全 文 ：第 17 卷 第 2 期
Vol. 17 No . 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2009 年 3 月
Mar . 2009
紫花苜蓿田间越冬期抗寒生理研究
崔国文
(东北农业大学动物科技学院, 哈尔滨 150030)
摘要:为了解紫花苜蓿( Med icago sativa L . )在越冬期对低温的适应性,选取抗寒能力不同的 5 个紫花苜蓿品种, 测
定其在 2003 年秋末、深冬至 2004 年春季田间越冬期间根系的主要抗寒生理指标, 结果表明: 各品种可溶性糖、游
离脯氨酸和可溶性蛋白质含量均呈随着气温下降而增加、随着气温升高而减少的变化趋势, 但积累量与抗寒能力
相关性不显著;丙二醛( MDA )含量在秋末冬初随着气温的降低都有轻微下降, 但随着寒冷的加剧, 呈现急速增加,
然后急速下降趋势;过氧化物酶( POD)活性都表现为随着秋末温度的下降而增加, 随着寒冷的加剧而迅速下降, 再
随着翌年温度的回升而缓慢增加,过氧化物酶( POD)活力与品种抗寒力不呈正相关。
关键词:紫花苜蓿; 越冬;渗透调节物质; 丙二醛;过氧化物酶
中图分类号: Q945. 7 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2009) 02014506
The Physiological Responses of Cold Resistance in Alfalfa
during Overwintering Period in the Field
CU I Guowen
( Col leg e of Animal Science and Techn ology, Northeast Agricu ltural U nivers ity,
H arbin, H eilongjiang Provin ce 150030, C hina)
Abstract: In this study, 5 alfalfa cult ivars w ith dif ferent cold resistance ability w ere used to determ ine the
cold r esistance physiolog ical indices of the roo t in the f ield during dif ferent periods including late fall, w in
ter, and spr ing of nex t year. The results shew that root contents of w ater soluble sugar, free pr aline, and
soluble protein increased as the temperature dropped and decreased as temperatur e r aised, but the correla
t ion betw een the accumulat ion amount and co ld resistance ability w as not significant; roo t MDA content
decreased slight ly as the temperatur e dropped in late fall and beg inning w inter, and ther e w as a t rend o f in
creasing f irstly and then decr easing rapidly as the temperature dr opped; r oot POD act ivity increased as the
temperature dropped in late fall and then decr eased rapidly as the temperature decreased in w inter, and in
creased slow ly w ith the temper ature raised in spr ing of nex t year; there w as no po sit ive co rrelat ion be
tw een root POD activ ity and the co ld resistance ability of cult ivars.
Key words: Alfalfa; Overw intering; Osmor egulat ing substance; MDA; POD
紫花苜蓿( M edicag o sat iv a L. )适口性好, 蛋
白质含量高,营养价值全面,利用年限长, 是世界上
种植面积最大、应用最广的多年生豆科牧草。但在
北方种植,存在安全越冬问题,并且不同苜蓿品种表
现出不同的越冬率。黑龙江省是我国重要的畜牧业
发展基地,特别是奶牛养殖业的大发展带动了苜蓿
产业的发展。适宜黑龙江省种植的苜蓿品种, 不但
要求产草量高, 营养价值好,还要求具有较强的抗寒
能力 [ 1]。由于引种和管理利用方式不当引起的苜蓿
越冬率低,甚至大面积死亡,造成严重经济损失[ 2]。
要解决这一问题, 需要了解紫花苜蓿对温度和寒冷
适应的规律和特点[ 3, 4] 。紫花苜蓿能否安全越冬取
决于其根系的抗寒性。秋季随着气温下降和日照缩
短,大部分紫花苜蓿品种会将地上部分的营养输送
到根系中储存,冬季随着气温的下降,根系中储存的
养分也会产生相应的变化,以应对低温。试验于2003
收稿日期: 20080710;修回日期: 20090216
基金项目: 十五国家重大科技专项支课题( GZ02B022)
作者简介:崔国文( 1964 ) ,男,内蒙古宁城人,教授,博士生导师,主要从事牧草饲料生产与草地改良的教学和科研工作; Email : cgw603@
163. com
草 地 学 报 第 17卷
年秋末开始,每隔 1个半月,对各苜蓿品种根系的体
内渗透调节物质、细胞膜质过氧化和保护酶活性的
动态变化进行了测量, 目的在于了解紫花苜蓿在越
冬期间对低温的适应变化, 为苜蓿生产和苜蓿新品
种选育提供依据 [ 5, 6]。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试紫花苜蓿共 5个品种,其中:国内 3种, 加
拿大 1种,德国 1种,其名称、研究代码等见表 1。
表 1 紫花苜蓿品种名称、来源及其研究代码
Table 1 Cultivar name, origins and code number o f alfalfa cultivar s
品种
Cult ivar
种子来源
Seed source
起源地
Origin
代码
Code
肇东
M. sat i v a cv. Zhaodong
东北农大牧草教研室
Northeas t Agricu ltural U nivers ity, Inst itute of Forage
中国黑龙江
H eilongjiang, China
ZD
敖汉
M. sat i v a cv. Aohan
东北农大牧草教研室
Northeas t Agricu ltural U nivers ity, Inst itute of Forage
中国内蒙古
Inn er Mongolia, China
AH
中苜 1号
M. sat i v a cv. Zhongmu No. 1
中国农科院畜牧兽医研究所
Inst itute of Anim al S cien ces , Chin es e Acad emy of Agricul tu ral S cien ces
中国北京
Beijing, China
ZM
驯鹿
M. sat i v a cv. Ac Caribou
北京克劳沃集团
Bei jing Clover Gr ou p
加拿大
C anada
XL
阿尔冈金
M. sat i v a cv. Algonquin
北京克劳沃集团
Bei jing Clover Gr ou p
德国
Germany
AE
注:此后图、表中出现的苜蓿品种均以代码表示
Note: Th e alfalfa cult ivars in th e tables and f igures below are repr esented by the code
1. 2 试验设计
试验于 2003- 2004年在东北农业大学香坊实
验站进行。田间材料培养每品种的播种量为 15
kg / hm2 ,播种时间为 2003 年 6月, 试验小区长 10
m,宽 1. 2 m, 随机区组排列, 每品种重复 4次。试
验区土壤有机质含量为 3. 28 g / kg, pH 7. 02。于
2003年和 2004 年期间, 从秋季开始, 每隔 1 个半
月,从田间挖取各处理根系,对各品种田间越冬期间
各项生理指标的动态变化进行了测量。
1. 3 试验项目及方法
测定生理指标包括: 可溶性糖含量、游离脯氨酸
含量、可溶性蛋白质含量、丙二醛( MDA)含量、过氧
化物酶( POD)活性, 均参照郝再彬主编的植物生
理实验技术的方法测定 [ 8]。
1. 4 试验项目及方法
试验的数据整理采用 Excel软件完成, 差异显
著性检测采用 SAS 6. 12软件完成。
2 结果与分析
2. 1 紫花苜蓿不同品种越冬期间根系渗透调节物
质的变化
2. 1. 1 不同紫花苜蓿品种田间越冬期间根系可溶
性糖含量的变化 由图 1可见, 各紫花苜蓿品种细
胞内可溶性糖基础含量基本相同, 随着秋季温度的
降低,各品种可溶性糖含量变化表现为相同的趋势,
9月到翌年 1 月之间, 不同紫花苜蓿品种细胞内可
溶性糖含量急速增加, 但增加的速度和积累能力不
同, 9月到 10 月, 各品种增加速度基本一致, 而 11
月到 12月中旬, 各品种积累速度出现差异,阿尔冈
金和驯鹿品种积累的可溶性糖含量显著高于其他 3
个品种( P< 0. 05) ,而中苜 1号又高于肇东和敖汉。
各品种在 12月中旬以后, 可溶性糖含量开始下降,
品种之间下降的幅度和速度也有差异, 其中阿尔冈
金和驯鹿下降的最快,其他 3个品种下降幅度基本
相同, 2月中旬以后下降的速度趋于缓慢, 5月份,可
溶性糖含量基本恢复到 9月水平, 表明可溶性糖的
积累是紫花苜蓿积极适应寒冷胁迫反应, 对细胞起
到渗透调节作用。
从表 2可看出, 不同品种可溶性糖积累的相对
速度不同。初冬季节就开始积累, 但品种间差异不
显著,随着温度的降低,各品种积累的速度都加快,
品种间可溶性糖含量差异也显现出来, 阿尔冈金和
驯鹿积累的相对量最高,中苜 1号居中,而肇东和敖
汉相对积累量最少,随着低温强度的增加,品种间不
再积累可溶性糖, 而是消耗可溶性糖用于抵抗低温,
品种间的消耗能力差别很大,阿尔冈金和驯鹿消耗
的速度最快,其相对积累量低于其他 3个品种,而 3
146
第 2期 崔国文:紫花苜蓿田间越冬期抗寒生理研究
月以后,可溶性糖含量基本又恢复到秋季水平。研
究结果表明,紫花苜蓿越冬期间,根部糖分的累积量
的多少与抗寒能力没有直接关系,但在持续抵御低
温期间,能以最少的可溶性糖消耗抵抗严冬, 才能体
现品种具有较强的抗寒能力, 这一点,在有关植物抗
寒研究中还是首次发现。
图 1 不同紫花苜蓿品种越冬期间根系可溶性糖含量的变化
Fig. 1 Dynamics o f ro ot soluble sugar content o f different
alfalfa cultivars during overwinter ing period
表 2 紫花苜蓿不同品种田间根系可溶性糖含量
( 10- 2g. g- 1FW) 相对 9 月的的 SSR方差分析
Tab. 2 SSR var iance analysis of root soluble sugar content of
differ ent alfalfa cultivars vs. Sept. in field, 10- 2g. g- 1FW
取样日期
S amplingdate
品种
C ult ivar
11. 1 12. 15 2. 1 3. 15 5. 1
ZD 0. 19aA 0. 33bB 0. 24aA 0. 15aA 0. 04aA
AH 0. 28aA 0. 36bB 0. 25aA 0. 14aA 0. 01aA
ZM 0. 22aA 0. 40abAB 0. 21aA 0. 11aA 0. 02aA
AE 0. 18aA 0. 44aA 0. 13bB 0. 13aA 0. 01aA
XL 0. 24aA 0. 47aA 0. 14bB 0. 14aA 0. 07aA
注:表中数据后大写字母代表 P < 0. 01,小写字母代表 P< 0. 05;
下同。
Note: Means w ith diff erent capital let ters are extremesignif icantly
diff erent at the 0. 01 level; means w ith diff erent small let ters are signif i
cant ly diff erent at the 0. 05 level; same as the below
2. 1. 2 不同紫花苜蓿品种田间越冬期间根系脯氨
酸含量的变化 在越冬期间, 各品种积累游离脯氨
酸的动态变化趋势基本一致, 深秋到初冬游离脯氨
酸积累速度最快,增加量最大。但品种间差异很大,
肇东和敖汉积累的游离脯氨酸量显著低于其他 3个
品种( P< 0. 01) ; 随着寒冷的加剧, 11 月到 12 月中
旬,肇东和敖汉游离脯氨酸量又有显著增加( P <
0. 05) ,其他 3个品种增加的较缓慢; 12 月中旬到 1
月,各品种游离脯氨酸量基本保持平衡,不再增加; 2
月以后开始下降(图 2)。
图 2 不同紫花苜蓿品种越冬期间根系游离脯氨酸含量的变化
F ig. 2 Dynamics o f ro ot fr ee pr oline o f different alfalfa
cultiva rs dur ing overw intering per iod
2. 1. 3 不同紫花苜蓿品种田间越冬期间根系可溶
性蛋白含量的变化 从图 3可看出, 在越冬期间,各
品种根系可溶性蛋白积累的动态变化趋势基本一
致, 9- 11月,可溶性蛋白缓慢积累,增加量不大,品
种间差异不大; 随着寒冷的加剧, 11 月到 12 月中
旬,各品种可溶性蛋白含量显著增加( P< 0. 05) ;从
12月中旬到翌年 2月,各品种可溶性蛋白积累量基
本保持平衡,不再增加, 品种间差异不很明显; 2月
以后开始下降,各品种下降的幅度不同,其中肇东、
敖汉和中苜 1号下降较快。各品种越冬期间可溶性
蛋白含量的 SSR方差分析结果见表 3。
图 3 不同紫花苜蓿品种越冬期间根系可溶性蛋白含量的变化
Fig . 3 Dynamics of roo t soluble pro tein of different
alfalfa cultivars during overwinter ing period
2. 2 紫花苜蓿不同品种越冬根系细胞膜质过氧化
及保护酶活性的变化
2. 2. 1 不同紫花苜蓿品种根系丙二醛含量的变化
由图 4可见,田间越冬期间,各紫花苜蓿品种丙二
醛( MDA)含量变化呈先轻微下降, 然后急速上升,
再急速下降的变化趋势。入冬初期的 9月到 11月,
丙二醛含量稍有降低, 此种变化在所查文献中尚未
发现。随着寒冷程度增加和时间的延长, 各紫花苜
147
草 地 学 报 第 17卷
蓿品种丙二醛积累的速度呈急速增加趋势, 主要在
11月和翌年 1月之间增加最快,不同品种在丙二醛
积累上有差异, 在 12 月测定的数值中, 阿尔冈金和
驯鹿积累的速度和含量显著高于其他 3 个品种( P
< 0. 05) ,而敖汉和中苜 1 号积累的速度和含量相
近,肇东积累的速度最慢,而且含量也最低。
表 3 紫花苜蓿不同品种田间根系可溶性蛋白含量的 SSR方差分析
Tab. 3 SSR var iance analy sis of r oot so luble protein content of differ ent alfalfa cultivars
取样日期
S ampl ing date品种
C u lt ivar
9. 15 11. 1 12. 15 2. 1 3. 15 5. 1
ZD 2. 79bB 3. 34aA 6. 45bB 6. 25cC 5. 98bB 3. 47aA
AH 2. 68cC 3. 29aA 6. 45bB 6. 42bB 5. 98bB 3. 48aA
ZM 2. 60cC 3. 33aA 6. 40bB 6. 36bB 5. 93bB 3. 40aA
AE 3. 00aA 3. 36aA 6. 67aA 6. 55aA 6. 22aA 3. 61aA
XL 2. 86bB 3. 37aA 6. 66aA 6. 52aA 6. 09bB 3. 52aA
图 4 不同紫花苜蓿品种越冬期间根系丙二醛
(mol g- 1FW)含量的变化
Fig . 4 Dynamics of r oo t MDA of different alfalfa
cultiv ars dur ing overw intering per iod
从表 4可见,品种间积累丙二醛存在差异,不同
紫花苜蓿品种在田间越冬期间表现不同,敖汉、肇东
和中苜 1号 3个品种丙二醛含量和积累速度低于其
他两个品种, 表现出较强的细胞膜系统的稳定性。
在丙二醛积累最高峰, 品种间的差异很大,以 9月为
对照,驯鹿品种增加了20. 17,阿尔冈金增加了26. 22,
中苜 1号增加了 18. 33,敖汉增加了 17. 54,肇东增加
了 15. 4。
2. 2. 2 不同紫花苜蓿品种根系过氧化物酶( POD)
活性的变化 由图 5可知, 在整个田间越冬过程中,
过氧化物酶( POD)的活力持续变化, 说明其与抗寒
性关系密切。过氧化物酶的变化趋势各品种基本一
致,均呈现先增加后降低然后再增加。入冬寒冷初
期,各品种细胞内过氧化物酶活性增加较快,品种间
活力差异也较大。随着寒冷程度增加和持续时间的
延长,过氧化物酶活力开始下降,而且下降的速度也
较快,到 2月份下降到最低点,其活力远远低于 9月
份,随着气温升高, 过氧化物酶( POD)活性又有所
增强, 5月前后基本又恢复到了 9月水平。
表 4 紫花苜蓿不同品种田间根系丙二醛(mol g- 1FW)含量的 SSR方差分析
Tab. 4 SSR variance analy sis o f ro ot MDA o f differ ent alfalfa cult ivar s in field, mo l g - 1FW
取样日期
S ampl ing date品种
C u lt ivar
9. 15 11. 1 12. 15 2. 1 3. 15 5. 1
ZD 12. 00aA 7. 20cC 27. 40cC 22. 34aA 11. 51aA 8. 40aA
AO 12. 20aA 9. 33abAB 29. 74bB 22. 37aA 10. 92aA 7. 63aA
ZM 11. 50aA 10. 35aA 29. 83bB 20. 51abAB 9. 38bB 8. 06aA
ZE 9. 20bB 8. 54bB 35. 42aA 18. 50bB 10. 10aA 7. 67aA
LX 12. 09aA 7. 34cC 32. 26aA 14. 37cC 10. 95aA 7. 43aA
由表 5可知,过氧化物酶活力最高峰出现在 11
月前后,正值寒冬初期, 各品种上升幅度不同, 抗寒
性强的品种活力上升幅度小, 其他品种则较大,说明
对寒冷敏感的品种更能积极激活保护酶, 为抗寒作
好物质准备。研究中还发现, 对寒冷敏感品种其保
护酶 POD活力下降也较快, 因此不能由 POD 活力
大小来确定品种抗寒力, 而应以POD活力的持久性
为准,该发现在目前植物抗寒性研究中尚属首次。
3 讨论
3. 1 渗透调节作用与紫花苜蓿不同品种低温胁迫
反应
渗透调节是植物抗寒的一种主要生理调节机制。
植物通过渗透调节作用,积累有机酸、糖类、蛋白等大
分子物质,使低温条件下细胞维持一定的膨压, 减少
细胞水分的流失,避免因结冰引起的伤害。在寒冷条
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第 2期 崔国文:紫花苜蓿田间越冬期抗寒生理研究
图 5 不同紫花苜蓿品种田间越冬期根系过氧化物酶活力变化
Fig. 5 Dynamics o f ro ot POD activ ity of different alfalfa
cultivar s in field dur ing overw intering period
件下,细胞渗透调节的关键是细胞内溶物质的主动
积累 [ 9]。但通过渗透调节作用完成抵御寒冷也有一
定的局限性,表现在:渗透调节的暂时性、渗透调节
的有限性以及渗透调节并不能完全维持整个生理过
程[ 3 , 10]。
田间越冬期间, 肇东和敖汉在每一时期可溶性
糖含量的积累和长时间的持续增加, 都证明其具有
较好的抗寒能力, 尽管在田间其积累的含量并不是
最高,但在整个越冬期间, 持续增加的时间较长, 并
能以最少的消耗越过冬季,对品种的抗寒及其生存
具有重要生理意义。游离脯氨酸积累品种间有差
异, 肇东和敖汉积累的游离脯氨酸量低于其他 3个
品种;随着寒冷的加剧,肇东和敖汉游离脯氨酸量又
有显著增加, 其他3个品种增加较为缓慢。研究认
表 5 紫花苜蓿不同品种田间根系过氧化物酶( OD470 min- 1 g- 1FW)活力 SSR方差分析
T ab. 5 SSR va riance analysis of roo t POD activity o f different alfalfa cultivar s in field, OD470 m in- 1 g - 1FW
取样日期
S ampl ing date品种
C u lt ivar
9. 15 11. 1 12. 15 2. 1 3. 15 5. 1
ZD 19. 25aA 22. 98bB 12. 08abAB 9. 33aA 11. 25bB 14. 83aA
AH 18. 83aA 19. 25bB 10. 69cC 8. 58aA 12. 25abAB 14. 39aA
ZM 18. 42abAB 28. 55aA 13. 66aA 8. 55bB 11. 25bB 14. 28aA
AE 17. 17bB 28. 67aA 13. 28aA 8. 50aA 13. 00aA 14. 84aA
XL 16. 75bB 28. 58aA 13. 11aA 8. 17aA 14. 58aA 15. 03aA
为,脯氨酸作为一种细胞渗透调节物质,其合成与积
累与环境胁迫关系密切, 同时和生长部位也密切相
关。在低温胁迫下普遍增加, 可有效增加细胞渗透
势,不同紫花苜蓿品种之间表现出差异,积累的特点
有所不同。各品种可溶性蛋白在冬季积累量和积累
程度差别不大, 但在春季温度上升阶段,各品种可溶
性蛋白开始下降,品种之间差异表现为肇东、敖汉和
中苜 1号下降的较快。
3. 2 低温胁迫下不同紫花苜蓿品种细胞膜系统稳
定性和保护酶系的变化
近年来, 国内外许多学者在植物遭受低温引起
伤害的机理方面进行了大量研究, 一致认为: 低温胁
迫时,膜系统常被认为是低温伤害的最初和关键部
位,因为质膜是细胞与环境之间的界面,低温对细胞
的影响首先作用于质膜, 这是寒害过程中最敏感的
部位。低温胁迫对质膜结构和功能的影响通常表现
为选择性的丧失,透性加大,电解质和某些小分子有
机物渗漏[ 11] 。丙二醛( MDA )作为膜系统磷脂不饱
和脂肪酸的过氧化产物对细胞膜起伤害作用 [ 12]。
超氧化物歧化酶( SOD)、过氧化氢酶 ( CAT )、过氧
化物酶( POD)是酶促防御系统的重要保护酶类, 均
具有清除自由基并防止自由基毒害的作用,其活力
的变化可作为植物的耐寒指标[ 13~ 16] 。
不同紫花苜蓿品种在丙二醛积累上有差异,肇
东和敖汉的积累量和积累速度较小, 其细胞膜损伤
程度较小,有较强的膜质抗氧化能力。田间越冬初
期,各紫花苜蓿品种苗期细胞内过氧化物酶活性迅
速增加,过氧化物酶活性都达到最高峰,其中阿尔冈
金、驯鹿和中苜 1号活性较大,肇东和敖汉的活性低
一些。然后活性开始下降,品种间下降的幅度差异
很大,阿尔冈金、驯鹿和中苜 1号活性下降的较快,
肇东和敖汉下降的较缓慢,说明过氧化物酶活性的
大小还与品种的特性有关,活力的持久性才能更体
现品种的抗寒性。
4 结论
通过从秋末至翌年春季对不同苜蓿品种田间越
冬根系中可溶性糖、游离脯氨酸、可溶性蛋白质、丙
二醛含量和过氧化物酶活力的测定, 对苜蓿的抗寒
生理反应机理进行了研究, 结论如下:
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草 地 学 报 第 17卷
4. 1 随着初冬温度的下降,各品种根系细胞内可溶
性糖含量都普遍升高,随着翌年温度的回升, 可溶性
糖含量都呈现降低趋势; 但可溶性糖累积量的多少
与抗寒能力相关性不显著,而在持续抵御低温期间,
能以最少的可溶性糖消耗抵抗寒冷的品种具有较强
的抗寒能力。
4. 2 越冬期间,各苜蓿品种越冬根系游离脯氨酸积
累量随气温的降低而增加,随气温的升高而减少; 游
离脯氨酸积累量与苜蓿的抗寒性不呈正相关, 随着
气温降低游离脯氨酸量能持续增加时间较长的品种
有较强的抗寒性。
4. 3 各苜蓿品种越冬根系丙二醛( MDA )含量, 在
秋末冬初随着气温的降低都有轻微下降, 但随着寒
冷的加剧,呈现急速增加, 然后急速下降的变化趋
势。
4. 4 各苜蓿品种越冬根系可溶性蛋白含量都表现
为随着温度的降低而增加的趋势,但积累量和积累
程度差别不大; 随着翌年气温的回升,可溶性蛋白含
质量都出现下降趋势, 抗寒性强的品种下降速度较
快缓慢。
4. 5 各苜蓿品种越冬根系中过氧化物酶( POD)活
性,都表现为随着初冬温度的下降而增加,但随着寒
冷的加剧而迅速下降, 再随着翌年温度的回升而缓
慢增加。过氧化物酶( POD)活力与品种抗寒力不
呈正相关,而在低温下POD活力持久性好的苜蓿品
种有较强的抗寒能力。
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(责任编辑 李 平)
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