全 文 ：第 18 卷 第 4 期
Vol. 18 No. 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 7 月
Jul. 2010
氮磷钾肥施用对多花黑麦草越冬期
生理指标和产草量的影响
刘晓伟, 杨 娟, 李文西, 李小坤, 鲁剑巍*
(华中农业大学资源与环境学院, 湖北 武汉 430070)
摘要: 为研究肥料施用对越冬期多花黑麦草( L olium multif lorum L . )生理指标及对产草量的影响, 于2007 年在大
田试验条件下,设置氮磷钾全施( NPK)、不施氮肥( PK )、不施磷肥( NK )、不施钾肥 ( NP )和不施肥( CK ) 5 个处理,
测定了越冬期叶片的部分生理指标,并收获了全生育期产量。结果表明:氮、磷肥施用均可显著提高多花黑麦草叶
绿素含量(P< 0. 05) ,而施钾对叶绿素的影响相对较小;施氮可提高光合速率, 其效果明显高于磷、钾肥; 肥料对多
花黑麦草水分利用率的影响顺序为氮> 磷> 钾; 各处理相比, 叶绿素含量、净光合速率以及水分利用率均表现为
NPK> NP> NK> CK U PK ;氮、磷肥的施用均显著降低多花黑麦草蒸腾速率( P< 0. 05) , 其变化趋势为 NPK U NP
< NK U CKU PK ;氮是过氧化物酶活力的主要影响因子, 磷、钾肥需在施氮条件下才会发挥作用; 施氮显著降低了
丙二醛含量,且降低程度明显高于磷肥和钾肥; 过氧化物酶活力表现为 NPK U NP U NK> CK U PK , 丙二醛含量则
呈相反趋势;与不施肥对照处理相比, 氮、磷、钾肥分别使干草产量提高 268. 3%、53. 3%、22. 7%。结果说明,施肥
可以调节多花黑麦草越冬期的相关生理指标,具有提高多花黑麦草抗寒和抗旱能力,从而达到提高产量的目的。
关键词:多花黑麦草; 叶绿素含量;净光合速率; 过氧化物酶活力;丙二醛含量;产草量
中图分类号: Q945. 78; S543. 6 文献标识码 : A 文章编号: 1007-0435( 2010) 04-0584-05
Effect of N, P and K Fertilizers on Physiological Indicators and
Yield Related to Wintering Period of Ryegrass
LIU Xiao-w ei, YANG Juan, LI Wen-x i, LI Xiao-kun, LU Jian-w ei*
( Res ources & Environment College, H uazhong Agricul tural U nivers ity, Wuhan , Hub ei Provin ce 430070, China)
Abstract: Nutrient management is a signif icant measure to improve crop yield in modern agriculture. In or-
der to find out the ef fect of fert ilizat ion on Ryegrass ( L olium mul ti f lorum L. ) physio logy and yield rela-
t ing to cold temperatures, a field exper iment w as conducted including five fert ilizat ion t reatments: NPK,
NP, NK, PK and CK ( no fert ilizat ion) . We tested leaf physiological indicators such as chlorophyll con-
tent , net photosynthet ic rate, POD act ivities and MDA content during w inter stage and harvested the g rass
yield. The r esult show ed that nit rog en and phosphorus fer tilizer could signif icant ly increase the chlo rophy ll
content o f ryegrass ( P< 0. 05) , w hereas potassium fer tilizer did lit t le. N it ro gen incr eased net photosyn-
thetic rate in r yegrass signif icant ly higher than pho spho rus and po tassium. Results also show ed that the
order of fer tilizer ef fects on WUE of ry eg rass was N > P> K. Content of chlorophyll, net photosynthetic
rate and WUE show ed as NPK> NP> NK> CK UPK; T ranspir at ion rate decreased signif icant ly w hen ap-
plying nit rog en o r phosphor us fert ilizer. T he general t rend w as NPK UNP< NK UCK U PK. Nitro gen w as
the key ef fect facto r of POD act iv it ies, w hile phosphorus and potassium could no t influence yield increase
w ithout Nit rogen applicat ion; Nit rog en application reduced the ry eg rasss MDA content , and the r ange of
reduct ion signif icant ly higher than Phosphorus and Po tassium ; POD act iv it ies show ed as NPK UNP UNK
> CK UPK while MDA content w as completely opposite. Nit rogen, pho spho rus and potassium applicat ion
increased the ryegr ass yield by 273. 7% , 73. 2% and 22. 4% respectively. Results indicate that reasonable
fert ilization can adjust cold resistance indicator s w hich promote ry eg rass yield.
Key words: Ryegrass; Chlor ophy ll content ; N et pho to synthet ic rate; POD act ivit ies; MDA content; Yield
of dr y g rass
收稿日期: 2009- 11-25;修回日期: 2010- 07-02
基金项目:公益性行业(农业)科研专项( 200803029)、国际植物营养研究所( IPNI)国际合作项目( H ub-22)资助
作者简介:刘晓伟( 1986- ) ,男,内蒙古赤峰市人,硕士研究生,研究方向为作物营养与现代施肥技术, E-mail: liu- xiaow ei@ w ebmail. h zau .
edu. cn; * 通讯作者 Author for corresponden ce, E-mail: lujianw ei@ mail . hzau. edu. cn
第 4期 刘晓伟等:氮磷钾肥施用对多花黑麦草越冬期生理指标和产草量的影响
多花黑麦草 ( L ol ium mul ti f lor um L. )是越年
生禾本科黑麦草属植物, 喜温暖湿润的气候, 分蘖力
强、生长快、产草量高、品质好[ 1] ,是一种较好的鱼用
饲料, 在南方地区被广泛种植。但是由于轮作制度
的限制,多花黑麦草多在水稻收获后种植 [ 2] ,但是其
在冬季生长时常常遭遇低温、干旱胁迫等恶劣环境
的影响,出现出苗不整齐、长势缓慢、黄化失绿等症
状。不同牧草遭遇逆境生理反应不同, 暖季草坪草
低温会使叶片可溶性糖含量升高[ 3] , V ecto r 苜蓿遭
遇水分胁迫时甜菜碱和脱落酸含量升高[ 4] , 冷季型
草坪草干旱条件下会出现膜透性增加、净光合速率
降低等现象 [ 5]。施肥能显著提高多花黑麦草产草量
及养分吸收量。研究表明, 江汉平原地区平衡施肥
的多花黑麦草产草量是农民习惯施肥的 2. 5倍 [ 2] ,
氮、磷肥的施用可以相互提高养分的吸收 [ 6]。前人
研究多从增产角度阐述施肥的优势,施肥能否增强
多花黑麦草对低温以及干旱等胁迫的抗性还未见报
道。本研究在大田条件设置了不同施肥处理, 以多
花黑麦草越冬期寒冷条件下的生理指标为对象, 探
讨肥料施用与多花黑麦草抗逆性之间的关系, 为其
饲草品质以及产草量的提高提供科学指导。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验地点位于湖北省武汉市的华中农业大学科
研基地,东经 114b28c35d,北纬 30b28c40d, 属亚热带
大陆性湿润季风气候,夏热冬寒, 7月气温最高, 日
均 28. 8 e , 1月气温最低,日均 3. 7 e 。供试土壤的
基本理化性状为: pH 值 5. 79, 有机质 7. 82 g kg - 1 ,
全氮 0. 53 g kg- 1 , 速效磷 10. 6 mg kg - 1 , 速效钾
199. 2 mg kg - 1。供试材料为多花黑麦草 /邦德0
( L olium mult if lor um cv . Abundant )。
1. 2 试验设计
试验设 5 个处理, 分别为: 氮磷钾肥全施
( NPK)、不施氮肥( PK)、不施磷肥( NK)、不施钾肥
( NP)和不施肥( CK) ,各处理 4次重复, 随机区组排
列,小区面积为 2 m @ 2 m。氮、磷、钾肥分别采用尿
素 ( ( NH 2 ) 2CO, 含 N 46% )、过 磷 酸 钙 ( Ca
( H 2PO 4 ) 2 # H 2O, 含 P2O 5 12%)、氯化钾( KCl, 含
K2O 60% )。施肥量为 N 240 kg # hm- 2 , P2O 5 120
kg # hm- 2 , K 2O 150 kg # hm- 2。氮、钾肥总用量的
1/ 2作基肥, 余下的氮、钾肥均分为 3等份, 在每次
刈割后追施,在第4次刈割后不追肥,磷肥全部基施。
多花黑麦草于 2007年 10月 8日播种,撒播, 播
种量为 60 kg hm- 2 , 为保证种子的发芽率, 播种后
在试验田块上覆盖无纺布, 2007 年 12 月 7 日- 12
月 15日(生理指标测定前 1周)不浇水,并且此期间
无降水。2007年 12月 15日, 各小区随机多点选取
长势一致的多花黑麦草叶片(下部倒数第 2叶)进行
生理指标的测定。2008年 1 月 30 日、3 月 8 日、3
月 24日、4月 30日进行刈割,整个小区全部刈割,
留茬 3 cm 左右,田间刈割后立即用电子台秤(型号
ALH-30C,最大称量 30 kg, 精度 0. 0002 kg,上海台
衡仪器仪表厂)测定鲜草产量,各小区取一部分测定
含水量(精确称取鲜草 500 g, 在烘箱中烘干称量干
草质量后换算含水量) , 根据含水量及小区鲜草产
量,计算干草产量。
1. 3 分析方法
叶绿素含量的测定采用无水乙醇法[ 7] ; 净光合
速率和蒸腾速率的测定: 上午 9 点- 11 点用 L-i
6400便携式光合作用测定仪测定; 叶片中 MDA 含
量的测定:参照 Cakmak 和 Marschner 的方法[ 8] ;过
氧化物酶( POD)活性: 愈创木酚比色法[ 9] 。水分利
用率= 净光合速率 A蒸腾速率。用 Excel 2003,
DPS 6. 05进行统计分析。试验数据的差异显著性
水平( P< 0. 05)通过最小显著法( LSD)进行检验。
2 结果与分析
2. 1 施肥对叶绿素含量及净光合速率的影响
由图 1可知, PK 和 CK 处理多花黑麦草的叶绿
素含量最低, 分别为 0. 74 mg # g - 1、0. 83 mg # g- 1。
增施氮肥的处理其叶绿素含量显著高于不施氮肥的
处理( P< 0. 05) , 以 NPK 处理最高,达 2. 22 mg #
g- 1。NPK相对 PK、NP、NK 叶绿素含量分别增加
了 199. 6%、3. 1%、36. 5%。NPK、NP 处理间差异不
显著,两处理与 NK处理差异显著( P< 0. 05) ,可知
氮、磷肥对多花黑麦草叶绿素含量的提高影响显著,
钾肥提高程度相对较小。
如图 2所示, 多花黑麦草在各施肥处理中, 光合
速率以 PK(-N)处理最低,为 6. 28 Lmol CO 2 m- 2 #
s- 1。CK 与 PK 处理间差异不显著。随着氮肥的施
入,光合速率均提高, 且差异显著( P< 0. 05)。NP
处理光合速率达最高值, 为 11. 96 LmolCO 2 m- 2 #
s- 1。NPK 处理相对 CK、PK、NK、NP 光合速率分
别提高了 43. 2%、79. 4%、1. 9%、- 5. 9%, 而 NK、
NP、NPK 处理间虽有小幅变化,但差异不显著。施
氮处理( NPK、NK、NP)光合速率相对不施氮的 PK
处理分别增加 79. 4%、76. 1%、90. 6%, 差异显著( P
< 0. 05)。表明氮肥对光合速率影响较大,磷、钾肥
影响较小。
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草 地 学 报 第 18卷
2. 2 施肥对蒸腾速率的影响
不同施肥处理对蒸腾速率的影响(图 3) , 无氮
处理的 PK 蒸腾速率最高, 为 2. 44 H 2O mmol m- 2
# s- 1。NPK 处理蒸腾速率最低, 为 1. 63 H 2O
mmo l m
- 2 # s- 1。NPK 处理相对于 CK、PK、NK 处
理蒸腾速率分别降低了 27. 6%、33. 1%、28. 8%。
NP 处理相对于 CK、PK、NK 处理蒸腾速率分别降
低了 24. 4%、30. 1%、25. 7%。NPK 与 NP 处理间
差异不显著,但是二者均与 NK、PK 处理显著( P<
0. 05)。结果表明,干旱条件下,氮、磷肥共同施用可
显著降低多花黑麦草的蒸腾速率。在同等氮肥基础
上,施磷肥多花黑麦草蒸腾速率的降低程度大于钾肥。
2. 3 施肥对水分利用效率(WUE)的影响
由图 4 可知, PK 处理 WUE 最低, 仅为 2. 5507
Lmol CO2 mmol- 1 H2O。NP处理最高,达 7. 0450 Lmol
CO2 mmol
- 1
H2O, NPK与NP处理间差异不显著。
所有施氮处理( NPK、NP、NK )相对不施氮处
理( CK、PK)的水分利用效率平均提高了 110. 1% ;
在施氮条件下, 施磷处理( NPK、NP)相对不施磷处
理( NK)的水分利用率平均提高了 42%; 在氮、磷同
施条件下, 施钾处理 ( NPK ) 相对于不施钾处理
( NP)水分利用率略有下降,但差异不显著。由此可
知,该试验条件下,肥料对多花黑麦草水分利用率的
影响顺序为 N> P> K。
2. 4 施肥对过氧化物酶活力的影响
图 5表明,施氮肥有利于提高多花黑麦草越冬
期过氧化物酶活力。施氮处理的 NPK、NK、NP 间
过氧化物酶活力变化不大, 差异不显著。无氮处理
PK过氧化物酶活力最低, NPK、NK、NP 处理酶活
力相对 PK 处理分别提高了 270. 9%、295. 7%、
287. 2% ,且差异显著( P< 0. 05)。因此, 氮是多花
黑麦草过氧化物酶活力的主要影响因子,磷、钾肥需
在施氮条件下才会发挥作用。
2. 5 施肥对丙二醛含量的影响
由图 6可知, 丙二醛以 CK 处理含量最高, 1. 48
Lmo l g- 1 , NPK 处理含量最低, 0. 64 Lmol g- 1。虽
然 PK处理相对 CK 丙二醛含量有所降低, 但变化
幅度不大,差异不显著。施氮处理的 NPK、NK、NP
处理间差异也不显著。但施氮处理 ( N PK、NP、
NK)与不施氮处理 ( CK、PK )间差异均显著 ( P<
0. 05)。NPK、NK、NP 相对 CK、PK 处理, 丙二醛
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第 4期 刘晓伟等:氮磷钾肥施用对多花黑麦草越冬期生理指标和产草量的影响
含量分别降低了 57. 0%、44. 1%、50. 2%和 50. 2%、
40. 5%、47. 0%。结果证明, 施磷、钾肥对多花黑麦
草丙二醛含量的降低程度小于氮肥。
2. 6 施肥对产草量的影响
越冬期( 1 月 31 日)第 1次刈割数据显示 (表
1) ,该田块养分状况下,氮磷钾肥配施以及氮磷肥配
施能显著提高第 1次干草产量( P< 0. 05) , 分别达
2. 8、2. 5 t hm- 2。不施氮肥的 PK、CK 处理产草量
较低,仅为 0. 5、0. 6 t hm- 2。NK处理居中。N PK、
NP 处理相对 PK 分别增产 434. 6%、173. 1%。随
后的第 2、3、4次刈割, NPK、NK、NP 处理间产草量
差距逐渐减小, 而 PK、CK 由于氮因子的限制, 产量
一直很低。
干草总产量在各个处理中以 NPK 处理最高,
达 9. 2 t hm- 2 , 比不施肥增产 226. 1 %。PK、NK、
NP 处理干草总产量分别为 2. 4、5. 3、7. 5 t hm - 2 ,
与 CK相比,除 PK稍有降低外,其他 2 处理分别增
产 86. 4 %、163. 6 %。说明氮素是该试验条件下的
养分障碍因子, 施氮能够显著提高多花黑麦草产草
量。N PK相对 PK、NK、NP 增产 273. 7%、73. 2%、
22. 4% ,与 NP 处理相比,虽有增产,但差异不显著。
由此可知, 肥料对多花黑麦草产草量的影响顺序为
N> P> K。
表 1 施肥对多花黑麦草干草产量的影响
Table 1 Effect o f fertilization on Ryeg rass yield o f dr y g rass
处理
T reament
各次刈割产量 Yield o f each harvest , t# hm- 2
第 1次刈割
1st cutt ing
第2 次刈割
2nd cut ting
第 3次刈割
3rd cut ting
第 4次刈割
4 th cutting
总产量
To tal yield
NPK R2. 8a R2. 6a R2. 6a R1. 2a R9. 2a
PK R0. 5c R0. 6b R0. 7b R0. 6b R2. 5b
NK R1. 4b R1. 8a R1. 7a R0. 9a R6. 0a
NP R2. 4a R2. 1a R1. 9a R0. 9a R7. 5a
cK R0. 6c R0. 9b R0. 8b R0. 5b R2. 8b
3 讨论
氮素对叶绿素含量及光合速率的影响很大[ 10]。
本研究结果中,施氮处理( NPK、NP、NK)无论叶绿
素含量还是光合速率都显著高于不施氮处理( CK、
PK) ,可知氮肥能有效提高多花黑麦草叶绿素含量
及光合速率。这与氮在水稻品种不同叶位的光合特
性研究中的结果相同[ 11, 12]。氮肥施用后, 叶绿素含
量急剧增加, 加速了光反应。施氮又使叶面积增大,
叶片数目增多,增加光合面积。氮肥亦增加叶片蛋
白态氮百分率,也使暗反应顺利进行。而氮缺乏条
件下,光合作用有关酶的表达降低,蛋白质合成受限
制,影响了植物代谢活动和生长发育[ 13] 。
过氧化物酶与呼吸作用、光合作用及生长素的
氧化等有关系,一般老化组织中活性较高。本试验
中施氮处理( NPK、NP、NK )过氧化物酶活力显著
高于未施氮处理( CK、PK) , 表明氮是影响多花黑麦
草过氧化物酶活力的主要因素, 缺氮条件下,多花黑
麦草叶片组织衰老相对较快, 而过氧化物酶活性下
降,引起活性氧积累,从而引发脂质过氧化,其产物
丙二醛又可引起生物大分子的变性或降解,并损伤
叶绿体和线粒体结构[ 14] ,进而影响多花黑麦草的光
合速率,引起一系列链锁反应,形成恶性循环。
气孔是构成蒸腾作用的主要控制系统, Kramer
认为,在某些场合它们并不能执行很好的控制, 如玉
米和高粱的气孔控制在营养生长阶段极好,而在繁
殖生长阶段就变得无效了 [ 15]。本试验中施氮处理
( NPK、NP、NK)蒸腾速率低于不施氮肥处理( CK、
PK)。可能多花黑麦草养分缺乏条件下, 不施氮肥
的处理( CK、PK)气孔控制机能降低甚至失效,叶片
保水能力下降,导致产生过多的无效蒸发, 而使蒸腾
速率增大,这对干旱条件下作物的生长是非常不利
的。另外, NPK、NP、NK处理是否由于氮水平过高
导致多花黑麦草气孔密度和蒸腾速率降低 [ 16] ,还有
待于做氮肥的梯度试验以进一步研究。
叶片对不同土壤水分和氮控制:高氮低水分含
量时水分利用率高, 反之, 则水分利用率较低[ 17]。
也有研究发现,水分胁迫下, 高肥条件下的高粱、糜
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草 地 学 报 第 18卷
子、小麦光合速率比低肥条件下的高,蒸腾速率并未
升高,甚至有所降低,因而高肥条件下作物水分利用
率升高[ 18]。本研究也显示, 与无氮的 CK、PK 处理
相比,施氮的NPK、NP、NK处理提高了多花黑麦草
光合能力, 而使蒸腾速率下降,从而使其水分利用率
提高,使得有限的水分在植物体内得以更合理的分配。
丙二醛是细胞遭受逆境胁迫时膜脂产生的过氧
化产物,其含量高低反映出细胞膜的伤害程度 [ 19]。
试验结果表明, NPK、NP、NK 处理丙二醛含量显著
低于 CK、PK处理,可知施氮肥可明显降低冬期多
花黑麦草体内丙二醛的含量, 减轻低温对膜造成的
伤害程度, 减缓多花黑麦草衰老,有效防止膜脂过氧
化的发生。
氮肥的施入能显著提高多花黑麦草干草产量,
该试验条件下肥料对多花黑麦草产草量的影响顺序
为N> P> K。这与李文西等盆栽试验研究结果相同[20]。
钾是公认的品质元素,许多研究表明,缺钾会降
低植物的抗逆性。干旱条件下, 缺钾可降低烟草光
合速率及植株水分利用率[ 21]。缺钾会导致玉米叶
片丙二醛含量升高[ 22] 。而在本试验中, 不施钾肥对
多花黑麦草越冬期各生理指标的影响并不明显, 主
要因为该试验土壤速效钾含量高, 达 199. 2 mg #
kg
- 1
,这就为初期多花黑麦草生长提供了充足的钾,
不施钾肥对多花黑麦草越冬期生理指标影响并不明
显。但钾缺乏在后期产草量上表现出来,不施钾 NP
处理,第 1次刈割产草量与 NPK相当, 随着刈割次数
的增加, NP 处理产草量逐渐降低,差异逐渐明显。
作物对磷的敏感时期,主要表现在低温时[ 23]。温
度对黑土磷的有效性影响显示,无外在磷源时,温度升
高有利于有效磷含量的增加,随着时间延长,磷有效性
逐渐增大[ 24]。本试验中, 不施磷的 NK 处理在越冬
期第 1次刈割时,产草量相对 NPK 较低,随刈割次
数的增加, 两处理间的差距逐渐减小,可能冬期多花
黑麦草生长对磷缺乏敏感,限制了产草量的形成, 随
气温回升, 土壤中磷的有效性升高,提供了磷源。另
外,温度升高,促进多花黑麦草根系生长, 扩大了根
系吸收面积,增加了其对磷的吸收,提高了产草量。
4 结论
本研究结果表明,施肥是增强冬期多花黑麦草
抗逆能力和提高产量的一种有效措施。在寒冷、干
旱等逆境条件下,施肥通过增加多花黑麦草体内叶
绿素含量, 提高光合速率及水分利用率, 增强过氧化
物酶活力以及降低丙二醛含量等途径, 适当缓解了
不利的环境因素对多花黑麦草造成的伤害。而施用
不同肥料对多花黑麦草抗寒、抗旱能力的提高程度
不同,总体表现为氮肥最强,其次为磷、钾肥, 肥料间
合理配施效果更佳。干草产量也表现出相同趋势,
不同肥料处理干草产量顺序为 N PK> N P U NK>
PK> CK。
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(责任编辑 李 扬)
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