全 文 ：第 18 卷 第 2 期
Vol. 18 No. 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 3 月
Mar . 2010
水分胁迫及复水对达乌里胡枝子酶促防御系统影响
赵 祥, 侯志兵1 , 董宽虎1 , 杨武德2 , 朱慧森1 , 梁丕富3
( 1. 山西农业大学动物科技学院, 山西 太谷 030801; 2. 山西农业大学农学院, 山西 太谷 030801;
3.山西省右玉县林业局, 山西 右玉 037200)
摘要:选用来自山西的 6 个生态型达乌里胡枝子( L esp edeza davur ica )在干旱胁迫和复水后, 研究植物叶片含水量、
膜脂过氧化物和保护酶活性变化来探索不同生态型达乌里胡枝子在水分胁迫下和复水后酶促防御系统与抗旱性关
系。结果表明:随干旱胁迫时间延长, 达乌里胡枝子的叶片相对含水量和植株相对生长率逐渐下降, 脯氨酸含量和
丙二醛( MDA)含量上升,超氧化物歧化酶( SOD)、过氧化氢酶( CAT )和过氧化物酶( POD)活性先升高后下降。复水
后,各指标均有不同程度恢复, SOD、POD、CAT 3 种酶活性比复水前低, 而且比对照低, 降低幅度最大的是 SOD酶,
其次是 CAT 和 POD 酶。干旱胁迫下,抗旱性强的阳泉、交口生态型 MDA 积累少,细胞膜受到伤害较轻, 3 种酶彼
此协调保持酶系统的防御能力较强。抗旱性弱的沁水、沁源生态型 M DA 积累较多, 细胞膜受到伤害较重, POD、
CAT 两种酶相互协调作用, 而 SOD同 POD、CAT 协调性较差。6 个生态型达乌里胡枝子的抗旱性由强到弱顺序
是:阳泉> 静乐> 太谷> 交口> 沁水> 沁源。
关键词:达乌里胡枝子; 水分胁迫;复水; 酶促防御系统
中图分类号: Q945. 78; Q554 文献标识码: A 文献编号: 1007-0435( 2010) 02-0199-07
Effects of Drought Stress and Rewatering on Enzymatic Defensive
System in Lespedeza davurica ( Laxm. ) Schindl.
ZHAO Xiang
1
, HOU Zh-i bing
1
, DON G Kuan-hu
1
, YANG Wu-de
2
, ZHU Hu-i sen
1
, LIANG P-i fu
3
( 1. College of Animal Science and veterinary medicine, S hanxi Agricultu ral University, Taigu, Shanxi Province 030801, China;
2. C ol lege of Agronomy, S hanxi Agricultural University, Taigu, Shanxi Provin ce 030801, C hina;
3. Youyu For est ry Administ rat ion, Youyu , Sh anx i Province 037200, Chin a)
Abstract: L esp edez a dav ur ica ( Laxm. ) Schindl. is a sem-i shrub of perennial legume and the community
dom inant species of the Loess Plateau; at the same t ime, it is an excellent fo rage w ith resistance to
drought , co ld and poor soils. Dynam ic changes of the leaf relat ive w ater content ( RWC) , membr ane lipid
perox idat ion, and pro tect ive enzyme act iv it ies w ere studied in order to explo re the r elat ionship of enzymatic
defensive system and drought resistance of the dif ferent L . dav ur ica ecotypes chosen from six areas of
Shanxi Prov ince under drought st ress and rew atering . The r esults show that leaf RWC and plant relat ive
grow th r ate decreased while the contents o f praline and MDA increased, and act ivit ies of SOD, POD and
CA T increased f irst ly and then declined along w ith the t ime o f drought st ress. Af ter rew atering, the act iv-
it ies of SOD, POD and CAT were low er than before and those in control, and the most depression w as
found in SOD. Strong dr ought- resistance L . d avur ica f rom Yangquan and Jiaokou had a lit t le MDA accu-
mulat ion, a low er cel l membrane damage deg ree and a higher harmonious prevent ing ability among SOD,
POD and CAT than those f rom Qinshui and Qinyuan under dr ought str ess. T he drought resistance o f six
L. d avurica eco types fr om strong to w eak w as Yangquan> Jingle> T aigu> Jiaokou> Qinshui> Qinyuan.
Key words: L esp edez a davurica ( Laxm . ) Schindl. ; Drought st ress; Rew atering ; Enzymat ic defensive
system
在我国中西部广大的干旱和半干旱地区, 水分
不足是限制牧草生产的重要因素,筛选抗旱性强而
又高产的牧草品种是畜牧业集约化发展和生态环境
建设的重要组分 [ 1]。达乌里胡枝子( L esp ed ez a da-
vur ica ( Laxm . ) Schindl. )为豆科( Leguminosae)胡
枝子属( L esp edez a M ichx. )多年生草本状半灌木,
是黄土高原地带的代表性群落之一, 为草原群落的
次优势种和伴生种, 同时又是耐旱、抗寒、耐贫瘠的
收稿日期: 2009-08-11;修回日期: 2009- 11-06
基金项目:国家 十一五科技支撑计划课题( 2007BAD56B01)和(2008BADB3B01)资助
作者简介:赵祥( 1970- ) ,男,汉族,山西宁武人,博士,副教授,主要从事牧草生态和草地生态研究, E-m ail: sxndzh aox@ 126. com
草 地 学 报 第 18卷
优良牧草[ 2] , 研究其不同生境下形成不同抗旱性对
开发优良种质资源具有重要意义。
植物的耐旱能力与其体内有效的酶促系统密切
相关,通过水分胁迫下保护酶系统的变化寻找抗旱
品种是一种有效的方法。作为植物体内抗氧化防御
系统的重要指示酶类, 超氧化物歧化酶( SOD)是植
物氧代谢的关键酶,它可以催化植物体内分子氧活
化的第一个中间产物 O -2 的歧化反应而形成 H 2O 2
和 O2 ,从而在保护酶系统中处于核心地位[ 3]。过氧
化物酶 ( POD) 和过氧化氢酶 ( CAT ) 是担负清除活
性氧的主要酶系, 与 SOD协同作用, 可以使活性氧
维持在较低水平上[ 4] 。但是这 3种酶在干旱胁迫下
变化不一致,有时诱导升高[ 5] ,而有时活性则不受影
响[ 6] , 李造哲 [ 1]研究紫花苜蓿干旱胁迫下过氧化物
酶( POD)活性增高; 王代军 [ 7]干旱处理黑麦草( L o-
lium perenne L. )、紫羊茅( Festuca r ubra L. ) ,叶片
中的 SOD活性呈下降趋势, POD酶活性降低, 说明
耐旱能力不同的植物 3 种酶之间的协同效应不同。
有学者对胡枝子属植物从种子吸水、质膜透性、相对
含水率和脯氨酸含量等方面进行了抗旱性研究, 发
现达乌里胡枝子和短梗胡枝子 ( L . cy r tobot rya
M iq. )抗旱力强于二色胡枝子( L . bicolor T urcz. ) ,
达乌里胡枝子脯氨酸含量积累程度仅次于截叶胡枝
子( L . cuneata ( Dum.-Cour s. ) G. Don) [ 8, 9] , 但不
同生态型达乌里胡枝子在水分胁迫保护酶如何协同
作用与抗旱性的关系方面尚需科学实验佐证,特别
是在水分胁迫后再复水保护酶活性与抗旱性的关系
更是不清楚。因此本实验对不同生态型达乌里胡枝
子在水分胁迫和复水后其自由基积累、膜脂过氧化
作用及保护酶系统变化进行探索, 旨在进一步探讨
保护酶系统是如何协同作用抵御干旱胁迫,为野生
达乌里胡枝子的筛选提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
达乌里胡枝子种子于 2004年 10月采集自山西
省 6个不同地区, 各生态型的地理位置与生境概况
见表 1。
表 1 材料来源及生境条件
Table 1 Source and biotope o f the mater ials
编号
No.
来源地
Origin
草地类型
Grassland type
经纬度
L ongit ude
& latitude
气候类型
T ype o f climat e
年降水量
Annual
rainfall
( mm)
年均温
Annual mean
temperature
( )
无霜期
Frost- free
period
( d)
1
阳泉市郊区犁坪
Liping of Yangquan Suburb
暖性灌草丛类
Subtropical shrub-meadow
E 11357
N 3825
温带大陆性
T emperate cont inental climate
572 11 221
2
静乐县天柱山
T ianzhushan of Jing le County
暖性灌草丛类
Subtropical shrub-meadow
E 11253
N 3512
温带大陆性
T emperate cont inental climate
500 7 130
3
沁源县麻巷
Max iang o f Q inyuan County
暖性灌草丛类
Subtropical shrub-meadow
E 11110
N 3659
暖温带大陆性季风性
Warm temperate continental
monsoonal climat e
600 8. 7 170
4
交口县高家垣村
Gaojiayuan o f Jiaokou Count y
温性草原类
T ypical steppe
E 11102
N 3737
温带大陆性
T emperate cont inental climate
450 7 140
5
沁水县柿庄镇
Shizhuang T own o f Qinshui County
暖性灌草丛类
Subtropical shrub-meadow
E 11416
N 3610
温带大陆性
T emperate cont inental climate
620 10 160
6
太谷县凤山
F eng shan o f T aigu County
暖性灌草丛类
Subtropical shrub-meadow
E 11232
N 3605
暖温带大陆性季风性
Warm temperate
continent al monsoon
450 10 160
1. 2 试验处理
本实验于 2007年 5 月在山西农业大学草业科
学实验室日光温室中进行,最高温度控制在 30 以
下(通过加湿控制高温) , 最低温度控制在 15 以
上,最高相对湿度在 65% - 80% , 最低相对湿度
45% - 55%(最低温度和最高湿度在日出之前测定,
最高温度和最低湿度在 13: 30- 14: 00测定) , 最大
光合有效辐射在 600- 700 moL m - 2 s- 1范围之
内( C1-301PS光合作用测定仪测定)。盆栽试验采
用上口直径 25 cm、高 20 cm 的聚乙烯塑料小桶,土
壤取自于山西农业大学动物科技试验站牧草试验田
的耕层土( 10 cm- 30 cm) , 土壤为淡褐土, pH 7. 5。
从大田取回后混合均匀,过筛,多点取样测定土壤相
对含水量,折算出每桶装的干土重,同时测得田间最
大持水量为 23. 91% (占干重)。每桶装风干土
6 kg,每桶播种量为 100粒,播种后在表面铺 400 g
200
第 2期 王赫等:水分胁迫及复水对达乌里胡枝子酶促防御系统影响
细沙。每种材料 6盆,待苗齐后间苗,去弱小苗, 每
盆留健壮苗 10株。
当幼苗生长到 4- 5片真叶时进行干旱胁迫处
理,干旱胁迫前一次性浇水,盆中土壤含水量保持在
19. 13 3. 38% (相当于田间持水量的 80%) , 连续
干旱胁迫 20 d,土壤含水量降至 5. 02 1. 67%时复
水(相当于田间持水量的 20%) , 且分别于断水 0、5、
10、15、20 d 及复水后的第 5 d 采样测定指标, 其中
断水 0 d为对照。处理前随机选各生态型 10 株挂
牌,测绝对高度,以后每 5 d测定 1 次株高, 计算植
株相对生长率( Relative grow th rate, 简称 RGR; 处
理日均增长率/对照日均增长率)。
1. 3 测定项目和方法
叶片相对含水量参照张志良[ 10] 的方法进行, 游
离脯氨酸( P ro)含量参照乔富廉[ 11] 的方法, 利用脯
氨酸与茚三酮反应生成稳定的红色缩合物, 采用分
光光度法测定脯氨酸含量。丙二醛( MDA )含量采
用硫代巴比妥酸比色法[ 12] 测定。超氧化物岐化酶
活性参照任红旭等 [ 13] 方法提取酶提取液, 按李合
生[ 12]方法测定酶活性。过氧化氢酶活性参照李合
生[ 12]方法提取酶粗提液, 用 KMnO 4 滴定法测定酶
活性。过氧化物酶活性参照李合生[ 11] 方法提取酶
提取液,采用分光光度法测定酶活性。
1. 4 数据处理
数据用 Excel 2003 和 SAS 9. 0 统计分析软件
处理。采用模糊数学中的隶属函数法评判其各生态
型的抗旱性,用灰色关联法计算各指标的权重值, 最
后计算各生态型抗旱性综合评价值( D) [ 14] , 综合评
价值越大,抗旱性就越强。方法如下:
原始数据整理, 所研究的对象共有 N 个生态
型,每个生态型有 P 个指标, 用 Xij表示第 i个指标
的第 j个居群的测定值,得资料矩阵。
求具体隶属值,每个居群各指标的隶属值按下
式求得:
Zij=
( X ij- X i min )
( X i max ) - X i min )
式中: X ij为各指标的平均值, X imin = m in{X il
Xin } , X imax= max{ Xil Xin }。
若某一指标与抗逆性为负相关, 则用反隶属函
数计算其抗逆隶属函数值:
Zij (反) = 1- ( X ij - X i min )
( X i max- X i min )
采用标准差系数法 ( S ) , 计算标准差系数 V ij ,
归一化后得到各指标的权重系数 W ij :
W ij =
V ij
N
j = 1
V ij
i= 1, 2, 3, p
计算各居群的综合评价值:
D= N
j = 1
( Z ij W ij ) i= 1, 2, 3, p
2 结果与分析
2. 1 水分胁迫和复水对植株生长的影响
植物的水分状况直接影响体内的各种代谢过
程,从而影响植物生长, 叶片相对含水量( RWC)是
反映植物的水分状况最直接有效的指标, 与植物抗
旱性关系最为密切[ 1]。随着断水时间的延长, 干旱
胁迫程度加重,各生态型达乌里胡枝子幼苗叶片相
对含水量都有一定程度的下降, 复水 5 d后都有较
大程度的恢复,但均没有达到断水前对照的水平,说
明叶片细胞受到了伤害(图 1)。在断水期间沁水和
沁源生态型相对含水量最低,在断水前期(前5 d)下
降幅度较快, 下降总降幅分别达到 67. 94% 和
67. 99% ,同时沁水生态型复水后叶片相对含水量最
低,说明它的组织受到的伤害最重;阳泉生态型在断
水前后变化最小, 下降总幅度为 51. 80%, 表明阳泉
生态型有较强的抗旱性。
图 1 干旱胁迫下的叶片相对含水量
Fig . 1 Leaf relat ive w ater content under drought str ess
干旱胁迫下生长受到抑制是植物最明显效应。
随着断水时间的延长, RGR逐渐下降,复水后 RGR
均有不同程度的恢复(图 2)。断水后,沁水和沁源 2
个生态型变化最大,到断水 20 d时分别降至9. 97%
201
草 地 学 报 第 18卷
和 11. 28%, 复水后恢复较差,极显著低于其它生态型
(P< 0.01) ,分别为14. 62%和 19. 75%。其它 4个生态
型断水 20 d相对生长率均在 20%以上,最高为阳泉
29. 17%,复水后恢复生长较好,达到 27%- 35%。
图 2 干旱胁迫下的植株相对生长率
F ig. 2 P lant r elativ e gr ow th rate under drought stress
2. 2 干旱胁迫和复水后对MDA的影响
植物在逆境条件下, 往往发生膜脂过氧化作用,
MDA 是其产物之一, 常常利用它作为膜脂过氧化
指标,表示膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反应
的强弱 [ 15]。水分胁迫条件下, 6 个生态型达乌里胡
枝子 MDA 含量均随着胁迫时间的延长而上升(图
3)。在胁迫的最初阶段 6个生态型叶片 MDA 含量
上升趋势相同, 上升幅度均较大。控水第 5- 10 d
时叶片 MDA 含量上升幅度变小,控水 10 d后幅度
增大说明植物受伤害程度继续增大。复水后 MDA
含量比断水前的含量高, 说明复水后细胞膜透性比
胁迫前增大,受旱后细胞结构发生了不可逆的变化。
图 3 干旱胁迫下的叶片MDA含量
F ig . 3 Leaf MDA content under drought st ress
说明短期水分胁迫(控水 5 d)就已造成了不同程度
的伤害,其膜脂过氧化作用加强, MDA 含量也有所
增加。其中,阳泉的升高幅度最小并增加到一定程
度后基本保持恒定水平, 沁水和沁源的升高幅度较
大,表明沁水和沁源的细胞膜受到的伤害最大, 阳泉
受到的伤害最小。
2. 3 干旱胁迫和复水后对叶片脯氨酸含量的影响
在植物受旱时游离脯氨酸的增加有利于细胞或
组织的持水, 脯氨酸积累量与植物抗旱性呈正相
关[ 1 6] ,同时逆境条件下游离脯氨酸累积也是植物解
除氨毒害的有效途径之一。随着断水时间的延长,
各生态型叶片游离脯氨酸含量都有持续的增加, 复
水后都下降, 但依然比断水前高, 说明不同生态型的
受胁迫后的恢复能力也不同,抗旱性强的可以积累更
多的脯氨酸(图 4)。控水的第 5 d和第 10 d 6个生态
型达乌里胡枝子叶片 Pro 的含量分别平均是对照的
1. 77和8. 25倍,随着干旱胁迫的进一步加剧,游离脯
氨酸含量在断水第 10 d开始急剧上升,断水 15 d和
20 d时增加减缓,在控水的第 20 d各生态型脯氨酸
含量上升为对照的 10倍以上。其中阳泉生态型游离
脯氨酸含量增幅最大,沁水和沁源的积累最小。
图 4 干旱胁迫下的叶片脯氨酸含量
F ig. 4 Leaf fr ee pro line accumulation under drought stress
2. 4 干旱胁迫和复水后对保护酶活性的影响
在水分胁迫过程中, SOD活性呈现出先升后降
的变化趋势, 断水 5 d SOD活性变化较小, 而且各
生态型间差异不显著( P> 0. 05) , 这说明可能有其
他抗旱机制在发挥作用。到断水 10 d时,各生态型
SOD活性明显上升, 与断水前相比, 阳泉和交口生
态型上升幅度较大, 沁水和沁源生态型上升幅度较
小。随水时间继续延长, 控水的第 20 d SOD 活性
开始下降,而且变化幅度较大。复水后 SOD活性降
202
第 2期 王赫等:水分胁迫及复水对达乌里胡枝子酶促防御系统影响
到比断水前还低,说明 SOD对各生态型干旱胁迫下
的活性氧清除作用差别不明显。
图 5 干旱胁迫下的叶片 SOD活性
F ig. 5 Leaf SOD activit y under drought st ress
随着断水时间的延长,不同生态型的POD活性
变化的趋势是先升高后降低。控水第5 d,各生态型
同对照相比 POD活性变化幅度不大, 其中阳泉的
POD活性最大为 2. 93470 g - 1 FW min- 1 , 沁水
的 POD 活性最小为 2. 65 470 g- 1 FW min- 1。
控水 15 d时叶片 POD 活性呈缓慢下降的趋势, 第
20 d下降到对照水平。整个过程中沁水和沁源生
态型 POD活性最小,说明它们的调节能力最弱。断
水后期 POD活性下降, 说明到了严重胁迫时, 已经
有其它抗旱机制起作用。复水后各生态型的 POD
活性都有下降, 但都高于断水前, 说明经过胁迫后,
植物的 POD活性提高有利于增强抗旱力。
图 6 干旱胁迫下的叶片 POD活性
Fig. 6 Leaf POD activity under dr ought stress
随着断水天数的增加, 各生态型叶片的 CAT
活性变化也是呈先升后降的趋势。沁水和沁源生态
型在断水 5 d时达到 CAT 活性最高, 而其它生态型
均是在断水 10 d时 CAT 活性达到最高, 而且达到
最高时酶活性高于沁水和沁源生态型酶活性最高
值,之后活性下降,各生态型的 CAT 活性差异极显
著( P< 0. 01)。复水后 CAT 活性下降到比断水前
低, 这与 SOD活性的变化趋势相同, 可能二者的作
用有互补性,经过胁迫后,植物的酶活性较胁迫前下
降,说明过氧化氢酶对各生态型干旱胁迫下活性氧
的清除作用较小。
图 7 干旱胁迫下的叶片 CAT活性
Fig. 7 Leaf CAT act ivity under drought stress
2. 5 不同生态型达乌里胡枝子的抗旱性
目前应用最普遍的抗逆性综合评价方法是隶属
函数法,即对植物各个抗性指标求取隶属函数值和
权重值,再计算综合评价值来评定抗旱性,综合评价
值越大, 则抗旱性越强。应用隶属函数法评判植物
抗逆性,可以能克服单个指标的片面性,综合地反映
植物的实际抗性能力。不同生态型达乌里胡枝子抗
旱性由强到弱的顺序是: 阳泉> 静乐> 太谷> 交口
> 沁水> 沁源(表 2)。
3 讨论
3. 1 干旱胁迫对植株水分状况的影响
RWC是反映植物的水分状况最直接有效的指
标,与植物抗旱性关系最为密切,它能够很好的反映
出水分状况与蒸腾之间的平衡关系[ 1]。外界对植物
体施加水分胁迫, 必然会引起植物体叶片相对含水
量的变化,而且随着水分胁迫程度的加剧,植物体叶
片的相对含水量也随着逐渐降低, 并且抗性不同的
品种相应降低的幅度也不相同, 抗性强的品种比抗
性弱的品种下降幅度要小[ 17, 18] ,本实验所得到的结
203
草 地 学 报 第 18卷
表 2 各生态型抗旱能力隶属函数值、权重和 D值
T able 2 Subjection function, index w eight and D value of dr ought r esistance in different L. davur ica ecotypes
生态型
Ecotype
相对含水量
RWC
脯氨酸
Prol ine
丙二醛
MDA
SOD 活性
SOD act ivity
POD 活性
POD act ivi ty
CAT 活性
CAT act ivity
相对生长率
RGR
D值
D valu e
阳泉 Yan gqu an 0. 575 0. 419 1. 000 0. 406 1. 000 0. 793 0. 597 0. 683
静乐 Jingle 0. 508 1. 000 0. 214 1. 000 0. 227 0. 566 0. 486 0. 574
沁源 Qinyuan 0. 471 0. 000 0. 276 0. 311 0. 452 0. 429 0. 506 0. 310
交口 Jiaokou 0. 443 0. 518 0. 048 0. 539 0. 497 0. 933 1. 000 0. 459
沁水 Qinshui 0. 546 0. 067 0. 800 0. 449 0. 136 0. 185 0. 000 0. 392
太谷 T aigu 1. 000 0. 343 0. 436 0. 418 0. 119 0. 756 0. 638 0. 545
权重 Index w eight 0. 221 0. 203 0. 219 0. 114 0. 105 0. 093 0. 045
注: D 值表示综合评价值
Note: D value represents the comprehen sive evaluat ion value
论与上述观点相一致, 水分胁迫各生态型达乌里胡
枝子的相对含水量随胁迫程度的加深而逐渐下降,
而且下降的幅度在不同生态型间差异极显著( P<
0. 01) ,可以反映生态型间抗旱性的不同。在复水后
又会回升,但没有恢复到胁迫前的水平,说明干旱对
植物的伤害有些是不可逆的, 而且不同生态型在干
旱胁迫后的恢复能力也有差别。
3. 2 干旱对保护酶系统的影响
在环境胁迫下,植物在生长过程中进行的氧代
谢不停地产生活性氧, 活性氧之所以不对植株产生
明显毒害,是由于植物在长期的进化中形成了一套
完善的活性氧清除系统, 即活性氧的酶促与非酶促
两大清除系统, 酶促清除系统主要包括 SOD、CAT、
POD、谷胱甘肽还原酶( GR)等。在水分胁迫下, 不
同的植物有不同的活性氧清除机制。在酶促清除系
统中 SOD最为重要, 许多报道认为水分胁迫下牧草
的 SOD活性与抗氧化胁迫能力呈正相关[ 19] , 在水
分胁迫下抗旱品种较不抗旱品种能维持较高的
SOD活性。但是 SOD催化的 O-2 歧化反应之一为
H 2O2 ,仍然是对细胞有毒害作用的活性氧。因此,
H 2O2 的清除是细胞彻底消除活性氧的关键。POD
及 CA T 是担负这一清除任务的主要酶系, 与 SOD
协同作用, 可以使活性氧维持在较低的水平上 [ 3]。
又有试验结果表明, 在小麦( T r it icum aesti vum )、番
茄( S olanum ly cop er sicum )中 SOD活性的变化不
受水分胁迫的影响[ 3, 20] 。本实验发现 SOD、POD 和
CA T 在不同生态型达乌里胡枝子中,所起的作用大
小也有所不同。对阳泉生态型而言,随干旱胁迫程
度的加剧, SOD 活性呈现持续上升趋势,在清除活
性氧中起的作用较大。而 POD 活性变化较为平稳
仅呈现小幅度的下降。在控水的第 15 d POD活性
下降时, SOD活性升至最高, 表现出两种酶之间较
强的协调能力。抗旱性差的沁水、沁源生态型在干
旱胁迫下 POD、CA T 活性在胁迫的最初阶段有较
大幅度的上升,第 10 d达到最大, 说明沁水、沁源生
态型酶系统中的 POD、CAT 这两种酶相互协调作
用,而 SOD 同 POD、CAT 协调性较差。这与赵黎
芳等 [ 21] 在扶芳藤 ( Euonymus f or tunei )、林久生
等[ 2 2]在小麦、韩瑞宏等[ 23] 在紫花苜蓿 ( Med icago
sativa L. )上的研究结论相似, 与王生耀等[ 24] 在垂
穗披碱草 ( Elymus nutans Griseb. ) 和冷地早熟禾
( Poa cr ymophila Keng)上的研究结论有区别, 这可
能是与其研究是交叉胁迫有关, 也可能与不同种酶
系统中的某种酶对活性氧的清除存在一个阈值不
同,在这个阈值之内植株能够提高保护酶活性, 有效
清除自由基伤害, 当超过这个阈值,保护酶活性就会
下降。
4 结论
水分胁迫条件下, 抗旱性不同的达乌里胡枝子
存在着不同的酶促防御机制,其中抗旱性强的阳泉、
交口 MDA 生态型积累少,细胞膜受到的伤害较轻,
干旱胁迫使 SOD酶的活性提高较大, SOD、POD、
CAT 3种酶彼此协调保持酶系统的防御能力较强。
抗旱性弱的沁水、沁源生态型在干旱胁迫下 MDA
积累较多, 细胞膜受到的伤害较重, 在干旱胁迫下
POD、CAT 这两种酶相互协调作用, 而 SOD 同
POD、CAT 协调性较差。综合评价结果表明, 6个
生态型达乌里胡枝子的抗旱性由强到弱顺序是: 阳
泉> 静乐> 太谷> 交口> 沁水> 沁源。
参考文献
[ 1] 李造哲. 10 种苜蓿品种幼苗抗旱性的研究 [ J ] . 中国草地,
1991, 16( 3) : 1-3
[ 2] 中国科学院中国植物志编委会.中国植物志(第 41 卷二分册 )
[ M ] .北京:科学出版社, 1995. 131-159
(下转第 211页)
204
第 2期 王赫等: 4种苜蓿属植物幼苗的抗旱性研究
[ 12] 韩瑞宏,卢欣石,高桂娟,杨秀娟. 紫花苜蓿( Med icago sat iv a )
对干旱胁迫的光合生理响应 [ J ] . 生态学报, 2007, 27 ( 2 ) :
5229-5237
[ 13] 余玲,王彦荣, Garnet t T, Auricht G,韩德梁. 紫花苜蓿不同品
种对干旱胁迫的生理响应[ J] . 草业学报, 2006, 15( 3) : 75-85
[ 14] Liu F, Stt zel H . Biomass part it ioning, specific leaf area, and
w ater use eff iciency of vegetab le am aranth ( A maran thu s spp. )
in response to drought st res s [ J ] . S cien tia Hort icu lturae,
2004, 102: 15-27
[ 15] 徐炳成,山仑. 苜蓿和沙打旺苗期需水及其根冠比[ J] . 草地学
报, 2003, 11( 1) : 78- 82
[ 16] Liu H Sh. Def iciency of w ater can en hance root respi rat ion
rate of drought-sensit ive but not drought-tolerant spring w heat
[ J ] . Agriculture Water M anagem ent , 2004, 64: 41-48
[ 17] Lu cer o D W. E ffect s of def icit and plan t interact ion on mor-
ph ological grow th param eters and yield of wh ite clover and
ry egrass [ J] . Eu ropean Journal of Agronomy, 1999, 11: 167-
177
[ 18] Kage H , Koch ler M . Root grow th and dry matter part it ioning
of caulif low er un der drought st res s condit ions: measurem ent
and s imulat ion [ J ] . European Journal of Agronomy, 2004,
20: 379-394
[ 19] Bai W, Li L H . Ef fect of i rrigat ion m ethods and quota r oot
w ater uptake an d biomass of alfalfa in the Wulanbuhe sandy
r egion of C hina [ J ] . Agricul tu ral Water Management , 2003,
62( 2) : 139-148.
[ 20] OT oole J C, De Datta S K. Drought resi stance in rainfed low-
land rice [ M ] . In: Progress in Rainfed L ow land Rice, Interna-
t ional Rice Resear ch In st itute, Makat i City, Ph ilippines.
1986, 145-158
[ 21] Schulze E D. Whole-plant responses to drought [ J] . Aust ralia
Journ al of Plant Phys iology, 1986, 13: 127-141
[ 22] Cabuslay G S, Ito O. Physiological evaluat ion of responses of
ri ce t o w ater def icit [ J] . Plant Science, 2002, 163: 815-827
[ 23] 汤章程. 逆境条件下植物脯氨酸的积累及其的意义[ J] . 植物
生理学通讯, 1984, ( 1) : 15-21
[ 24] Frick H, Golt C. S ens it ivity of L emnr a minor grow th to os-
mot ic potent ial and relat ive tolerance of it s cal lus [ J] . J ou rnal
of Plant Phys iology, 1995, 146: 718- 724
[ 25] Su nclaresan S, S udhakaran, P K. Water s t ress-indu ced altera-
t ion s in the proline metaboli sm of drought-suscept ible and tol-
erant cas sava cult ivars [ J] . Phys iology Plant , 1995, 94 ( 4 ) :
635-642
[ 26] 韩瑞宏,卢欣石. 苗期紫花苜蓿对干旱胁迫的适应机制[ J] . 草
地学报, 2006, 14( 4) : 393-394
[ 27] 韩德梁,王彦荣. 紫花苜蓿对干旱胁迫适应性的研究进展[ J ] .
草业学报, 2005, 14( 6) : 7-13
[ 28] 程伟燕,张卫国,哈斯其木格. 特莱克紫花苜蓿的形态解剖学
观察[ J] . 内蒙古民族大学学报, 2003, 6: 251- 254
[ 29] T jus S E, Moller H V. Photosystem is an early target of ph o-
toin hibit ion in b arely illum inated at chill ing temperatu res [ J ] .
Plan t Physiology, 1998, 116: 755- 764
[ 30] 徐秀梅,杨万仁,刘东宁. 干旱区 20个紫花苜蓿品种抗旱性研
究[ J] . 种子, 2004, 23( 11) : 21-24
[ 31] 韩瑞宏,卢欣石,高桂娟,杨秀娟. 紫花苜蓿抗旱性主成分及隶
属函数分析[ J] . 草地学报, 2006, 14( 2) : 142- 146
(责任编辑 米 佳)
(上接第 204页)
[ 3] Bowler C, Van Montagu M , Inz e D. Superoxide dism utas e
and s t ress toleran ce [ J ] . Annual Review of Plant Physiology
and Plant M olecular Biology, 1992, 43: 83- 116
[ 4] 龚吉锐,张立新,赵爱芬等. 油蒿抗旱生理生化特性研究初报
[ J] .中国沙漠, 2002, 22( 4) : 387-391
[ 5] Gamble P E, Bu rke J J . Effect of w ater st res s on the chloro-
plast ant ioxidant s ystem. I. Alterat ions in glutathione redu c-
tas e act ivity [ J] . Plant Physiology, 1984, 76: 615-621
[ 6] S eel W E, H endy G A F, Lee J A. Ef fect s of desiccat ion on
some act ivated oxygen processin g enzymes and ant-i oxidan ts in
moss es [ J] . J ou rnal of Ex perim ental Botany, 1992, 43: 1031-
1035
[ 7] 王代军,温洋. 温度胁迫下几种冷季型草坪草抗性机制的研究
[ J] .草业学报, 1998, 7( 1) : 75-80
[ 8] 李庆.几种胡枝子旱盐逆境生理学研究 [ D] : [学位论文 ] .北
京:北京林业大学, 2004
[ 9] 赵祥,张垚,董宽虎,等.达乌里胡枝子种子发芽吸水规律及吸
水模型研究[ J] .草地学报 2008, 16( 3) : 220-226
[ 10] 张志良.植物生理学实验指导(第二版) [ M ] .北京:高等教育出
版社, 1999. 12-14.
[ 11] 乔富廉.植物生理学实验分析测定技术[ M ] .北京:中国农业科
学技术出版社, 2002. 96
[ 12] 李合生. 植物生理生化实验原理和技术[ M ] .北京:高等教育
出版社, 2003. 191-205
[ 13] 任红旭,陈雄,吴冬秀. CO2 浓度升高对干旱胁迫下蚕豆光合
作用和抗氧化能力的影响[ J] . 作物学报, 2001, 27: 729- 736
[ 14] 孙桂枝,张耿,王赞,等. 猫尾草属牧草苗期耐盐性评价[ J] .草
原与草坪, 2007, ( 5) : 15-18
[ 15] 顾龚平,吴国荣,陆长梅,等. PEG 处理对大豆幼苗活力及活性
氧代谢的影响[ J] .中国油料作物学报, 2000, 22( 2) : 26-30
[ 16] Sing T N, Asipinall D, Palag L G. Prol ine accumulat ion an d
varietal adaptabil ity to droug ht in barley: A potent ial metabol-
ic m eatu re of drought resi stance [ J ] . Natu re New Biology,
1972, 236: 188-190
[ 17] 谷艳蓉,张国芳,孟林,等. 4 种牧草幼苗对水分胁迫的响应及
其抗旱性[ J ] .四川草原, 2005, 4: 4-7
[ 18] 韩德梁,王彦荣,余玲,等.离体干旱胁迫下三种紫花苜蓿相关
生理指标的测定[ J] .草原与草坪, 2005, ( 2) : 38- 42
[ 19] S choles J D, Bundock N, W ilde R, e t al . T he impact of re-
du ced vacu olar invertase activity on the photos ynthet ic an d
carb ohydrate m etab olism of tomato [ J] . Planta, 1996, 200:
265-277
[ 20] 蒋明义,郭绍川.水分亏缺诱导的氧化胁迫和植物的抗氧化作
用[ J ] .植物生理学通讯, 1996, 32( 2) : 144- 150
[ 21] 赵黎芳,张金政,张启翔,等.水分胁迫下扶芳藤幼苗保护酶活
性和渗透调节物质的变化[ J] . 植物研究, 2003, 23 ( 4) : 437-
442
[ 22] 林久生,王根轩. CO2 倍增对渗透胁迫下小麦叶片抗氧化酶类
及细胞程序性死亡的影响 [ J ] .植物生理学报, 2000, 26 ( 5 ) :
453-457
[ 23] 韩瑞宏,卢欣石.苗期紫花苜蓿对干旱胁迫的适应机制[ J] . 草
地学报, 2006, 14( 4) : 393
[ 24] 王生耀,王堃,赵永来.干旱和 U V-B对两种牧草生长和抗氧化
系统的影响[ J ] .草地学报, 2008, 16( 4) : 392- 395
(责任编辑 米 佳)
211