全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2003) 02-0163-07
克氏针茅群体变异研究初报*
赵萌莉1 , 韩 冰2 , 武金凤3, 张海龙2, 郑 浩2 , 索培芬2
( 1 内蒙古农业大学生态环境学院; 2 内蒙古农业大学生物工程学院;
3 内蒙古饲料监测所,呼和浩特 010018)
摘要: 通过形态和蛋白质电泳,对内蒙古 8个地区克氏针茅群体的种子形态及其蛋白质进行研究。结果表明 ,克氏
针茅群体间在芒柱长、种子长、种子直径方面存在着一定差异,其中有的差异极显著。群体形态变异与其地理分布,
特别是种子直径变化与地理位置有一定关系 ,即由东向西随着降雨量的减少和热量的增加, 种子直径随之增加。不
同分布地区克氏针茅群体种子蛋白多态位点比率为 14. 28%～50. 00% ,说明克氏针茅群体具有丰富的多态性。聚
类分析结果表明 8 个群体可明显的聚为两类, 但与其分布地区的环境条件无相关性, 可见地理环境条件对克氏针
茅种子蛋白多态性的影响不明显。
关键词: 克氏针茅;形态特征; 种子蛋白;群体变异
中图分类号: S 812 文献标识码: A
A Preliminary Study on the Population Variation of Stip a krylovii
ZHAO M eng-li
1
, HAN Bing
2
, WU Jin-feng
3
, ZHA NG Hai-long
2
, ZHEN Hao
2
, SUO Pei-feng
2
( 1 College of Ecology and E nvironment Scien ce, Inner M ongolia Agr icultur al Un iversi ty;
2 College of Biology Engineer , Inner M ongolia Agr icultur al Un iversi ty, Huhh ot, Inner M on golia Autonomous Region 010018, China)
Abstract: A study on the seed mo rpholo gy and protein of St ip a k ry lovii gr ow ing in 8 different sites of
Inner Mongolia show s that some signif icant dif ferences of aw n length, and seed leng th and diameter appear
among the populat ions. The morpho logical v ar iat ion, the breadth of a seed diameter in part icular, are in
some extent related to the geographical distr ibution o f the St ip a kry lovii populations, as w ith the decrease
of precipitat ion and rise of temperature f rom east to west o f Inner M ongol ia, the seed diameter w idens.
The polymor phic loci of pro tein of the seeds f rom differ ent sites r ange f rom 14. 28%～50. 00%, show ing
that St ip a kry lov ii boasts rich polymorpholog ical variat ions. How ever, the dendrog rams of the seeds of the
8 populations belong to 2 evident clusters, and have no connect ion to the populations geogr aphical
distr ibution or environment , thus test ifying that the polymorphic bands o f the Stipa kry lovii seed protein
are not af fected by the geog raphical dist ribut ion o f the populat ions.
Key words : St ip a kry lovii ; M or pholog ical characterist ics; Seed protein; Population variation
克氏针茅( S tipa krylovi i)为多年生密丛型旱生
草本植物,是亚洲中部草原典型植被的主要建群种。
因其能够适应干旱的生态环境, 分布范围极广, 在内
蒙古中部、东部以及东北的辽河平原、华北北部、黄
土高原、青藏高原、新疆均有分布。克氏针茅草原是
典型草原带和荒漠区山地草原带的地带性群系, 也
是某些大针茅草原的放牧演替变型。此外,在许多荒
漠草原群落中也常有零星散生的克氏针茅。克氏针
茅是良好的饲用植物,具有耐践踏的特点,因此克氏
针茅草原是重要的放牧场。
收稿日期: 2002-08-29;修回日期: 2002-11-19
基金项目:国家自然基金( 30060015)和内蒙古自然基金( 20001303)资助项目 1. 6370. 796
作者简介:赵萌莉( 1963-) ,女,教授,主要从事草原生态教学科研工作
第 11卷 第 2期
Vo l. 11 No. 2
草 地 学 报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
2003 年 6月
June 2003
20世纪 50年代后,分子生物学手段,特别是蛋
白质、DNA 研究技术的提高, 使遗传多样性研究深
入到种内个体间的分子水平。蛋白质水平主要是同
工酶电泳技术和蛋白电泳技术两种检测手段,与同
工酶电泳技术相比,后者具有电泳结果稳定,不受环
境和种子储藏年限的影响,避免了同工酶活性易受
时空的局限; 此外, 蛋白电泳技术所需设备简单,方
法容易掌握, 因而种子蛋白是近年来在蛋白质水平
研究生物多样性使用较为广泛的遗传标记之一。
本项研究以不同分布地区克氏针茅种子为材
料,通过对种子形态变化及种子蛋白变异的研究, 探
讨不同生态环境条件下克氏针茅群体间的分化。
1 材料与方法
1. 1 材料来源
2001 年秋天分别在内蒙古锡林浩特, 阿巴嗄
旗, 东乌旗,东苏旗, 达茂旗,镶黄旗, 多伦县和正蓝
旗八个地区采样, 选择上述地区以克氏针茅为建群
植物的草原,采样地自然状况见表 1。
表 1 采样地点自然概况
Table 1 Natur al condition of differ ent sample sites
采样地点
Sampling
site
地形
Topogr aphy
土壤类型
Soil type
年均气温(℃)
Mean annual
temperat ur e
年均降水量( mm)
Mean annual
r ainfall( mm)
无霜期( d)
F r ost fr ee
days
锡林浩特
Xilinhao te
丘陵
Hills
栗钙土
Chestnut so il
2. 1 294. 9 106
阿巴嘎旗
Abagaqi
玄武岩台地
Basalt table land
淡栗钙土
L ight chestnut so il
1. 0 243. 2 103
东乌旗
Dongw uqi
低山丘陵
Low mount ain hills
暗栗钙土
Dark chestnut so il
1. 0 256. 8 100
东苏旗
Dongsuqi
丘陵
Hills
淡栗钙土
L ight chestnut so il
2. 8 204. 7 120
达茂旗
Damaoqi
丘陵
Hills
淡栗钙土
L ight chestnut so il
3. 7 256. 6 109
镶黄旗
Xianghuangqi
丘陵
Hills
栗钙土
Chestnut so il
3. 1 260. 7 101
多伦县
Duolunx ian
丘陵
Hills
栗钙土
Chestnut so il
1. 9 386. 2 95
正蓝旗
Zhenglanqi
丘陵
Hills
栗钙土
Chestnut so il
2. 1 256. 3 96
1. 2 采样方法
在种子成熟期,分单株采集种子,株距 50 m 以
上,每群体采集 50株, 进行室内分析。
1. 3 种子蛋白分析
每株取一粒种子,去皮, 砸碎置于 1. 5 mL 离心
管中, 提取 2 h 后, 进行上样, 上样量为 20 uL, 在
17. 5 毫安培的稳流条件下, 4℃冰箱中电泳, 大约
7～10 h 电泳结束考马氏亮蓝染色 12～30 h。根据
相对迁移率对种子蛋白电泳图谱进行分析, 为了便
于群体的差异比较,按照 0, 1给酶带赋值, 即有带计
为“1”, 无带计为“0”;根据 Sxy= 2Nxy/ ( N x+ Ny ) ,
其中 Nxy 是样本 x 和样本 y 共有的酶带数, Nx 和
Ny 分别是样本 x 和 y 的酶带总数。根据样本间距离
D = 1-Sxy , 利用 U PGMA ( unw eighted pair gr oup
method with ar ithmet ic mean,非加权配对算术平均
数)聚类分析和 NJ( Neighbor -jo ining ,邻接法)方法
构建分子系统树。
2 结果与分析
2. 1 种子形态
对 8个地区克氏针茅种子的芒柱长度、种子长
164 草 地 学 报 第 11卷
度和种子直径分析结果表明(表 2) ,不同群体的种
子芒柱、种子长和种子直径的平均值各不相同。芒柱
各群体平均为 2. 869 cm ,最长是锡林浩特群体 1为
3. 268 cm ,最短是昭河群体 5为 2. 6390 cm ;种子长
为 1. 075 cm, 最长是锡林浩特群体 1为 1. 158 cm,
最短是多伦群体 7为 1. 004 cm , 种子直径平均为
0. 743 mm ,最大的是达茂旗群体 5为0. 784 mm, 最
小的是东乌旗群体 3为 0. 640 mm。种子芒柱长度、
种子长度在不同分布地区间无明显的规律性, 而种
子直径的变化则表现出由东向西随着分布地区生态
条件的变化而逐渐增加。
表 2 种子形态方差分析
Table 2 Analy sis of seeds variance mo rpholog ic
群体
Popula tions
芒柱长( cm) Aw n leng th( cm) 种子长( cm) Seed leng th( cm) 种子直径( mm) Seed diameter ( mm)
平均值
Average
( cm)
标准差
Standard
deviat ion
变异系数
Coef f icient
of variabilit y
平均值
Aver age
( cm )
标准差
Standard
deviat ion
变异系数
Coeff icient
of var iabil it y
平均值
Averag e
( mm)
标准差
S tandard
deviat ion
变异系数
C oef ficien t
of variabilit y
锡林浩特
Xilinhao te
3. 268 0. 595 18. 23 1. 158 0. 064 5. 53 0. 748 0. 092 12. 30
阿巴嘎旗
Abagaqi
3. 175 0. 398 12. 55 1. 139 0. 091 7. 99 0. 760 0. 065 8. 55
东乌旗
Dongwuqi
3. 239 0. 492 15. 19 1. 101 0. 073 6. 51 0. 640 0. 073 11. 41
东苏旗
Dongsuqi
2. 760 0. 374 13. 55 1. 099 0. 079 7. 24 0. 771 0. 072 9. 34
达茂旗
Damaoqi
2. 390 0. 797 33. 35 1. 032 0. 128 12. 43 0. 784 0. 061 7. 82
镶黄旗
Xianghuangqi
2. 690 0. 469 17. 66 1. 035 0. 069 6. 65 0. 763 0. 076 9. 96
多伦县
Duolunx ian
2. 659 0. 688 25. 87 1. 004 0. 092 9. 16 0. 751 0. 068 9. 05
正蓝旗
Zhenglanqi
2. 769 0. 916 33. 08 1. 008 0. 054 5. 36 0. 724 0. 060 8. 39
2. 2 种子芒柱长度方差分析
方差分析表明, 8个群体的芒柱在锡林浩特群
体、东乌旗群体和阿巴嘎旗群体间差异不显著, 而与
其它 5个群体间差异显著。其中达茂旗群体芒柱最
短,与锡林浩特群体东乌旗群体、阿巴嘎旗群体、蓝
旗群体和东乌旗群体间差异极显著( P < 0. 01) , 与
镶黄旗群体差异显著( P< 0. 05)。(见表 3)。虽然 8
个群体间芒柱长度差异明显,但无明显的规律性。
2. 3 种子直径方差分析
种子直径最大的是达茂旗群体(表 4, 5) ,而东乌旗
群体最小。方差分析结果表明,达茂旗群体与东乌旗
群体之间差异显著( P< 0. 05)。种子直径由大到小
依次是达茂旗群体> 东苏旗群体> 镶黄旗群体> 阿
巴嗄旗群体> 多伦县群体> 锡林浩特群体> 正蓝旗
群体和东乌旗群体,这一变化与分布地区的生态条
件之间有明显的相关性, 种子直径随着分布地区降
水量的减少及温度的增加而增加的趋势。
2. 4 种子长度方差分析 种子最长是锡林浩群体
1。其它地区种子由长到短依次是阿巴嘎旗群体 2、
东乌旗群体 3、东苏旗群体 4、镶黄旗群体 6、达茂旗
群体 5、正蓝旗群体 8和多伦县群体 7, 其中, 锡林浩
特体 1与多伦群体 7和正蓝旗群体 8间差异极显著
( P< 0. 01) ;阿巴嘎旗群体2与多伦群体7和正蓝旗
群体 8间差异显著( P< 0. 05)。
165第 2期 赵萌莉等: 克氏针茅群体变异研究(初报)
表 3 种子芒柱长度方差分析
Table 3 Ana ly sis of va riance o f seeds awn length
群体
Populations
平均数
Average
Xi-2. 390
5
Xi-2. 659
7
Xi-2. 690
6
Xi-2. 76
4
Xi-2. 769
8
Xi-3. 175
2
Xi-3. 239
3
锡林浩特
Xilinhao te
3. 268 0. 878* * 0. 609** 0. 578* * 0. 508** 0. 500** 0. 094 0. 030
阿巴嘎旗
Abagaqi
3. 239 0. 849* * 0. 580** 0. 549* * 0. 479** 0. 470** 0. 064
东乌旗
Dongw uqi
3. 175 0. 785* * 0. 576** 0. 465* * 0. 415** 0. 406**
东苏旗
Dongsuqi
2. 769 0. 379* * 0. 110 0. 079 0. 009
达茂旗
Damaoqi
2. 760 0. 370* * 0. 101 0. 070
镶黄旗
Xianghuangqi
2. 690 0. 300* 0. 031
多伦县
Duolunxian
2. 659 0. 269
正蓝旗
Zhenglanqi
2. 390
注: t 0. 05= 0. 2936; t 0. 01= 0. 3412
** 差异极显著 Signi ficance level (P< 0. 01) , * 差异显著 Sign ificance level (P< 0. 05)
表 4 种子直径方差分析
T able 4 Analy sis o f var iance of seeds diam eter
种群
Populations
平均数
Average
Xi-0. 640
3
Xi-0. 724
8
Xi-0. 748
1
X i-0. 751
7
Xi-0. 760
2
Xi-0. 763
6
Xi-0. 771
4
锡林浩特
Xilinhao te
0. 783 0. 144* 0. 060 0. 033 0. 024 0. 021 0. 020 0. 013
阿巴嘎旗
Abagaqi
0. 771 0. 131 0. 047 0. 023 0. 020 0. 011 0. 008
东乌旗
Dongw uqi
0. 763 0. 123 0. 039 0. 015 0. 012 0. 003
东苏旗
Dongsuqi
0. 760 0. 120 0. 036 0. 012 0. 090
达茂旗
Damaoqi
0. 751 0. 111 0. 027 0. 003
镶黄旗
Xianghuangqi
0. 748 0. 108 0. 024
多伦县
Duolunxian
0. 724 0. 064
正蓝旗
Zhenglanqi
0. 640
注: t 0. 05= 0. 1358; t 0. 01= 0. 592; * :表示差异显著 S ignif icance level ( P< 0. 05)
166 草 地 学 报 第 11卷
表 5 种子长度方差分析
Table 5 Analysis of v ariance o f seeds leng th
种群
Populations
平均数
Average
Xi-1. 004
7
Xi-1. 008
8
Xi-1. 032
5
X i-1. 035
6
Xi-1. 099
4
Xi-1. 121
3
Xi-1. 139
2
锡林浩特
Xilinhao te
1. 158 0. 154* * 0. 150** 0. 126 0. 123 0. 059 0. 037 0. 019
阿巴嘎旗
Abagaqi
1. 139 0. 135* 0. 131* 0. 107 0. 104 0. 040 0. 018
东乌旗
Dongw uqi
1. 121 0. 117 0. 113 0. 089 0. 086 0. 022
东苏旗
Dongsuqi
1. 099 0. 095 0. 091 0. 067 0. 064
达茂旗
Damaoqi
1. 035 0. 031 0. 027 0. 003
镶黄旗
Xianghuangqi
1. 032 0. 028 0. 024
多伦县
Duolunxian
1. 008 0. 004
正蓝旗
Zhenglanqi
1. 004
注: t 0. 05= 0. 1067; t 0. 01= 0. 1250
** 差异极显著 Signi ficance level (P< 0. 01) ; * 差异显著 Sign ificance level (P< 0. 05)
2. 5 种子蛋白质多态性分析
2. 5. 1 电泳图谱特征
根据迁移率的大小,将图谱划分为三个区域,分
别为 区(相对迁移率是 0～0. 3) , 区(相对迁移率
是 0. 3～0. 7) , 区(相对迁移率为 0. 7～1. 0)。区
谱带较清晰, 区段分离效果差, 区迁移速度介于
二者之间。
从表 6可以看出, 群体间总条带数各不相同,最
少为 14条(镶黄旗群体 6和阿巴嘎旗群体 2) , 最多
为 20条(正蓝旗群体 8) ,平均为 16. 25条。群体间
多态性条带数也不相同,最多为 9条(多伦县群体
7) ,最少为 2条(阿巴嘎旗群体 2)。, 和 三个区
域都有多态性条带。在同一实验条件下,对于不同群
体或同一群体的不同植株, 谱带颜色深浅, 谱带的宽
窄不完全一致; 多态位点出现的位置以及 , , 区
域带数和群体总谱带数都不完全一样(见表 6和图
1)。多态位点的比例变动范围是 20%～52. 6%; 多
态性比例由高到低依次是多伦县群体, 东苏旗群体,
东乌旗群体,正兰旗群体, 镶黄旗群体, 锡林浩特群
体,昭河群体和阿巴嘎旗群体。
图 1 东乌旗种子蛋白质图谱
Fig. 1 Seed protein electr ophor esis
1～20 种子编号; M : Marker
167第 2期 赵萌莉等: 克氏针茅群体变异研究(初报)
表 6 种子蛋白电泳图谱
Table 6 Result s o f seed pro tein elect ropho resis
种群
Population
谱带数
Number o f bands
多 多 多 总
多态性条带
Polymo rphic
bands
多态位点比例
Propor tion of
polymorphic bands( % )
锡林浩特
Xilinhao te
3 2 5 0 7 4 15 6 40. 00
阿巴嘎旗
Abagaqi
5 0 4 2 5 0 14 2 14. 28
东乌旗
Dongw uqi
3 0 9 7 7 0 19 7 36. 84
东苏旗
Dongsuqi
7 2 5 2 3 2 15 6 40. 00
达茂旗
Damaoqi
3 2 6 3 6 0 15 5 33. 33
镶黄旗
Xianghuangqi
2 1 6 4 6 0 14 5 35. 71
多伦县
Duolunx ian
3 2 8 6 7 1 18 9 50. 00
正蓝旗
Zhenglanqi
5 1 7 3 8 3 20 6 30. 00
2. 5. 2 聚类分析
根据样本间距离 D = 1-Sxy, 利用 U PGMA
( unw eighted pair group method w ith arithmet ic
mean,非加权配对算术平均法 )聚类分析和 NJ
( Neighbor -jo ining , 邻接法)方法构建分子系统树。
阿巴嘎旗群体 2—正蓝旗群体 8—东苏旗群体 4—
锡林浩特群体 1 划分为一个类群, 东乌旗群体 3—
多伦县群体 7—达茂旗群体 5—镶黄旗群体 6划分
为一个类群, 8个群体可划分为两个大类群(图 2)。
图 2 八个克氏针茅群体聚类图
F ig . 2 Dendrog ram depiction the 8 inter-populat ion differ ences of S . k ry lovii
1 锡林浩特Xilin haote、2阿巴嘎旗 Abagaqi、3 东乌旗 Dongw uqi、4 东苏旗 Dongsuqi、
5达茂旗 Damaoqi、6镶黄旗 Xiang huangqi、7多伦县 Duolunx ian、8 正蓝旗 Zh englanqi
168 草 地 学 报 第 11卷
3 讨论与结论
3. 1 不同地区克氏针茅种子形态变化
实验材料所选样地在内蒙古典型草原区表现出
由东向西的地理更替, 研究结果表明,环境对克氏针
茅种子形态影响较大, 锡林浩特群体、东乌旗群体和
阿巴嘎旗群体种子芒柱比其它 5个群体长, 差异极
显著, ( P< 0. 01) , 其它群体之间差异不显著。达茂
旗群体最短, 与正蓝旗群体和东苏旗群体差异极显
著( P< 0. 01) ,与镶黄旗差异显著( P< 0. 05)。其它
群体之间差异不显著。
锡林浩特种子长于多伦县和兰旗,差异极显著
( P< 0. 01) ; 阿巴嘎旗群体长于多伦县和兰旗差异
显著( P< 0. 05) ; 其它群体之间差异不显著。说明克
氏针茅种子的芒柱长和种子长度与所处的地理环境
没有明显的一致性。而种子直径则以达茂旗群体最
大,最小是东乌旗群体,昭河群体与东乌旗群体之间
差异显著( P< 0. 05)。种子直径的大小依次是达茂
旗群体、东苏旗群体、镶黄旗群体、阿巴嘎旗群体、多
伦县群体、锡林浩特群体、正蓝旗群体和东乌旗群
体。一般来讲, 水分状况良好有利于果实伸长。而克
氏针茅种子长度在群体间变化较大,且与分布地区
的水分条件变化无明显的相关性, 说明群体间在遗
传结构上可能是异质性的。而种子直径变化与地理
位置有一定关系,即由东向西随着降水量的减少热
量条件的增加而增加。
3. 2 种子蛋白的多态性
自 1955年用凝胶电泳发现生物体内蛋白质有
多种形式以来,大量研究报道都证明种子蛋白质是
高度多态的, 用电泳法能够检测出群体内的大量遗
传变异,经典遗传分析表明蛋白质多态性主要是遗
传决定的,很少受环境条件的影响,但有资料研究结
果表明,种子蛋白质具有多样性,可以用蛋白质电泳
进行品种鉴定, 研究种间关系, 鉴定作物的野生种,
也可以用来研究群体内外遗传多样性及其时空分布
格局。在探讨物种形成的遗传趋异时,不同的学者得
出了不同的结论。Nevo ( 1978, 1981, 1988) 与
Hamrick( 1972, 1979)等支持自然选择学说, 认为自
然选择是造成群体或物种分化的重要动力, 异质环
境造成了群体的分化, 而 Kimur ea ( 1983年)的中性
选择学说则认为蛋白质的分子进化和 DNA 的进化
大都为选择中性, 通过突变和随机固定而存在。
Nevo ( 1983年)在研究大麦、小麦的遗传多样性时指
出,同工酶与种子蛋白表现出适应环境的变化。而胡
志昂等[ 4] ( 1985)对北京地区野大豆的研究表明, 其
蛋白质多态性与地理分布无明显的相关性。笔者对
8个不同分布地区的克氏针茅种子蛋白的研究结果
表明,克氏针茅的不同群体的种子蛋白具有丰富的
多态性, 不同分布地区类群的种子蛋白多态位点的
比率从 14. 28%～50. 00%, 在一定程度上, 反映了
克氏针茅群体内存在着丰富的遗传变异。聚类分析
结果表明 8个群体可分为两类, 即阿巴嘎旗、正蓝
旗、东苏旗与锡林浩特为一组;东乌、多伦、达茂旗和
黄旗为一组,聚类结果与其分布地区的环境条件无
相关性, 说明不同的地理环境对克氏针茅种子蛋白
多态性的影响并不明显。
参考文献
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论文] .兰州:甘肃农业大学博士学位论文, 1997. 32～84
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169第 2期 赵萌莉等: 克氏针茅群体变异研究(初报)