全 文 ：第 9 卷
V o l
.
9
第 3 期
N o
.
3
草 地 学 报 2 0 0 1
A C T A A G R E S T IA S IN IC A Se Pt
.
年 9 月
2 0 0 1
文章绷号 : 1 0 0 7 一0 4 3 5 (2 0 0 1 ) 0 3 一 0 1 5 9 一 0 6
种子劣变的生理学研究进展综述
王彦荣’,2 , 刘友 良‘ , 沈益新 ,
(1
. 南京农业大学 , 南京 2 1 0 0 95 ; 2 . 甘肃草原生态研究所 , 兰州 73 0 0 20)
摘要 : 作者综述了近 15 年来国内外种子劣变生理学的研究进展 , 重点概括了种子劣变的生理变化与模式 , 并提出
今后在该研究领域应关注的问题 。
关. 词 : 种子劣变 ; 生理变化 , 综述
中圈分类号 : 5 3 30 . 2 文献标识码 : A
A R e v ie w o f th e A d v a n e e s in S tu d y o n P h ys io lo g y o f S e e d D e te r io r a tio n
W A N G Y a n
一 r o n g ” ’ , LIU Y o u
一
lia n g
‘ , S H E N Y i
一 x in ‘
(1
.
N a n ii
n g A g r iu e u lt u r a l U n iv e r sity
,
N a n ji
n g 2 1 0 0 9 5
,
C h in a .
2
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G a n s u G r a s s la n d E e o lo g ie a l R e s e a r e h In s titu te
,
L a n zh o u 7 30 0 2 0
,
C hin a )
A b s t r a e t
:
T he r e s e a r e h p r o g r e s s o n the p hy s io lo g ie a l r e s p o n s e s t o s e ed d e te r io r a tio n d u r in g la s t 1 5 ye a r s 15
r e v ie w e d a n d it
’5 m o d e l 15 in tr o d u e e d
.
So m e a sPe e t s o f this fie ld fo r fu t u r e r e s e a r eh a r e d is e u s s e d
.
K e y w o r d s : Se
e d d e t e r io ra tio n ; P hy s io lo g ie a l re s p o n s e ; L ite r a t u r e r e v ie w
种子生理成熟后出现不可逆转的质量下降变化
总称 为“劣变 ” (s e e d d e t e r io r a t io n )或老化 (a g in g ) 。
种子劣变具有不可逆 , 不可避免和群体间不同等特
点[l1 , 但可通过控制贮藏和加工处理等条件延缓种
子劣变速度 , 提高其潜在表现 。种子劣变可降低种子
质量 , 如活力 、生活力 、贮藏能力和田间建植率等 , 从
而造成难以估算的经济损失 。据估计 , 仅美国每年在
种子销售方面 , 因质量问题造成 的损失可达 5 亿美
元 , 若考虑世界范围质量对产量等方面的影响 , 损失
将更大 [2] 。 因此 , 认识种子劣变的机理对控制和评价
种子质量具有重要的指导意义 。 有关种子劣变生理
学的综合报道很多〔, 一幻 。 本文重点回顾近 15 年来在
该领域研究的主要进展 。
降低 , 发芽力消失之前 , 往往发生多方面的生理 变
化 , 包括酶活性 , 呼吸作用与三磷酸腺贰 (A T P) 含
量 , 膜的变化与渗出物 , 脂质的过氧化 , 生物合成能
力 , 内源激素及有毒物质含量等方面的变化 。
1 种子劣变生理变化
目前 ,关于种子劣变的生理机制尚不明确 , 但一
般认为在种子劣变过程中 , 在萌发延迟 , 幼苗生长势
1
.
1 醉活性变化
种子劣变过程 中酶的活性将发生变化 , 研究最
多的为水解酶 (如淀粉酶 、蛋白酶和醋酶 )以及氧化
还原酶 (如过 氧化物酶 、抗坏血酸氧化酶和脱氢酶
等 ) , 也有少量关 于合成 酶 (如 D N A 连接酶 )的报
道 。绝大多数研究者认为 , 老化种子的水解酶和氧化
还原酶的活性降低〔卜”〕。 R ay 等 「, ’〕对 老化 的玉米
(Ze
a m ay
:
)种子研究发现 , 在干燥条件下贮藏 30 个
月的种子 , 经人工老化处理 s d 和 10 d 后 , 萌发吸水
时的淀粉酶活性逐渐降低 , 分别为 0 . 9 4( 未老化 ) 、
0
.
7 8 (老化 s d )和 0 . 4 8 (老化 10 d )O D / h / 1 0 0 粒 。但
亦 有少数 关于老化时淀粉酶 活性 增加 的报道 , 如
Ba
s a v a r a ja p p a 等〔, ‘〕发现玉米种子浸水 2 4 h 后 ,
收稿 日翔 : 2 00 0 一 0 7一 0 6 . 修回日翔 : 2 0 0 1 一0 4 一 12
‘t 项 目 : 国家自然科学基金 (3 9 7 7 0 5 3) 和甘南省 自然科学基金 (z R 9 7一。5 7) 资助项目
作. 简介 : 王彦荣 , (19 5 6 一 ) , 女 , 吉林省大安县人 , 甘肃草原生态所研究员
1 6 0 草 地 学 报 第 9 卷
淀粉酶活性随着老化时间的增加 , 先是增加 , 然后呈
降低趋势 , 但老化 (10 一 lo o h) 种子淀粉酶活性均显
著高干未老化种子 。 至于酶的活性如何因种子劣变
而丧失 , 存在着多种解释 , 如某些官能团被氧化分
解 , 酶的辅基或辅酶失落 , 酶分子构象改变 , 酶和某
种物质形成复合体以及酶本身被分解等「5〕。
1
.
2 呼吸作用与 A T P 含 , 变化
在种子劣变过程中 , 呼吸减弱 , 细胞线粒体数 目
减 少 , A T P 能 量 降低 , 从 而导 致 幼 苗生 长 下 降 。
G id r o l 等[ ‘5 ] 以 大豆 (G ly c in ￡ m a x )和豌 豆 (p is u m
sa tl v u m )为材料研究发现 , 线粒体膜的变质使 A T P
含量下降 。 A m a bl e 等〔’6〕发现老化大豆种子耗氧量
下降 , 提出线粒体是种子劣变的最先部位 。 Bet tey
等〔川发现 , 劣变的洋白菜 (B ra s sie a Ol era c e a )种子在
萌发过程中耗氧速率降低 , 且耗氧高峰推迟 , 与葡糖
一
6
一磷酸脱氢酶 (G 6PD H )活性降低密切相关 。 另外
G 6PD H 和果糖 一6 一磷酸转磷酸酶的活性与种子萌发
速度呈显著负相关 。 浦心春等〔’‘〕认为老化的高羊茅
(F
e st u c a a r u n d in a e e a )种子在发芽过程 中 , A T P 含
量明显降低 , 严重老化的种子虽在发芽前期因 A T P
利用受到限制 , A T P 含量较高 , 但随着发芽时间的
延续 , 其含量则大幅度降低 。 黄丽萍等[z0 〕报道 , 不同
活力的花生 (A ra ‘his h夕Po g a e a) 种子胚轴的呼吸模
式与吸水模式对应一致 , 吸胀初始 (0 ~ 24 h) 活力低
的种子吸水快 , 呼吸强度也高 , 停滞期后 (8 一 24 h)
则活力高的种子吸水迅速 , 呼吸强度高 。 但 C ru z -
G ar o ia 等 [2 门认为呼吸速率不是玉米种子早期萌发
(0 ~ 2 4 h )的限制因子 。
1
.
3 月旨质的过权化作用
近年来 , 研究报道最多者是脂质的过氧化 。脂质
是所有细胞膜系统的主要组分 , 在干种子中膜紧贴
细胞的其他成分 , 当种子含水量降至 1% ~ 5 %时 ,
包围着大分子的单层水膜成为不连续 , 因而酶等大
分子就可与脂质直接接触而引起脂质的自动氧化 ,
产生自由基和过氧化氢 。 自由基可在光及其他一些
起动因子的作用下与氧结合 , 产生氢化过氧化物 , 该
物在过氧化氢酶的作用下形成拨基 , 当拨基与蛋白
质结合时可使酶纯化 , 膜受损以及组蛋白变性 , 如果
拨基与核酸结合 , 则会引起染色体的突变 [s. 2 ,〕, 从而
导致对细胞的严重破坏 。
p u ka e ka 等 [ 2 , ]和 M a r q u e z 一M i一la n o 等 [, 3 〕分别以
械树 (A c e r p la ta n o id e s )和松树 (P in u s ‘llio ttii)为材
料的研究结果表明 , 种子老化时亚油酸和亚麻酸的
含量降低 。 在对豌豆种子「’‘1与花生种子「” 刁的研究中
也有类似发现 。 但亦有老化的玉米〔川种子脂肪酸含
量未发生变化的报道 。 M c D o na ld[ 2〕在分析上述不同
结果时认为 ,这可能与测试技术 、测定成份 以及种子
水分含量不同等有关 。 例如黄丽萍等〔’g J报道花生不
同活力的风干种子只有 当活力差别很大时 , 胚轴膜
脂脂肪酸不饱和度才明显不同 , 但吸水 24 h 后的种
子 ,其活力与脂肪酸的不饱和度呈正相关 。
自由基还可破坏其他化合物如蛋白质等 , 其中 ,
可溶性蛋白较膜蛋白更容易受到破坏 。 L ar s o n[ 2 5〕研
究发现 , 最容易被氧化破坏的氨基酸依次是半脱氨
酸 、组氨酸 、 色氨酸 、蛋氨酸和苯丙氨酸 。 自由基也可
能破坏染色体 D N A , 在 D N A 链上的潜在破坏靶标
是嗦吟和喻吮碱基以及脱氧核糖中的糖部分哪1 。 如
对碱基破坏可能继续保持 D N A 双链的完整 , 但对
糖基的改变往往会使双链破裂 , 这或许是种子老化
时发生遗传突变的原因 。 许多此类突变首先反应在
染色体畸形上 , 从而推迟有丝分裂 ,影响细胞分裂和
萌发闭 。 自由基对线粒体亦有破坏作用 。 王爱国等哪〕
研究大豆种子发现 , 活性氧 O 2’一 、H ZO : 和 · O H 都能
引起线粒体结构的迅速膨胀 , 呼吸控制比率和氧化磷
酸化效率降低 , 以及细胞色素氧化酶活力下降 , 并分析
发现活性氧对线粒体的损伤与膜脂过氧化作用密切相
关 。
自由基可通过对贮藏的脂质的膜系统破坏 , 引
起脂肪酸降解 , 而产生挥 发性醛类化合物 , 例 如乙
烷 、戌烷和T 醇等小分子碳化物 。 E s a s hi等〔2, 〕在 5
种作物老化种子中测出 n 种挥发性醛类化合物 。这
类挥发性醛的存在可间接证明脂质的过氧化和膜透
性 的 增 加 。 宋 松 泉 等[28 」报 道 黄 皮 (Cl “us en a
la 。爪 m )种子老化时 , 种子中脂质过氧化产物丙二
醛和脂质氢过氧化物量大大增加 。 w il S 0 n 等卿〕建
议 , 将挥发性醛含量作为种子萌发过程 活力测定的
指标 。 S u n g 等〔川认为 , 测定丙醛含量是定量测定花
生种子脂质过氧化程度的便利方法 。 这类挥发性气
体 可 对种 子幼 苗产 生伤 害阳〕, 并 可 加速 种 子 老
化〔3 2 ] 。
第 3 期 王彦荣等 : 种 子劣变的生理学研究进展 1 6 1
L 4 膜透性与渗出物
截止 目前的报道 , 均一致认为 : 种子在老化时膜
功能受损 , 通 常反应在老 化的整粒种子膜透性增
加 [ ’3 · ’5 · ‘8 ·’8 ·” , ’‘ · 3 5 ] 。 在膜透性测定时 , 采用最多的指
标为电导率值 , 但近年来也有许多关于渗漏物种类
与受控遗传物质等的研究报道 , 从而有助于进一步
揭示种子质量下降的实质 。 V er m a 等郎 !报道 , 大豆
种子的渗漏物可能 由 3 个隐性基 因控制 。 w o o d -
s to o k 等「川认为以各种无机物的渗 出量为指标较电
解质总量可更好地指示种子质量 , 其中 K + 与 C a 卜与
种子活力显著相关 , D ia s 等 [ , ‘]及 e u s t o d io 等 3 , 1等亦
有类似的发现 。 T a ylo r 等 [ ‘o ]研究认为 , 韭葱 (A lliu m
Po r u 。 ) 、洋葱 (A lliu m e ePa )和洋 白菜的无生命种
子中渗出的氨基酸以丙氨酸 、谷氨酸和精氨酸为主 。
T a yfo r 等 [’o 1发现洋白菜种子中存在一种荧光化合
物芥子碱 , 其含量在劣变种子中高于未老化种子 。黄
学林等〔川对芸苔属 四种蔬菜种子的研究结果表明 ,
不是所有丧失萌发力的种子均能渗漏荧光物质 , 泄
漏荧光物种子 占不萌发种子的百分比高 , 则种子抗
劣变能力强 。而且发现荧光物质主要分布在胚中 。 另
外 , 也有关于渗漏物的光密度值[’2 〕以及种子水浸液
p H 值阳〕与种子老化相关的报道 。
在萌发过程 中 , 在生活力高的水稻种胚中多胺含量
逐渐增加 , 在 24 h 时达最高值 , 其含量约为萌发初
始的 2 倍 , 而生活力低 的种胚多胺含量变化与此相
反 。 并发现生活力高的种胚 中的活性多胺合成酶明
显较高 。
种子劣变时核酸含量及合成能力下降 。 孟祥栋
等阶 1报 道 , 大 豆种 子 随着 活力 的下 降 , 对 D N A 、
R N A 和蛋 白质的合成能力下降 , 已丧失合成 D N A
和蛋 白质能力 的失活种子 , 仍能微 弱合成 R N A 。
G hos h 等阶〕研 究表 明 , 水 稻种 子 丧失 生 活力 时 ,
R N A 总量 与多 聚 (A )+ R N A 含量 降低 。 浦 心春
等沁〕在 对 高羊 茅种 子 研 究 中亦 发 现 相 同现 象 。
K a lp a n a 等[ , , 4发 现 , 老 化 的木 豆 种 子 的 D N A 和
R N A 含量降低 , 但提 出种子劣变可能不是 由 D N A
与 R N A 含量下降引起 , 而是因为这些大分子化合
物 的结构与功能发生 了改变 。 C ruz 一G a rc ia 等[20 了报
道 , 人工老化可降低玉米种子的发芽率和活力 , 这些
变化与种子萌发早期 (0 一 24 h) D N A 的合成降低显
著相关 。 其他研究者在玉米脚〕、小麦卜 ’〕和花生田〕的
种子萌 发过程 中 , 也发 现种子 劣变 与 D N A 合成
有关 。
1
.
5 合成能力的变化
种子萌发时利用贮藏物质合成新的大分子化合
物 , 主要为蛋白质和核酸等 , 在合成过程中需要能量
供应 , 而新合成的大量分子则具有生物活性与功能 。
早有研究证明 , 种子吸水初期就开始合成新的大分
子 , 该过程早于根芽的生长 , 可见种子萌发时合成能
力与种子质量劣变有关 。当种子发生劣变时 , 合成能
力下降 [8 ·川 。
种子劣变时往往表现为蛋 白质合成能力降低 。
K a lp a n a 等仁’3 ]报道人工老化的木豆 (C aja n u s caj n )
种子蛋白质合成能力下降 。 在洋白菜阳 1 、 大豆与豌
豆 [ ‘5 1[ ‘5 ]种子研究中 , 也有相同的报道 。 G ho sh 等 [ ‘6
发现 , 在无生活力的水稻 (O ry za sat iva )种胚中所含
控制蛋 白合成的多聚尿昔酸含量显著降低 。 另外 ,
G u y 等〔‘, 1发现 , 人工老化小麦汀 ’r irie u m a e s tiv u 。 )
种子的种胚中蛋氨酸含量降低 , 胚根萌发推迟 , 且某
些多肤的合成也推迟 。 多肤在老化与未老化种子中
都产生于胚根萌发之前 , 但有数种多肚在无生活力
种子中一直未合成 。 M u k ho p a d h ya y 等〔‘6 1研究证明
1
.
6 内源激寮及有毒物质含t
激紊既是种子新陈代谢的产物 , 又是其生命活
动的调节者 , 在种子老化过程中伴随着内源激素的
剧烈变化 。失去活力的花生种子其脱落酸积累多 , 而
活力高的花生种子则赤霉素和 乙烯含量高「8 · 5 3 1。 棉
花 、 油菜等种子 活力下 降时亦与 内源 乙烯 减少有
关 [8] 。 柯德森等[s4 ]研究香蕉果实成熟过程发现 , 活
性氧 、 乙烯形成酶 (E FE )活性及产生乙烯之间密切
相关 , 认为 O 牙 可能是引起 E F E 活性及 乙烯迅速
上升的原因之一 , 而实验排除了 H ZO : 对 E FE 活性
及产生乙烯的影响 。
另外 , 在种子劣变过程中 , 各种生理活动产生的
有毒物质逐渐积累 , 使正常生理活动受到抑制 , 最终
导致死亡 。 例如种子无氧呼吸产生的乙醇和二氧化
碳 , 蛋白质分解产生的胺类物质以及脂质氧化产生
的 挥 发 性 醛 类 化 合 物 等 均 对 种 子 有 毒 害 作
用「5 ·’‘· ’9 一川 。
1 6 2 草 地 学 报 第 9 卷
2 种子劣变模式
目前广泛接受 的模式认为 , 种子劣变主要是由
于 自由基破坏 了重要的细胞分子和组织而引起细胞
伤害川 , 主要体现在贮藏与吸水两个阶段 (图 1 ) , 现
简述如下 :
贮旅过租(千种子声加 . 留喊D 口 . “月) 吸水过租(水合种子)腼b l翻旧o n (Hyd 二加 . . ”)
劣变生理结果
汽帅云d 卿喇佣 . 闪国川,
灯P与妞较体喊少
L . . 灯只1妙胃er 画肚‘加址州 .
修 , 受报 , 功能异常
R 门州公 。国团脚, 口 :喇 曲 . 翻 . 目丘. 曲砚
, 汤 , 挥发性. 产生
l力吐峭s , v曲回. 目d曲”加脚目“币如
拍谈转双 , 接色体伤容
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p‘。劝山石。n 妞 扫 益雪辉 口. 受扭
M恤山口幽 ‘誉粗户川. 如西姗坦伦受扳
G . 因‘ l 一 l }
山口明 .
圈 1 种子劣变模式 :贮旅和吸水过程的生理变化 (M cD o na ld川 )
Fig
.
1 A m o d e l o f se e d d e te r io r a tio n : p hys io lo g ie a l eo n se q u e n ee s d u r in g s e e d s t o r a g e a n d im bib it io n
2
.
1 贮藏过程
种子在贮藏过程中 , 因含水量低而有利于 自动
氧化和 自由基产生 , 而 自由基则引起脂质的过氧化
作用 (见 1 . 3) , 从而将对细胞至少产生以 下 4 种伤
害 :
2. L I 线拉体受损 线粒体提供种子萌发幼苗快
速生 长所需要的 A T P , 是富含膜质的细胞器 , 存在
于植物细胞的分生组织 。 线粒体也是细胞中最富有
的氧库 , 以供呼吸耗氧和能量合成 。 另一方面 , 这些
呼吸用氧也导致在 电子传递 中漏出小部分电子 , 形
成具有破坏作用的过氧化物 自由基 O 夕 。 自由基在
缺乏抗氧化剂条件下 , 至少产生以下破坏作用 。
2
.
1
.
1
.
1 自由基引起过氧化 , 使脊部膜 丧失完整
性 , 而减少萌发过程中 A T P 的数量 。
2. 1
.
1
.
2 线粒体 D N A 与核中 D N A 不同 , 无膜保
护 , 并存在于线粒体的子座 (S tro m a) 中 , 是 自由基
袭击的主要 目标 。
2
.
1
.
1
.
3 线粒体 D N A 的组蛋白缺乏 , 使得线粒体
较细胞核更容易受 自由基破坏 。 线粒体 D N A 受损
将影响细胞分裂 中线粒体 D N A 复制 。 所以 , 种子劣
变由于呼吸减弱 , 细胞线粒体数目减少 , 因而 导致幼
苗生长下降 。
2
.
1
.
2 酶活性降低 自由基的产生和脂质的过氧
化严重限制了许多酶的合成 。 原因之一可能是 自由
基破坏了酶的结构 , 主要反映在酶的合成能力下降 。
许多研究结果间接地证明 , 是比较引发前后的蛋 白
合成 ,着重于 r R N A 在蛋白合成中的作用 。
2
.
1
.
3 膜受损 膜降解的原因可能是脂质的过氧
化 , 从而在细胞 内部造成伤害 。尤其是脂质过氧化会
通与过膜重组而使线粒体的效率受到影响 。 也会破
坏细胞器膜 , 如环绕过氧化物酶体的细胞器膜 , 释放
过氧化物酶 , 在吸水前引起大量细胞的伤害 。
2
.
1
.
4 遗传损伤 自由基的破坏引起脂质的过氧
化 ,破坏了核膜继而导致 D N A 的全部降解 。 再进一
步引起 D N A 的错误合成和 m R N A 的错误转录 , 而
最终降低萌发早期关键酶的合成 。
但对上述情况亦有如下不同意见 : ¹ 核 D N A
的贮藏不易受 自由基的破坏 。 º 假设是 D N A 降解
引起 m R N A 的错误转录而最终导致酶合成下降 , 然
而发芽的最早 阶段是受长寿命或贮藏 m R N A 预先
支配的 。 » 细胞分裂是胚根萌发的晚期反应 。 胚根
萌发是细胞分裂 、伸长而引起的 。 因此 D N A 的降解
第 3 期 王彦荣等 : 种子劣变的生理学研究进展 1 6 3
影响有丝分裂 , 并不能解释与种子萌发早期的劣变
反应相关 。
2
.
2 吸水过程
在种子吸水过程中 , 其水合作用仍是个谜 。但吸
水时 , 因在 自由基作用下加剧伤害而 , 尤其是产生水
解酶 ,例如脂氧合酶会对细胞产生严重破坏作用 。另
一方面 , 抗氧化剂的存在与数量多少可不同程度地
控制这种伤害 。 这些降解活动也与贮藏过程中受伤
害部位的合成酶活性有关 。 在上述因素共同作用下
决定种子能否萌发 。
3 结语
3
.
1 在种子劣变过程中将发生一系列生理变化 , 一
般表现为酶活性降低 、 呼吸作用减弱和 A T P 含量
下降 , 脂质的过氧化 , 膜透性增强和细胞物质渗漏 ,
合成能力下降 , 内源激素以及有毒物质含量变化等 。
但上述指标在种子吸水萌发过程中所出现的次序和
表现的稳定性 , 以及种子本身反应的最早和关键部
位等均有待于进一步研究 。
3
.
2 M oDO na ld[
, 1提出的种子劣变模式是汇集 以往
研究资料的一种假设 , 尚有待进一步通过系统和深
人的研究进行论证 。 在今后的研究中 , 应注意到 :
3
.
2
.
1 种子劣变会 由于作用因素不同而发生变化 。
3
.
2
.
2 研究方法不同将会影响结果的一致性 。
3
.
2
.
3 种子化学处理会影响劣变程度 。
3
.
2
.
4 种子劣变程度往往因种子部位而异 。
3
.
2
.
5 应正确分析种子个体与群体的关系 。
3
.
3 以往的研究多集中于农作物和蔬菜种子等 , 对
林木和牧草种子的研究较少 。 不同植物或同种植物
不同品种的种子劣变往往不同 。所以 , 有关种子劣变
生理学研究 , 仍有待在进一步扩大植物种类的基础
上 , 提出更具普遍意义的生理指标与模式 。
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