全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2003) 03-0234-06
东祁连山杜鹃灌丛草地灌木种群分布格局研究
张德罡, 胡自治
(甘肃农业大学草业学院, 兰州 730070)
摘要: 对东祁连山杜鹃灌丛草地灌木种群分布格局的研究表明:在海拔高度相对较低的主样区(海拔 3080 m) ,陇
蜀杜鹃在群落中的竞争能力和适应性受到限制,因而呈现出集聚程度较高的斑块状分布; 柳属植物、鬼箭锦鸡儿、
金露梅、烈香杜鹃、头花杜鹃和百里香杜鹃均为随机分布。随海拔高度上升,陇蜀杜鹃的分布格局由集聚型迅速转
变为随机型, 其余灌木则表现出一定程度的波动,但分布格局未发生根本性的变化。
关键词: 生态学; 植被生态; 东祁连山; 杜鹃; 灌丛; 分布格局
中图分类号: Q145. 1　　文献标识码: A
Distribution Patterns of the Shrub Population in the Rhododendron
Community of Eastern Qilian Mountains
ZHANG De-gang, HU Zi-zhi
( Pratacul tu ral Col leg e, Gansu Agricul tural U nivers ity, Lanzh ou, Gansu Province 730070, China)
Abstract: A study o f the dist ribut ion pat terns of the shrub populat ions in the rhododendron community re-
veals that in the main sample plot of a relat iv ely low alt itude of 3080 meters above sea level, the compet i-
tiv eness and adaptability of Rhododendron p rz ew alskii abate among the shrub populat ions. T hus, the
species aggregate in clusters to dot the mountain slopes, while Dasiphora f r uticosa, Car agana j ubata, Sal ix
spp. , Rhododendr on cap itatum, R . thymif olium, and R. anthop ogonoid es, g enerally spread at random . With
the elevat ion of the mountain alt itudes, the distr ibution pat tern o f R. p rz ew alskii changes from aggregated
intensity to random spreading due to it s st ronger co ld resistance than the other shr ub species. Though the
other rhododendron species and shrub populat ions change their dist ribut ion pat terns somewhat at higher
alt itudes, their g eneral dist ribut ion pat terns r emain.
Key words: Grassland science; Eastern Qil ian M ountains; Rhododendron community ; shrub populat ion;
distr ibution pat tern
　　植物种群分布格局是对种群在群落中所处的空
间结构特征的定量化描述,用以说明种群在空间上
的配置状况或分布特点,也是空间水平上种群个体
之彼此间相互关系的反映, 是种群自身特性、种间关
系及环境条件综合作用的结果, 是影响种群发展的
重要因素。研究种群分布格局,除具有种群生态学意
义外,有利于进一步揭示群落的性质和特征。
杜鹃灌丛草地是分布于祁连山区的原生植被,
也是青藏高原广泛分布的重要类型 [ 1～5] , 群落优势
种为头花杜鹃( Rhododendr on cap i tatum)和百里香
杜鹃( R. thymif olium) ,伴生种有柳( S alix spp. )、
鬼箭锦鸡儿( Caragana j ubata)、金露梅( Dasiphor a
[ Potentil la ] f rut icosa )、烈 香 杜 鹃 ( R . antho-
p ogonoid es)、陇蜀杜鹃( R . p rz ew alskii)。其中柳属
植物包括毛枝山居柳 ( S alix or itrepha)和高山柳
( S. cup ularis)。该类草地的存在不仅对草地畜牧
收稿时间: 2003-01-14; 修回日期: 2003-06-27
基金项目:甘肃省教育厅资助项目“东祁连山高寒灌丛生态系统特征及其放牧管理策略”( 9686473)研究内容
作者简介:张德罡( 1963-) ,男,甘肃省武威市人,副教授,博士,主要研究方向为草原资源与草原生态
第 11卷　第 3期
　Vo l. 11　　No. 3
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2003 年　9月
　Sept. 　2003
业发展具有重要的意义,而且对该地区的生态系统
稳定性起着举足轻重的作用 [ 2]。群落由灌木、苔藓和
草本 3个层片组成 [ 6]。本文旨在研究该群落灌木植
物的分布格局及其在海拔梯度上的变化, 以期为保
护和合理利用资源提供依据。
1　材料和方法
1. 1　观测区
观测区位于甘肃省天祝藏族自治县抓喜秀龙乡
境内,样带宽 5 km、长 10 km, 地理坐标为 37°11′～
37°13′N , 102°29′～102°33′E。从海拔 2950 m 的河谷
地带延伸至海拔 4300 m 的马牙雪山, 这一海拔梯
度包括了祁连山东段高山植被的分布上下限,是反
映各种植物分布格局的典型地段。全区气候寒冷潮
湿,空气稀薄,太阳辐射强烈。据甘肃农业大学草原
站 (海拔 2960 m )记录, 年均温- 0. 1℃, 1 月- 18.
3℃, 7月12. 7℃, > 0℃积温 1380℃; 水热同期, 年日
照时数 2600 h; 年降水量 416 mm, 多为地形雨, 集
中于 7、8、9三个月; 年蒸发量 1592 mm, 是降雨量
的 3. 8倍。无绝对无霜期,仅分冷、热两季。10月至
次年 4月为其降雪时期。区内土层较薄, 厚约 40～
80 cm, 土壤 pH 为 7. 0～8. 2, 有机质含量高, 约为
10%～16%。土壤从河漫滩、阶地至高山依次为亚高
山草甸土、亚高山黑钙土、亚高山栗钙土、亚高山灌
丛草甸土、高山灌丛草甸土。样带内的植被在山地的
阳坡、阴坡及河谷地带因水热不均而出现明显差异,
阳坡以草甸为主, 零星分布有小片金露梅灌丛。在近
阶地的山地半阳坡依次分布着草甸、稀疏金露梅灌
丛、鲜黄 小檗 ( Ber ber is diaphana ) 灌 丛、忍 冬
( Lonicera spp. )或藏沙棘( H ippophae tibetica)灌
丛。山地半阴坡和阴坡分布着以杜鹃为优势种的百
里香杜鹃—头花杜鹃灌丛[ 7]。
1. 2　测定方法
在杜鹃群落随不同海拔梯度的垂直分布格局、
生物多样性变幅及生态位关系研究中,采取路线调
查和水平带样方设计相结合的方法。依海拔梯度每
升高 50 m 左右设立一调查样地, 同一海拔梯度设 5
个重复。分布格局测定野外抽样采用方格网法, 每一
海拔高度沿等高线设 18 m×9 m 样地,每个样地内
划分 18个大小为 3 m×3 m 的网格样方。以上设计
是基于本研究注重考虑影响相邻个体位置的因子,
样方设置应保持较小和适宜观测的原则 [ 8]。
在各样地分别测定并计算样方内各灌木种群的
分株数目、种群盖度、密度、高度等指标。
1. 3　数据处理模型
测定生物种群空间分布格局类型的数学模型较
多, 大多从判断种群格局类型和集聚强度的角度出
发,描述种群空间分布特点。在实际应用中, 各模型
均有其适应性和优缺点。为避免不同模型的片面性,
这里采用多个指标进行测度。分布格局类型采用方
差/均值比率法、负二项式法进行判别, 集聚强度采
用负二项式参数( k)、丛生指标( I )、平均拥挤指数
(m
*
)、格林指数( GI )、Cassic指标( CA )、聚块性指标
(m* /m )和扩散指标( I
)进行测定 [ 9, 10]。
据梁士楚的研究,用样地获取数据判定种群分
布格局类型时, 负二项式法根据种群偏离聚集分布
的程度( k 值的大小) , 方差均值比率法根据实测数
据对 Poisson分布的偏离程度来确定种群的分布格
局是有效的[ 9]。对集聚分布的种群来说,负二项式法
比方差均值比率法效果好。然而方差均值比率法简
单易行,对于工作条件比较恶劣的地区较为方便。因
此, 本研究在判别分布格局类型时以负二项式法和
方差均值比率法为主,各数学模型公式及意义如下:

方差/均值比率( v /m)
　　v = ∑x 2-
(∑x ) 2
n
n- 1
(式 1)
　　m=∑x
n
(式 2)
v /m 用于检验种群分布格局是否偏离随机分
布,若 v / m= 1, 种群格局呈随机分布;若 v /m> 1, 种
群格局呈集群分布。

负二项式参数( k)
　　k= x-( x-- 1) ( n- 1)∑( x i- x-) 2 (式 3)
k 值用于度量集聚程度, k 值越小,集聚程度越
高。如果 k 值趋于无穷大(一般为 8以上) ,则逼近
Poisson分布。

丛生指数( I )
235第 3期 张德罡等:东祁连山杜鹃灌丛草地灌木种群分布格局研究
　　I= v
m- 1
(式 4)
I= 0时为随机分布; I> 0时为集聚分布; I < 0
时为均匀分布。

平均拥挤指数(m * )
　　m* = m+ v
m- 1 (式 5)
表示平均每个个体的平均拥挤程度。

聚块性指数(m* /m)
　　m* / m= 1+ 1
k
(式 6)
表示样方内每个个体平均有多少其他个体对其
产生拥挤的程度。

扩散指数 I

　　I
= n·∑x i ( x i- 1)
n( n- 1)
(式 7)
I
= 1时,为随机分布; I
> 1时,为集聚分布。

格林指数( GI )
　　GI= ( v /m ) - 1
n- 1
(式 8)
GI= 0时,为随机分布; GI= 1时,为最大集聚。

Cassic指标( CA )
　　CA= 1
k
(式 9)
CA→0时,为随机分布; CA> 0时,为集聚分布;
CA< 0时, 为均匀分布。
2　结果与分析
2. 1　灌木种群的格局类型
测定结果见表 1, 从中可看出, 在主样区, 用负
二项式法判别时, 柳属植物、头花杜鹃和百里香杜鹃
的 k 值均大于 8, 属于随机分布;而鬼箭锦鸡儿、金
露梅、烈香杜鹃和陇蜀杜鹃的 k 值均小于 8, 属于集
聚分布。其中陇蜀杜鹃的 k 值最小,仅为 0. 108。但
进一步用方差均值比率法判别时,结果却有所不同。
除陇蜀杜鹃外, 其它种群的 v / m 值均趋于 1,因此,
可判定陇蜀杜鹃为集聚分布( t= 34. 477> > t0. 05=
2. 110) ,其它均为随机分布。造成这两种方法判别差
异的原因是负二项式法测定结果受种群密度影响,
而方差均值比率法可排除这种影响。但两种方法对
陇蜀杜鹃的判别是一致的, 这是因为陇蜀杜鹃在群
落中的密度较低所致。
若用 t值进行判别时, 鬼箭锦鸡儿、金露梅、头
花杜鹃、百里香杜鹃和烈香杜鹃均属随机分布( t<
t 0. 05= 2. 110) , 与用方差均值比率法判别的结果相
同, 但柳和陇蜀杜鹃属聚集分布( t> t0. 05= 2. 110)。
从判别结果看, 上述 3种方法对陇蜀杜鹃的判别是
一致的。
形成上述格局的主要原因与生境条件,以及陇
蜀杜鹃所具有的耐寒大型革质叶、枝叶厚角
质[ 11, 12]、富含芳香油 [ 13～15]等抗冻生理特点 [ 16]有关。
在海拔高度相对较低的区域, 由于气温、土温及干燥
度略高, 更适合百里香杜鹃和头花杜鹃这些耐旱植
物的生长, 使陇蜀杜鹃在群落中的竞争能力和适应
性有所限制,表现在分布格局上即呈现出斑块状的
聚集分布。
2. 2　灌木种群格局在海拔梯度上的变化
在海拔梯度上,上述灌木种群的分布格局却产
生有规律的分异, 这种分异规律在图 1 中表现得十
分清楚。用负二项式法和方差均值比率法对不同海
拔高度群落中各主要灌木种群分布格局的判别结果
差别与主样区相似, 即用负二项式法判别时, 在各海
拔梯度上,柳属植物、头花杜鹃和百里香杜鹃的 k 值
多大于 8, 属于随机分布;而鬼箭锦鸡儿、金露梅、烈
香杜鹃和陇蜀杜鹃的 k 值均小于 8,属于集聚分布。
陇蜀杜鹃的 k 值则随海拔高度上升而降低,分布格
局由集聚型逐渐转变为随机型。用方差均值比率法
判别时,除陇蜀杜鹃外, 其他种群的 v /m 值均趋于
1,为随机分布。陇蜀杜鹃同样随海拔高度上升而由
集聚型逐渐转变为随机型。
从图 1可以看出,柳属植物、鬼箭锦鸡儿、金露
梅、头花杜鹃、百里香杜鹃和烈香杜鹃种群的分布格
局用负二项式法测度时, 随海拔高度的变化没有一
致的遵循规律, 但除鬼箭锦鸡儿、金露梅外均在 8以
上,趋于随机分布;陇蜀杜鹃的变化却较有规律性, k
值随海拔高度逐渐升高, 当海拔超过约 3560 m 后,
k 值即越过 8,分布格局也由集聚型转变为随机型。
用方差均值比率法测度时,结果就显得非常明
了。除陇蜀杜鹃外,其他种群的分布格局均为随机分
236 草　地　学　报 第 11卷
布。陇蜀杜鹃的分布格局在海拔梯度上的分异有三
个明显不同的阶段,在 3080～3120 m 范围内, v /m
值随海拔产生的变化幅度非常剧烈,分布格局为集
聚型;在 3120～3400 m 地段, v /m 值小于 2,并有平
缓下降的趋势,但分布格局仍为集聚型;当海拔超过
约 3400 m 后, v /m 值逐渐逼近 1, 分布格局由集聚
型转为随机型。这一测定结果与群落的其它生态指
标是相符的,以陇蜀杜鹃为例,其在群落中的盖度、
频度、多度等指标随海拔高度发生逐渐增高的典型
变化规律,个体数目增加、分布变得均匀。表明当环
境因子发生变化后,陇蜀杜鹃在群落中的地位也发
生了变化,由原来的非优势种变为优势种,从根本上
改变了群落的结构和特性。
表 1　杜鹃灌丛主要灌木分布格局(主样区,海拔 3080 m)
T able 1　Distribut ion patterns o f main shrub in Rhododendron community ( main surv ey plo t, 3080 m aboue sea level. )
植物名称
Species nam e
分布格局 Dist ribut ion pattern
负二项式 k值
Negat ive
b inomial
parameter k
方差/
均值
v / m
t 值
t-
valu e
理论分布
拟合结果
T yp e of
pat tern
集聚强度 Aggr egated intens ity
丛生
指数
Index of
clum ping
I
平均拥
挤指数
Ind ex of
mean crowd ing
m*
聚块性
指　数
Index of
patchiness
m * / m
扩散
指数
Index of
dispers ion
I

格林
指数
Green
index
G I
Cass ic
指标
Cass ic
index
CA
柳 Salix spp. 21. 924 1. 083 0. 243 R 0. 083 24. 83 1. 003 1. 003 0. 0049 0. 003
鬼箭锦鸡儿
Caragana j ubata
2. 443 1. 063 0. 183 R 0. 063 3. 66 1. 017 1. 017 0. 0037 0. 017
金露梅
Dasip hora f rut icosa
2. 713 1. 012 0. 035 R 0. 012 3. 76 1. 003 1. 003 0. 0007 0. 003
头花杜鹃
R . cap itatum
17. 168 1. 096 0. 281 R 0. 096 19. 92 1. 005 1. 005 0. 0057 0. 005
百里香杜鹃
R . thym if olium
16. 431 1. 053 0. 153 R 0. 053 18. 35 1. 003 1. 003 0. 0031 0. 003
烈香杜鹃
R . anthopogonoid es
0. 489 1. 016 0. 048 R 0. 016 1. 51 1. 011 1. 011 0. 0010 0. 011
陇蜀杜鹃
R . p rz ew al ski i
0. 108 12. 83 34. 48 C 11. 826 14. 21 5. 960 5. 796 0. 6956 4. 960
　　注: n= 18, t( 0. 05) = 2. 110( df = 17) ; R:随机分布; C:聚集分布
Note: n= 18, t ( 0. 05) = 2. 110( df = 17) ; R: Random; C: Clump
　　另外,群落内各灌木种群中表现特殊的是金露
梅,由于它属于落叶灌木,且仅适应较低海拔的生态
条件, 当海拔高度上升至 3400 m 以上后, 在群落中
逐渐消失。
2. 3　灌木种群的集聚强度
集聚强度是度量一个种群空间格局的集聚(丛
生、群集或蔓延)程度, 表 1所示为使用丛生指标
( I )、平均拥挤指数(m* )、聚块性指标(m* /m)、扩散
指标( I
)、格林指数( G I )和 Cassic指标( CA )对集聚
强度进行的测定结果。它们从不同角度反映了杜鹃
灌丛群落中主要灌木种群空间上的集聚程度。在主
样区, 柳属植物、鬼箭锦鸡儿、金露梅、头花杜鹃、百
里香杜鹃和烈香杜鹃的 m* /m 和 I
对 1 没有明显
的偏离,这进一步说明它们偏离集聚分布, 集聚强度
较低。表现特殊的仍然是属于聚集分布格局的陇蜀
杜鹃,其集聚强度明显高于其他种群(图 2)。
在所使用的 6 个指标中, 丛生指标( I )、聚块性
指标(m * /m)、扩散指标( I
)、格林指数( GI )和 Cas-
sic指标( CA)所指示出的各灌木种群的集聚强度基
本一致。平均拥挤指数(m * )对集聚群落的表达在各
灌木种群与其它 5个指标有所不同, 其中柳的拥挤
程度最高,其次是头花杜鹃和百里香杜鹃,再次是陇
蜀杜鹃,鬼箭锦鸡儿、金露梅和烈香杜鹃最低。
2. 4　灌木种群集聚强度在海拔梯度上的变化
从图 2中可以看出, 陇蜀杜鹃在相对较低的地
势条件下表现出较强的集聚程度,这是对环境和其
它种群(尤其是头花杜鹃、百里香杜鹃和柳)较高密
度下产生的竞争压力的适应对策。在高海拔地段, 环
境条件更为严酷, 许多植物由于不能很好地适应这
种条件而逐渐消失, 物种多样性降低,这为有较强适
应能力的陇蜀杜鹃等少数植物提供了相对宽松的资
源条件, 物种数量的减少也降低了相互间的竞争强
237第 3期 张德罡等:东祁连山杜鹃灌丛草地灌木种群分布格局研究
度,其集聚程度的相应下降也就成为必然的结果。
图 1　灌木分布格局在海拔梯度上的动态变化
F ig . 1　Change of distr ibution patterns of shrub populations at alt itude gr adient
图 2　陇蜀杜鹃种群集聚强度在海拔梯度上的动态变化
Fig. 2　Aggregated intensity changes of R . p r z ew alskii at altitude g radient
3　讨论
种群分布格局及集聚强度是物种与环境长期相
互适应、相互作用的结果, 它与物种的生物学特性、
种间竞争以及生境条件等密切相关。许多研究表明,
大多数自然种群服从集聚分布,而服从随机分布的
现象较为少见[ 17]。在自然群落中种群个体的随机分
布,通常只有在几种特殊的情况下才出现:或是当生
境条件在水平位置上均匀一致;或在一新的芜原中
侵入的种子为随机散布; 或者是单优森林群落进入
稳定期时,优势乔木的分布状况[ 18]。而在本研究中,
杜鹃灌丛群落中的各种群及处于高海拔地带的陇蜀
238 草　地　学　报 第 11卷
杜鹃种群均呈现出随机分布,这主要与其繁殖特点、
抗逆性及所处特殊生境有关。杜鹃灌丛分布于高山、
亚高山地带,属寒带气候,具有低温、风大、干燥、昼
夜温差大等气候特点。除严酷的自然环境压力外,当
地牧民的采薪、放牧活动对植被也产生强大的人为
扰动压力。在环境和人为干扰的共同胁迫下,灌木的
有性繁殖受到极大限制。本研究过程中分别采集了
各种灌木的种子并进行发芽试验, 由于其种子成熟
度低下,萌发率均很低,而在实地调查中也极少发现
灌木的实生苗,这证明灌木并不依赖种子来维持其
种群繁衍,而是依靠水平根进行无性繁殖。再者,由
于冻土层的影响[ 19] ,灌木根系水平走向十分活跃,
由根蘖产生的无性繁殖扩展面很广,从而使种群偏
离集聚分布而趋于随机分布。
李俊清等( 1990)的研究表明, 红松种群空间格
局的动态过程,一方面受扰动(鼠类活动)的影响,另
一方面又受种内竞争或资源条件的控制, 集聚的程
度随种群发育阶段而变化。幼年阶段集聚度高有利
于存活和发挥群体效应,而成年后个体增大,集聚度
低有利于充分利用环境资源, 这本身就是一种适应
机制或适应过程。顶级群落稳定性较高,其物种生态
位高度分化, 个体分布偶然性较大,个体间相互影响
最小, 所以某种个体在空间任何一点的成功机会主
要是机会[ 20]。这进一步印证了杜鹃灌丛是处于稳定
阶段的顶级群落, 各主要灌木种群均趋于随机分布,
是环境与群落自身发育共同影响的结果。
4　结论
4. 1　在观测主样区( 3080 m) ,除陇蜀杜鹃为集聚
分布外, 柳属植物、鬼箭锦鸡儿、金露梅、烈香杜鹃、
头花杜鹃和百里香杜鹃均为随机分布。
4. 2　随海拔高度上升,由于具有较强的适应低温条
件的能力,陇蜀杜鹃的分布格局由集聚型迅速转变
为随机型。其余灌木则表现出一定程度的波动, 但分
布格局未发生根本性的变化。
4. 3　在海拔高度相对较低的主样区, 由于气温、土
温及干燥度略高,更适合柳属植物、鬼箭锦鸡儿、金
露梅、烈香杜鹃、百里香杜鹃和头花杜鹃这些耐旱植
物的生长,在群落内的竞争力强,表现出较低的集聚
强度。而陇蜀杜鹃在群落中的竞争能力和适应性有
所限制,因而呈现出集聚程度较高的斑块状分布, 但
随着海拔高度的增加,集聚程度急剧下降,这是其耐
低温能力所决定的结果。
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239第 3期 张德罡等:东祁连山杜鹃灌丛草地灌木种群分布格局研究