征由生物群落等
级特征引起的多样性程度 [ 15]。群落优势度则反映
群落种类数量优势的分化程度 [ 14]。群落的均匀度
可视为群落中不同种多度或重要值的均匀程度, 表
征的是群落多样性与群落种数、总个体数相同时可
能的最高多样性之间的比率 [ 16]。
群落物种多样性是反映群落结构的可测定性指
标,与生态系统的功能密切相关,而生产力是系统功
能过程后果的重要表现形式[ 17] 。本研究结果表明,
草地生物量变化, 不仅受气候因素变化的影响, 更受
放牧干扰,对照区域最大, 随着放牧强度增加,中度
放牧强度再次出现峰值, 即在中等生产力水平物种
多样性最高的观点,与前人研究结果一致[ 15] 。
分析 2年的实验结果可知, 对照区、轻牧区和中
牧区的植物种类丰富度较前一年均有较大幅度增
加,其中尤以轻、中牧区增加幅度较大, 优势度指数
除中牧区有所增加外, 其他区域基本不变化;各个区
域的均匀度除轻牧区略有下降外, 其他区域呈上升
243
草 地 学 报 第 17卷
趋势,与 Harris 和 Reynolds等的研究报道基本一
致[ 15, 18]。主要原因可能是群落物种丰富度和多样
性程度越大, 物种对生境的分割程度越高[ 18] , 因而
导致群落物种均匀度降低。在 4种放牧处理中, 中
度放牧群落的各个多样性指数明显高于其他处理,
ShannonWiener 指数、Simpson 指数、Pielou 指数
都随放牧年度增加呈逐渐降低趋势,其它多样性指
数并未就年度变化表现出一致的变化规律, 但各载
畜率多样性指数均值随放牧年度增加而逐渐降低。
同一放牧年度内,不同处理间多样性指数差异基本
不显著,可能与放牧处理的时间长短有关。不同多
样性指数的变化趋势表明, 在中度放牧处理附近出
现峰值,中度强度放牧 1. 2只羊/ hm2 是对应于试验
草地群落类型的最适放牧强度。
4 结论
4. 1 家畜采食是影响草地群落物种多样性的主要
因素,当放牧强度继续增加时,羊草将进一步被二裂
委陵菜和苔草杂类草所取代。
4. 2 植被地上生物量的峰值出现在对照中, 最小值
出现在重度放牧,中度放牧强度是植被群落表现为
等补偿性生长的阈值。
4. 3 群落中度放牧强度下物种保持较高的丰富度,
在适度的放牧情况下由于牧草自身的补偿机制, 放
牧干扰对草地植物群落物种多样性的影响符合中
度干扰理论。
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(责任编辑 李 扬)
更正声明
本刊 2009年 1月,第 17卷(第 1期)发表的添加酶制剂对象草青贮发酵品质的影响一文, 第 121页
基金项目部分国家自然基金重点项目( 30730069) ; 国家自然基金面上项目( 30600426)应为国家自然科
学基金面上项目( 30771530) ; 国家科技支撑计划重点项目( 2006BAD16B08- 06), 特此更正。
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