全 文 ：第 16 卷
第 5 期

Vol. 16
No . 5
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2008 年
9 月

Sep.
2008
青海果洛地区不同鼠洞密度下高寒草甸
植物生物量分布特征
孙飞达1 , 龙瑞军2, 3* , 蒋文兰1, 路承香4
( 1. 甘肃农业大学草业学院, 甘肃 兰州
730070; 2. 兰州大学草地农业科技学院, 甘肃 兰州
730020;
3.中国科学院西北高原生物研究所, 青海 西宁
810002; 4. 甘肃农业大学林学院, 甘肃 兰州
730070)
摘要 : 为探讨不同密度下的鼠类活动对高寒草甸植物生物量的影响,本研究以高原鼠兔( Ochotona curz oniae)的有效鼠洞
作为调查对象,分析了不同鼠洞密度对黄河源区青海果洛高寒草甸植物地上、地下和总生物量的影响。结果表明:随着草
地鼠洞密度的增大,植物地上、地下和总生物量呈
V
字型变化趋势, 先急剧下降后缓慢上升,满足 y= ax 2+ bx+ c关系;
其中样地
( 3个/ 25 m
25 m)生物量最大,样地
( 54 个/ 25 m
25 m)最小,样地
( 85个/ 25 m
25 m)鼠洞密度较大,而
生物量并不是最小值;植物地下生物量主要分布在 0~ 10 cm 的范围内,随着鼠洞密度的增大有向表层聚集的趋势,生长
旺盛期更为明显。植物群落组成中,随着鼠洞密度增大,莎草类和禾草类地上生物量均呈现下降趋势,而杂类草则趋于增
加。
关键词: 鼠洞密度; 高寒草甸; 植物生物量; 分布特征
中图分类号: Q145




文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2008) 05
0475
05
Biomass Distribution Characteristics of Alpine Meadow under Different
Burrowing Plateau Pika Density in Guoluo Region, Qinghai Province
SUN Fei
da1 , LONG Rui
jun2, 3* , JIANG Wen
lan1 , LU Cheng
xiang4
( 1. Pratacul tu ral College, Gan su Agricultu ral University, Lan zhou, Gansu Province 730070, China;
2. College of Pastoral Agricu lture Science an d T echnology, Lanzhou U niver sity, Lanzh ou , Gan su Provin ce 730020, C hina;
3. Northw est Inst itute of Plateau Biology, Chinese Academ y of S cien ce, Xining, Qinghai Province 810002, China;
4. College of Forest ry, Gansu Agricu ltural U nivers ity, Lanzhou, Gan su Pr ovin ce 730070, Ch ina)
Abstract: T he act iv ity of plateau pika has either harm ful or beneficial ef fects to the alpine meadow ecosys

tem and the t ransformation betw een both sides is determ ined by the populat ion density o f plateau pika. In
order to study the ef fect of plateau pike act ivit ies under different populat ion densities on the biomass of al

pine meadow , the ef fects of bur row densit ies w ere invest igated on the aboveg round, under ground, and to

tal biomass of alpine meadow in Guoluo Region, an impor tant sour ce region of Yang tze and Yellow rivers
in Qinghai Province. T he r esults show that , w ith the burrow ing plateau pika density increasing, the
aboveg round, undergr ound, and to tal biomass changed in a
V
t rend, i. e. declined shar ply at f irst and
then rose slow ly , w hich could be simulated by y = ax
2
+ bx + c. T he biomass o f plo t I ( 3 burrow s in
25 m
25 m ) w as the largest and plo t IV ( 54 burrow s in 25 m
25 m) w as least, and the plo t V ( 8 bur

r ow s in 25m
25m ) had highest burr ow density but the biomass w as no t the minimum. T he underg round
biomass w as mainly dist ributed at soil depth of 0 to 10cm and pr one to congregate in soil surface lay er,
especially during the act ive gr ow ing period. Regarding the dynamics of community components, the sedges
and gr asses decr eased but the forbs increased consistent w ith the increasing o f burrow density.
Key words: Burr ow density of plateau pika; A lpine meadow ; Plant biomass; Dist ribut ion characterist ics
收稿日期: 2007
12
17; 修回日期: 2008
03
28
基金项目: 国家自然基金重点项目( 30730069) ;国家自然基金面上项目( 30600426)
作者简介: 孙飞达( 1978
) ,男,甘肃靖远人,博士研究生,研究方向为草地生态学, E
mail: sunfd08@ 163. com; * 通讯作者 Author for cor

respon dence, E
mail: l ongrj@ lzu. edu. cn
草
地
学
报 第 16卷


江河源区地处青藏高原腹地,区域面积 36. 3万
km
2
,占整个青海省总土地面积的 50. 3% [1] ,青海果洛
是江河源区的重要组成部分。近些年来由于自然和人
为因素的双重叠加,高寒草甸退化面积在不断扩大,使
本来就很脆弱的生态系统整体功能遭受严重破坏,鼠
虫害过量存在, 优良牧草锐减,毒杂草滋生,使青藏高
原草地资源的持续利用和生态环境质量受到严峻挑
战,直接威胁着青藏高原草地畜牧业的可持续发展。
生物量作为生态系统最基本的数量特征,反映了
生态系统获取能量的能力,是草地生态系统研究的重
要内容之一。有关高寒草甸生物量的研究很多,很多
学者从放牧、气象因子、不同植物群落和不同退化程
度[ 2~ 8]等方面探讨了植物地上生物量变化和地下生物
量动态的形成规律。鼠类在草地生态系统中既有消极
又有积极的意义,这种益害转化的尺度在于控制和维
持以高原鼠兔( Ochotona cur zoniae )为主的鼠类一个适
宜的种群密度[ 9~ 11]。对于鼠类的研究更多在于其自身
的生理生活习性以及鼠害的防治等方面[12, 13] ,以鼠类
种群作为研究对象来分析不同鼠类种群梯度下草地生
态系统的报道甚少。本文对青海果洛黄河源区高原鼠
兔有效鼠洞的分布和数量进行调查, 确定不同鼠洞密
度的样地并探讨不同鼠洞密度下高寒草甸地上及地下
生物量分布特征,以期揭示鼠类密度不同梯度对高寒
草地生物量影响,并为高寒草甸鼠类益害转化阈值的
确立和适宜的鼠类密度的界定奠定基础。
1
材料与方法
1. 1
试区自然概况
野外试验地点位于青海省果洛藏族自治州玛沁
县大武镇以西 2 km处。地理范围为 32
31
~
35
37
N, 96
54
~ 101
51
E, 海拔 3740~ 3780 m。
气候属典型高原大陆型气候, 年均温
3. 9
,
5

积温 850
,其中最冷月 1月的平均气温为
12. 6
,
最热月 7月的平均气温为 9. 7
,牧草生长期为 156
天,无绝对无霜期, 全年日照时间 2260 h, 太阳辐射
强,昼夜温差大。年降水量 513. 2~ 542. 9 mm , 多
集中在 6~ 9月,年蒸发量为 2471. 6 mm[ 14]。
1. 2
植被及土壤类型
矮嵩草( K obr esia humil is ( C. A. M ey) Serg . )
草甸为该地区主要的冬春草场,建群种为矮嵩草, 主
要的 伴生 种有高 山嵩 草 ( K obr esia pygmaea
Clar ke )、二 柱 头 藨 草 ( Sci r pus di stigmaticus
( K
kenth. ) T ang et Wang)、垂穗披碱草( Elymus
nutans Griseb. )、早熟禾( Poa annua Linn. )等。主
要的土壤类型为高山草甸土、高山灌丛草甸土和高
山寒漠土等,表层和亚表层中的有机质含量丰富。
1. 3
鼠类分布
实验区鼠类主要为高原鼠兔( Ochotona cur z oni

ae)并占绝对优势, 偶有青海田鼠( Microtus f uscus)和
高原鼢鼠(Myospalax bai leyi )存在。
1. 4
选取样地
于 2006年 5 月份采用堵洞法进行鼠类调查。
在实验区围栏内禁牧条件下嵩草草甸选取 10个 50
m
50 m 且立地条件相近似的样方,均为同一类型
草地的不同演替阶段。然后对每个样地进行堵洞填
埋调查总洞口和有效鼠洞以及由于鼠类活动造成的
裸露地面积,第 1天将所有鼠洞口计数作为总洞口数
然后进行填埋, 后 3天连续每天在 12
00~ 14
00
调查记录被鼠兔抛开的新洞口并计数、然后重新填
埋,每天被鼠兔抛开的新洞口即为当天的有效洞口,
最后确定的每个样地有效鼠洞是连续 3 天的平均
值[ 1 0]。由于 50 m
50 m 样方比较大, 且植被分布
均匀性差,为了降低试验取样的系统误差, 故将 50
m
50 m 的样方沿中轴线均分为 4 个 25 m
25 m
( 0. 0625 hm
2
)的小样方,共计 40个25 m
25 m鼠类
调查样地。最后根据洛桑
灵智多杰等[ 15] 对高寒草
甸鼠类梯度的划分标准并结合地上植物群落等综合
条件选取5个典型的不同鼠洞密度的样地。
1. 5
植物群落生物量测定
1. 5. 1
植物地上生物量的测定
在植物生长季前
期( 6月上旬)和生长旺盛期( 8月下旬)用收获法测
定地上生物量, 样方面积为 50 cm
50 cm, 5 个重
复。并按莎草类、禾草类、杂草类和枯草分类,分别
从茎基部剪下地上部分装入纸袋,称鲜重后在 80

恒温箱烘干至恒重。
1. 5. 2
地下生物量的测定
与地上生物量同时测
定,取 15 cm
15 cm
30 cm 的土柱 5次重复,分 3
层取样, 每个原状土柱高 10 cm。按层用细筛
( 1 mm)筛去土,再用细纱布包好根系, 用清水洗净,
并拣出石块和其它杂物,在 80
恒温箱烘干至恒重。
1. 6
数据分析
用 Excel和 SPSS 软件进行数据计算、统计分
析和多重比较。
476
第 5期 孙飞达等:青海果洛地区不同鼠洞密度下高寒草甸植物生物量分布特征
表 1
不同鼠洞密度样地( 25 m
25 m)基本条件
Table 1
Basic condition o f sampling plo ts ( 25 m
25 m)
序列
No.
有效洞口数
( X
SE)
Virtual burrow s
植被总盖度( % )
T otal veg etat ion
coverage
土壤坚实度
( kg/ cm 2)
S oil h ardn ess
优势种和亚优势种组成
Dominant and sub
dominant plant com ponent

3
0. 00 93 4. 03 矮嵩草+ 小嵩草+ 垂穗披碱草等
K . humil i s + K . py gmaea + E. nutans etc.

14
0. 33 46 2. 90 垂穗披碱草+ 细叶亚菊+ 海乳草等
E . nu tans+ A j ania tenui f lia ( Jacq. ) T zvel . + Glaux mar i tima L. etc.

32
0. 58 35 2. 30
细叶亚菊+ 兰石草+ 矮火绒等
A . tenu if ol ia + Lancea t ibet ic a H ook. f . et Thom s. +
L eontop odium nanum ( Hook. f. et T homs. ) H and.
M azz . etc.

54
0. 62 33 0. 38
铁棒槌+ 露蕊乌头+ 细叶亚菊等
A conitum p endulum Busch+ A coni tum gy manandr um
Maxim+ A . te nu if l ia etc.

85
1. 15 60 1. 45
青海凤毛菊+ 垂穗披碱草+ 麻花艽等
Saussur ea katochaet e M axiom. +
E . nu tans+ Gent iana st raminea M axim . etc.
2
结果与分析
2. 1
不同鼠洞密度样地的生物量特征
不同鼠洞密度样地植物地上、地下和总生物量
在草地生长初期( 6月上旬)和旺盛期( 8月下旬)的
变化情况表明(表 2) , 8月/ 6 月地上生物量分别为
1. 74, 1. 10, 0. 93, 0. 99, 1. 75 倍, 样地
、
、
的地
上生物量 8月明显高于 6 月( F= 3. 85, P < 0. 05,
df= 2, 15) , 而样地
、
基本持平, 这与不同样地的
鼠兔种群数量和采食强度有关; 8月/ 6月地下生物
量分别为 1. 03, 1. 63, 1. 36, 1. 28, 0. 63倍,只有样地

的 8月地下生物量低于 6月, 而其他 4个样地均
明显高于 6 月; 8 月/ 6 月总生物量分别为: 1. 06、
1. 59、1. 34、1. 26、0. 68倍,和地下生物量的表征一致。
6 月份, 地下和地上生物量差异极其显著 ( F=
25. 844, P< 0. 01, df= 4, 25) ,其比值分别为 27. 64,
11. 81, 21. 18, 18. 19, 23. 45倍; 8月份,地下与地上生
物量也表现为差异极其显著( F= 33. 21, P< 0. 01,
df= 4, 25) ,其比值分别为 16. 45, 17. 52, 30. 90, 23. 41,
8. 48倍。
表 2
不同鼠洞密度样地在不同时期的地上地下生物量(X
SE) (g/ m2 )
Table 2
Abovegr ound and underg round biomass of the plots w ith different plateau pika burr ow
densities in June and August ( X
SE) , g / m2
取样时间
S am pling time
分类
Sort
5个样地序列 Sequ ence of 5 s am pling plot s

 ! ∀
6月 10日 地上 Aboveground 183. 80
26. 42bcd 190. 36
29. 96bc 106. 44
16. 3e 131. 48
20. 86cde 123. 42
20. 8cde
10 Ju ne 地下 Underground 5081. 08
323. 24a 2247. 97
124. 8bc 2254. 63
219. 36bc 2391. 83
232. 28bc 2894. 44
229. 43c
小计 Sum 5264. 88
349. 66a 2438. 33
154. 76bc 2361. 07
235. 66bc 2523. 31
253. 14bc 3017. 86
250. 23cd
8月 20日 地上 Aboveground 319. 32
28. 32a 209. 73
17. 82b 99. 20
10. 32e 130. 68
21. 61cd 216. 12
6. 88b
20 Aug 地下 Underground 5253. 97
314. 44a 3674. 44
305. 46b 3065. 56
265. 24bc 3059. 54
101. 84bcd 1833. 3
155. 88ce
小计 Sum 5573. 29
342. 76a 3883. 73
323. 28bc 3164. 76
275. 56c 3190. 22
123. 45c 2049. 42
102. 76d


注:表中数据为平均值
标准差;同行中不同字母表示差异显著( P < 0. 05)
Notes: Data in the table are means
standard division; means w ith dif ferent let ters in the same row are significant ly diff erent at the 0. 05 level
表 3
不同鼠洞密度样地地上生物量植物类群百分比变化
T able 3
Percentag e dynam ics o f the abovegr ound biomass of community components
in plot s w ith different plateau pika bur row densities
样地
Plot
禾草 Gras ses 莎草 Sedges 杂类草 Forbs 枯草 Residu es
6月 10日
10 June
8月 20日
20 Aug.
6月 10日
10 Jun e
8月 20日
20 Aug.
6月 10日
10 June
8月 20日
20 Aug.
6月 10日
10 Jun e
8月 20日
20 Aug.

7. 5 12. 49 47. 76 56. 13 23. 62 23. 45 21. 12 7. 93

2. 48 4. 48 2. 27 8. 87 64. 49 47. 7 30. 76 27. 52

0. 75 2. 55 12. 17 16. 43 73. 71 49. 18 13. 37 31. 85

5. 13 5. 18 5. 2 7. 1 62. 44 74. 15 27. 23 13. 57

6. 83 10. 12 12. 98 17. 1 53. 60 41. 44 26. 60 31. 34
477
草
地
学
报 第 16卷
图 1
不同鼠洞密度样地各类群草地生物量
Fig . 1
Aboveg round biomass o f communit y components in plo ts with differ ent plat eau pika bur row densit ies


植物地上、地下和总生物量和不同鼠洞密度满
足 y= ax 2+ bx+ c ( 6月地上除外) , R 2 在 0. 6676~
0. 9323范围之间,尽管 6月上旬牧草已经返青萌芽
生长,但是由于气候寒冷导致牧草生长极为缓慢、地
上生物量很低。各生物量指标总体随着鼠洞密度的
增加而呈现
V
字形变化, 即先急剧降低后缓慢升
高的趋势。样地
各生物量指标最大, 随着鼠洞密
度增大地上生物量急剧下降, 样地
为最小值,到样
地
有所增加。地下生物量在样地
后急剧下降,
然后在样地
,
有所增加, 这与样地类型密切相
关。样地
表现为重度退化, 植被以铁棒槌( A coni

tum, p endulum Bisch)、乌头( A coni tum, carmichae

l i Debx. )等毒杂草为主, 直立根系发达, 而短根系
优质牧草锐减。样地
有效鼠洞密度最大, 退化程
度表现为中度退化, 从样地
到样地
出现了生物
量回升的趋势。
2. 2
不同鼠洞密度样地地上生物量植物类群特点
随着鼠洞密度的增加, 草地地上生物量总体呈
现下降趋势(图 1) , 但在样地
有所上升。植物类
群生物量占有率是样地
优良牧草(禾草类和莎草
类)显著高于其它四个样地 ( F = 3. 43, P < 0. 05,
df= 3, 20) ,而杂类草和枯草虽低于其它样地, 但差
异不显著( F= 0. 831, P> 0. 05, df= 3, 20)。
8月份禾草、莎草生物量和在地上总生物量中
的占有率均高于 6月份, 杂类草和枯草却有不同程
度的减少,这是由于生长旺盛期枯草总量减少, 杂类
草种类结构、组成特点及其生长特性等综合原因所
致。样地
有别于其它样地的趋向和走势,其有效
鼠洞最多( 85个/ 25 m
25 m) , 结合地上群落调查
可以得出该样地为中度退化草地, 这与很多学者的
结论一致[ 2, 6, 7] ,进而从鼠洞密度梯度层面印证了中
度退化草地害鼠最多的结论 [ 2]。
2. 3
不同鼠洞密度样地地下生物量分布特点
图 2为不同鼠洞密度样地 6月份和 8月份地下
生物量分层分布的情况。6月份各样地 0~ 10 cm植
物根系占总根系的百分率均值为81. 86%; 10~ 20 cm
均值为 13. 75%; 20~ 30 cm 均值为 4. 39%。8 月份
各样地 0~ 10 cm植物根系占总根系的百分率均值为
图 2
不同鼠洞密度样地不同时期地下生物量分层分布
F ig . 2
Percentage distr ibution of underg round biomass in so il pr ofile of plo ts w it h differ ent burr ow ing
plateau pika densities in different sam pling times
478
第 5期 孙飞达等:青海果洛地区不同鼠洞密度下高寒草甸植物生物量分布特征
85. 56%; 10~ 20 cm 均值为 11. 09%; 20~ 30 cm 均
值为 3. 35%。地下生物量总是呈现倒金字塔分
布[ 7] , 鼠类活动无疑加剧了地下生物量向表层聚集
的趋势。


8月份与 6月份各层根系占有量比值分别为:
0~ 10 cm为 1. 05 倍; 10~ 20 cm 基本持平; 20 ~
30 cm为 0. 76倍。第一层根系增多,第二层基本保
持不变,第三层有减少趋势。
3
讨
论
高寒草甸植物 5月开始萌发生长, 但很难测得
地上生物量, 8月底生物量达到高峰并进入相对稳
定阶段,所以选择 6 月 10日和 8月 20日取样。鼠
类活动对草地生态系统的危害已有很多报道, 但对
其有益的方面仅限于定性的描述,适宜的鼠类密度
有益于植物的更新和土壤养分的循环[ 9, 10] 。在本试
验中,不同鼠洞密度样地 6 月份地上生物量为 106
~ 183 g / m2 , 8月份在 99. 2~ 319 g / m2。地下生物
量(包括活根和死根)非常高, 6月份 5个不同样地 0
~ 30 cm 地下生物量为2247~ 5081 g/ m 2 , 0~ 10 cm
占有量为 78. 21~ 83. 54% ; 8 月份 5个不同样地 0
~ 30 cm 地下生物量为 1833~ 5253 g / m2 , 0~ 10
cm 占有量为 79. 32~ 91. 54%。杨振宇 [ 13]以经济功
能确定甘南草地鼠类阈值为 63. 6 洞口/ hm2 , 为了
确定适宜的鼠类密度和科学的阈值范围, 后期试验
应考虑草场本身条件和动态特征加以评价, 应尽可
能选择较多的气候类型和试验点,同时也要有足够
的试验时间,能够对不同鼠洞密度下土壤环境进行
系统的研究,结合植被群落特征,以全面分析鼠类活
动对高寒草甸生态系统的影响, 最后综合确定适宜
的鼠类种群密度的结论, 为当地政府和相关决策部
门的灭鼠工作等提供科学依据。
4
结
论
4. 1
植物地上、地下及总生物量随鼠洞密度增加呈
现先下降后上升的趋势,满足 y= ax 2 + bx + c关系
( 6月地上除外) ,各生物量样地
最大,样地
最小;
4. 2
植物类群生物量的变化与鼠洞密度关系密切。
其中,莎草和禾草所占比例随着鼠洞密度的增加而
下降,杂类草则与此相反, 呈现逐渐上升的趋势, 但
鼠洞最多的样地
例外;
4. 3
不同鼠洞密度样地 8月份地上、地下及其总生
物量基本高于 6月份; 地下生物量均远远大于地上
生物量; 6月份, 地下/地上生物量为 11. 81~ 27. 64
倍, 8月份,地下/地上生物量为 8. 48~ 30. 90倍;
4. 4
不同鼠洞密度样地0~ 10 cm 根系占总根系的
百分比较高, 6 月份为 78. 21 ~ 83. 45% , 8 月份为
79. 32~ 91. 54% ,植物根系表现出向表层聚集的趋
势,生长旺盛期更为明显。
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梁艳萍
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