全 文 ：第 17 卷 第 1 期
Vol. 17 No . 1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2009 年 1 月
Jan. 2009
干旱胁迫对 6个坪用多年生黑麦草品种抗旱性的影响
石永红1 , 万里强2, 刘建宁1 , 王运琦1 , 吴欣民1 , 李向林2*
( 1.山西省农科院畜牧兽医研究所, 山西 太原 030032; 2.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,北京 100193)
摘要:研究 6 个多年生黑麦草( lolium perenne L. )品种在模拟干旱条件下相对含水量、细胞膜相对透性、游离脯氨
酸、叶绿素、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶及丙二醛含量等抗性生理生化指标的变化, 并对其抗旱性进行综合评价。
结果表明,抗旱性强的品种在干旱胁迫( PEG 胁迫)下叶片保水力强, 叶绿素含量高,游离脯氨酸维持积累时间长且
累积量较高,并能保持相对较高的细胞膜完整性。经抗旱性综合评价得出, 6 个品种抗旱性强弱依次为: 爱神特>
首相> 百舸> 顶峰> 卡特> 球道。
关键词:多年生黑麦草; PEG 胁迫;细胞膜相对透性; 超氧化物歧化酶;过氧化氢酶
中图分类号: Q945. 7 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2009) 01005206
Effects of PEG Stress on the Drought Resistance of Six Turfgrass
Varieties of Lolium perenne L.
SHI Yonghong 1 , WAN Liqiang2 , L IU Jianning1 , WANG Yunqi1 , WU Xinmin1 , L I Xianglin2*
( 1. Animal H usbandry and Veterinary In st itu te, S hanxi Academy of Agricu ltural S cien ces , T aiyuan, Sh anx i Province 030032, China;
2. Ins ti tu te of anim al Science, CAAS, Beijing 100193, C hina)
Abstract: The changes of physiolog ical and biochemical r esistance indices ( RWC, RPP, Pro, Chl, SOD,
CA T, and MDA) of six lol ium per enne L. variet ies w ere studied under PEG str ess and their drought re
sistances w ere comprehensively assessed. T he r esults show that the leaves o f cult ivars w ith the str onger
drought resistance had mo re w ater retent ion quantit ies, higher chlor ophyl l contents, more accumulat ion of
pro line contents, and relat ively low membrane permeability. Based on the comprehensive evaluation of
physiolog ical and biochemical characters, the drought resistance of six cultivars decreased in the fo llow ing
order as A ccent , Premier, Bartw ingo, P innacle, Cut ter, and Fairw ay.
Key words: Lol ium per enne L. ; PEG str ess; RPP; SOD; CAT
水分是制约草坪草成坪、生长及维持颜色青绿
的主要环境因子,特别是在干旱、半干旱地区水资源
数量有限,时空分布极不均匀,从而极大地限制了绿
地草坪的建植, 增加了保养难度。多年生黑麦草
( L ol ium perenne L. ) ,是在我国广为应用的一种冷
季型牧草和草坪草,其分蘖能力强, 成坪速度快, 品
质优良,耐磨性好, 适应土壤范围广,常作为建坪的
先锋草种。但由于其喜温暖湿润较凉爽的环境, 不
耐热,夏季呈休眠状态, 夏枯现象严重, 坪用性状恶
化[ 1]。要从根本上解决这些问题, 就要筛选优良的
抗旱品种。草坪草抗旱性的研究已有许多报
道[ 2 ~ 14] ,但主要集中在高羊茅( Festuca arundinacea
Schreb. )、匍匐翦股颖( A gr ost is stoloni f er a L. )、
草地早熟禾 ( Poa p r atensi s L. )、狗牙根 ( Cynodon
d acty lon L. )和结缕草( Zoy sia j ap onica Steud. )等
草种上,对多年生黑麦草品种间抗旱性的鉴定还未
见有报道。本试验旨在研究干旱胁迫条件下 6个多
年生黑麦草草坪品种的生理生化指标变化, 并对其
抗旱性进行综合评价,比较其抗旱性差异,以期为筛
选抗旱的多年生黑麦草品种提供理论依据。
收稿日期: 20080422; 修回日期: 20081124
基金项目:基本科研业务费专项研究基金( YWFT D3)、国家科技支撑计划 ( 2006BAD16B07、2007BAD56B02 )、 948项目( 2006G38) 和
山西省农科院博士基金( YBS JJ0704)资助。
作者简介:石永红( 1972 ) ,男,甘肃庆阳人,博士,主要从事草地资源、管理与草地生态方面研究, Em ail: s hiyh007@ 126. com; * 通讯作
者 Author for cor resp on dence, Em ail: lixl@ ias caas. n et . cn
第 1期 石永红等,干旱胁迫对 6个坪用多年生黑麦草品种抗旱性的影响
1 材料与方法
1. 1 供试材料
试验材料为多年生黑麦草的 6个坪用品种: 首
相( P remier )和百舸( Bartw ingo)由百绿集团提供;
卡特( Cut ter)、爱神特( Accent)和顶峰( Pinnacle)由
北京中种草业有限公司提供;球道( Fairw ay)由北京
克劳沃草业技术开发中心提供。
1. 2 试验方法
试验于 2007年 9月 13 日~ 11 月 25日在山西
省畜牧兽医研究所温室内进行。种植前先将草种用
清水浸泡 48 h, 选饱满萌动的种子捞出, 控干水分
并与细沙拌匀, 再将其均匀撒播于塑料花盆(直径
20 cm、高 40 cm 装有经高温消毒的蛭石)表面,并覆
盖上 0. 5 cm 厚的蛭石,用手轻轻压实后浇1/ 2Ho
ag land 培养液, 出苗前覆上塑料薄膜。每个品种设
3次重复,出苗后间苗, 2~ 3个真叶定株, 每盆留生
长均匀、分布均匀的 20株。待生长到 3~ 4个真叶
时用不同浓度的 PEG6000( w / v )溶液(用1/ 2Ho
ag land 培养液配制)进行为期 72 h的模拟干旱胁迫
处理。PEG6000 溶液的浓度分别为: 5%、10%、
15%、20%、25%。对照培养在 1/ 2 Hoag land 培养
液中。
1. 3 测定指标及方法
按华东师范大学主编植物生理学试验指导 [ 17] ,
采用称重法测定叶片相对含水量 ( relative w ater
content , RWC) ,重复 3次;采用电导仪法测定叶片
细胞膜透性 ( relat ive plasmalemma permeability,
RPP) [ 18] ;茚三酮比色法测定游离脯氨酸 ( Pr o) 含
量[ 19] ; 丙酮浸提法测定叶绿素( Chl )含量[ 18] ; NBT
光还原法测定超氧化物歧化酶 ( superox ide dis
mutase, SOD) 活性[ 19] ; 碘量法测定过氧化氢酶
( catalase, CAT)活性[ 19] ;硫代巴比妥酸法测定丙二
醛( malondialdehyde, MDA)含量 [ 19]。
1. 4 抗旱性鉴定综合评价指标
参照侯建华等五级评分法 [ 3~ 20]。
1. 5 数据处理与统计分析
以 SPSS11. 5 进行统计分析, LSR 法检验差异
显著性。
2 结果与分析
2. 1 叶片相对含水量(RWC)
叶片 RWC 能较好反映细胞的水分生理状态,
缺水条件下, 细胞内水分减少, 相对含水量下
降[ 3 , 4]。总体来说, 随着干旱胁迫程度的加重, 6个
草坪型黑麦草品种叶片的 RWC 均有所下降, 但下
降幅度都比较小。从对照到 10% PEG6000 处理
干旱胁迫, 6个品种间差异不明显,但从 15% PEG
6000干旱胁迫开始, 6 个品种间差异逐渐加大,
RWC以首相最高,百舸最低。25%浓度 PEG6000
胁迫与对照相比, RWC 变幅以首相最小( 3. 39) ,
其次为顶峰( 4. 6) ,百舸、卡特和球道较高(分别为
10. 05、8. 53和 7. 79) (图 1)。
53
草 地 学 报 第 17卷
2. 2 细胞膜相对透性(RPP)变化
由图 2可知: 干旱胁迫引起各冷季型草坪草品
种叶片电导率均呈现上升趋势, 即细胞膜透性发生
变化。且胁迫水平的不同,电导率增大的快慢不同,
这说明细胞膜透性发生变化的程度也不同。6个草
坪品种的相对电导率以爱神特最小, 球道最高。从
对照到 10% PEG6000干旱胁迫下增幅较小, 但从
15% PEG6000 开始增幅加大, 至 25% PEG6000
处理后,相对电导率球道最大,爱神特最小。最小显
著极差法检验表明, 除 15%与 20% PEG6000外,
其它各 PEG6000溶液浓度效应之间的差异均达到
极显著水平。根据相对电导率由大到小, 各品种排
序依次为:球道> 首相> 顶峰> 百舸> 卡特> 爱神
特。
干旱胁迫条件下,各草坪草的叶片 RPP 都高于
对照,但各草坪草由于耐旱能力不同, RPP 变化进
程不一致。球道、百舸、顶峰、爱神特和卡特在 10%
PEG6000以下浓度处理, RPP 都表现为缓慢增加,
浓度达到 15%才陡然升高,而首相从 5%处理即大
幅度攀升。
方差分析可看出, 除球道与首相二者之间、顶
峰、百舸和卡特三者之间差异不显著外,其余品种间
差异极显著。不同胁迫水平效应间电导率差异呈极
显著,且胁迫水平不同, 电导率上升速度不同, 电导
率在 25% PEG6000 胁迫水平明显高于其它胁迫
水平。在干旱处理前, 相对电导率在供试品种间就
有显著差异,表明品种间细胞膜透性原本存在差异,
25% PEG6000液干旱处理后,细胞膜相对透性, 上
升幅度最大的为首相, 上升了 80% , 其次为顶峰
( 63. 92% ) ,百舸、卡特、球道上升较小( 30%左右)。
2. 3 游离脯氨酸( Pro)含量
将不同浓度 PEG6000溶液处理下各冷季型草
坪草品种叶片内游离脯氨酸含量变化情况绘制成
图,结果(图 3)表明:各草坪草体内 Pr o 均受干旱胁
迫的影响而明显高于对照呈增加趋势, 且随着胁迫
程度的加深,含量不断上升。脯氨酸的积累说明脯
氨酸的含量与干旱程度呈正相关,即水分胁迫强度
越大, 脯氨酸含量越高。不同品种敏感性不同: 首
相、爱神特和卡特 Pro 增长曲线比较平缓; 首相、卡
特与爱神特比其他 3个品种脯氨酸含量积累的量少
且变化率小即脯氨酸积累较慢, 而当干旱胁迫
PEG6000浓度达到 20%时, 百舸和球道的游离脯
氨酸含量急剧上升。
通过方差分析可知, PEG6000的浓度效应、品
种间、品种 胁迫互作间的差异均达显著水平。说
明不同干旱胁迫水平对叶片内游离脯氨酸含量的影
响不同, 且因品种而异。各品种叶片内脯氨酸含量
的差异除爱神特、卡特和首相三者外均达到显著水
平。各品种脯氨酸含量由大到小为: 百舸> 球道>
顶峰> 爱神特> 卡特> 首相。
2. 4 叶绿素(Chl)含量
叶片叶绿素含量的高低, 可直接反应植物对干
旱胁迫的抵抗能力, 通过测定叶绿素含量的变化可
以确定草坪草抗旱性的强弱 [ 15]。6个草坪草品种的
叶片叶绿素含量随干旱胁迫程度的增加均呈持续降
低的趋势(图 4)。但各草坪草品种的下降幅度不一
样,爱神特的降幅最小, 仅为 21. 89%, 而球道的降
幅则达 40. 09% ,其他 4个品种降幅都在 30%左右。
6个草坪草的叶绿素( a+ b)含量的多少依次为: 球
道 > 首相> 百舸> 顶峰> 爱神特> 卡特。
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第 1期 石永红等,干旱胁迫对 6个坪用多年生黑麦草品种抗旱性的影响
2. 5 超氧化物歧化酶( SOD)含量
试验结果表明, 各草种干旱胁迫下 SOD活性均
高于对照,并随着胁迫程度的进一步加深, SOD 活
性不断下降(图 5)。爱神特虽呈下降趋势, 但变化
较缓慢,其他 5个品种从 20% PEG6000干旱胁迫
处理开始到 25% PEG6000干旱胁迫下降幅度较
大。
图 5 PEG6000 处理下坪用多年生黑麦
草各品种 SOD含量的变化
F ig. 5 Leaf SOD content of six turfg rass var ieties o f
L . p er enne under different PEG6000 str esses
通过方差分析可知, PEG6000浓度效应、品种
间差异都是显著的, 这表明不同胁迫水平引起 SOD
活性变化不同, 且因品种而异。SOD活性由大到小
各品种排序依次为: 爱神特 > 顶峰> 球道> 卡特
> 百舸> 首相。
不同品种 SOD活性动态曲线的峰值及拐点的
出现有时间差异,在干旱胁迫过程中,抗旱性强的爱
神特、百舸和顶峰 SOD活性高峰出现较早,活性高,
胁迫后期活性下降快;而抗旱性弱的首相 SOD持续
时间长,活性高峰期出现迟。
2. 6 过氧化氢酶( CAT)含量
由图 6可知,随着干旱胁迫程度加深,各品种叶
片内 CAT 活性均呈先增大后减少的趋势。低胁迫
使 CA T 活性增加,高胁迫使 CAT 活性降低。
通过方差分析可知, PEG6000浓度效应、品种
间、品种 胁迫互作间的差异都是显著的,这表明不
同胁迫水平引起 CA T 活性变化不同, 且因品种而
异。除 CK 与 5% PEG6000间无明显差异外,其他
各浓度效应间差异均达到极显著水平。CAT 活性
由大到小各品种排序依次为: 爱神特> 球道> 卡
特> 顶峰> 百舸> 首相,且差异除球道与卡特间、
卡特和顶峰与百舸间外均达到显著水平。
图 6 PEG6000 处理下坪用多年
生黑麦草各品种 CAT含量的变化
Fig. 6 Leaf CAT cont ent o f six tur fgr ass v arieties o f
L. p er enne under differ ent PEG6000 st resses
2. 7 丙二醛(MDA)含量
一般来说,在干旱条件下,抗旱性强的品种丙二
醛( MDA)的含量低于抗旱性弱的品种[ 17] 。图 7表
明,干旱胁迫下 6个品种的 MDA 含量均高于对照。
随着胁迫程度的加深, MDA 不断上升。供试的 6
种草坪草, M DA 变化与 RPP 表示出相同的趋势。
顶峰、球道 MDA 含量在 20% 浓度以下 PEG6000
胁迫下表现为缓慢增加, 到 25% PEG6000胁迫下
才表现为大幅度增加; 爱神特、首相 MDA 从 20%
PEG6000胁迫下即大幅度增加。这说明, 在干旱
胁迫强度下草坪草叶片 MDA 缓慢增加的时间维持
越长,草坪草的抗旱性能越强,反之则越弱。
图 7 不同 PEG6000 处理下坪用多
年生黑麦草各品种叶片MDA含量的变化
Fig. 7 Leaf MDA content o f six tur fgr ass v ariet ies of
L. p er enne under differ ent PEG6000 st resses
通过方差分析可知, PEG6000 浓度效应、品种
胁迫互作间的差异都是极显著的, 这表明不同胁
迫水平引起 MDA 活性变化不同,各浓度效应间差
异均达到极显著水平。MDA 活性由大到小各品种
排序依次为:首相> 百舸> 球道> 爱神特> 卡特
> 顶峰,且差异除首相与百舸和球道间、爱神特与
卡特间均达到显著水平。
55
草 地 学 报 第 17卷
2. 8 抗旱性综合评价
抗旱性是一个较复杂的性状, 鉴定一个品种的
抗旱性应采取若干性状的综合评价,但又不能等量
齐观,须进行权重分配, 首先用五级评分法 [ 3~ 20] 对
各指标进行定量表示, 这样各性状因数值的大小和
变化幅度的不同而产生的差异即可消除, 换算公式
如下:
D= ( H max- H min) / 5 ( 1)
E= ( H - H min) / D+ 1 ( 2)
式中, H max 表示各指标测定的最大值; Hmin
为各指标测定的最小值; H 表示各指标测定的值; D
为得分极差(每得 1分之值) ; E是各指标应得分。
先将各指标测定的最大值定为 5分,最小值定
为 1分,求出 D 值代入公式( 2)求出任意测定值的
应得分(表 1)。
根据各指标的变异系数确定各指标参与综合评
价的权重系数矩阵。公式如下:
任一权重系数= 任一指标变异系数/各指标变
异系数之和
本试验中,各项指标实际计算得到的权重系数
矩阵为( 0. 153, 0. 146, 0. 134, 0. 118, 0. 184, 0. 129,
0. 135)。用 A 表示草种各指标所达到的水平(应得
分)的单项鉴评矩阵,然后进行复合运算, 即:
B= AR= ( 0. 153, 0. 146, 0. 134, 0. 118,
0. 184, 0. 129, 0. 135)
1. 000 3. 944 3. 030 1. 390 6. 000 4. 340
3. 054 6. 000 3. 736 1. 000 2. 177 2. 544
6. 000 1. 525 1. 338 4. 734 1. 000 2. 529
4. 692 4. 154 1. 000 5. 923 6. 000 3. 615
1. 612 6. 000 1. 790 1. 951 3. 055 1. 000
2. 984 6. 000 3. 894 3. 117 1. 000 3. 127
3. 273 2. 396 3. 370 1. 000 6. 000 4. 636
= ( 3. 078, 4. 374, 2. 593, 2. 587, 3. 580, 3. 015)
归一化处理得 ( 0. 1601, 0. 2275, 0. 1349, 0. 1346,
0. 1862, 0. 1568)
表 1 各指标的评分结果及变异系数
Table 1 The coefficient of var iation and gr ading scores of each var iety
品种名称
Variety
RWC
%
RPP
%
Pro
g g- 1 FW
Ch l
mg g- 1 FW
SOD
U g- 1 FW
CAT
U g- 1 FW
MDA
mol g- 1 FW
百舸 Bartw ingo 1. 000 3. 944 3. 030 1. 390 6. 000 4. 340 1. 000
爱神特 Accent 3. 054 6. 000 3. 736 1. 000 2. 177 2. 544 3. 054
卡特 Cut ter 6. 000 1. 525 1. 338 4. 734 1. 000 2. 529 6. 000
球道 Fai rway 4. 692 4. 154 1. 000 5. 923 6. 000 3. 615 4. 692
首相 Prem ier 1. 612 6. 000 1. 790 1. 951 3. 055 1. 000 1. 612
顶峰 Pinnacle 2. 984 6. 000 3. 894 3. 117 1. 000 3. 127 2. 984
变异系数 cv 0. 534 0. 509 0. 467 0. 412 0. 642 0. 449 0. 470
根据综合评价值大小可列出供试草坪草品种抗
旱性强弱的位次表(表 2) , 抗旱性强弱依次为: 爱神
特> 首相> 百舸> 顶峰> 卡特> 球道。
表 2 综合评价位次
T able 2 Evaluat ion order of the var ieties tested
品种
Variety
归一化
S tandardization
位次
Ord er
百舸 Bartw ingo 0. 1601 3
爱神特 Accent 0. 2275 1
卡特 Cut ter 0. 1349 5
球道 Fai rway 0. 1346 6
首相 Prem ier 0. 1862 2
顶峰 Pinnacle 0. 1568 4
3 讨论与结论
在草坪草的渗透调节物质中, 以对脯氨酸的研
究最多,但结果各异 [ 15, 16]。在草地早熟禾与多年生
黑麦草的干旱胁迫研究[ 2] 中发现, 游离脯氨酸与相
对含水量呈显著负相关, 与相对电导率呈极显著正
相关,游离脯氨酸含量的高低能反映出草坪草抗旱
性的强弱。但马炜 [ 3] 等在对 6种冷季型草坪草的
22个品种抗旱比较研究后认为, 脯氨酸的含量只是
反映植株受旱程度,在不抗旱品种中反而积累较多。
众所周知,干旱胁迫下脯氨酸的积累是植物体内普
遍存在的一种现象, 脯氨酸由于具有降低细胞渗透
势、维持膨压、保护和稳定大分子物质等功能,已被
大多研究者[ 16] 所认可,但能否作为抗旱性鉴定的一
种指标,是否与植物抗旱性之间存在相关性,还须在
大量的材料中进一步研究。
有研究表明 [ 21] , 15% PEG 溶液可造成中度胁
迫, 25% PEG溶液可造成重度胁迫。本研究表明,
干旱胁迫使 6个品种的游离脯氨酸含量在中度胁迫
56
第 1期 石永红等,干旱胁迫对 6个坪用多年生黑麦草品种抗旱性的影响
和重度胁迫时都有显著增加, 不同品种敏感性不同。
脯氨酸的积累说明脯氨酸的含量与干旱程度呈正相
关,即水分胁迫越大, 脯氨酸含量越高, 这是黑麦草
对干旱胁迫的适应性反应。
植物在受到水分胁迫后, 抵御适应干旱的途径
和方式多种多样,因而用单一或个别生理生化指标
难以进行复杂的抗旱鉴定, 所以应采用多项指标进
行综合评价。植株叶片相对含水量、相对电导率、游
离脯氨酸、叶绿素、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和
丙二醛含量均是植物生理生化信息的反映 [ 15, 16] , 在
干旱胁迫下,相对含水量越高,表明该品种的保水能
力越强;相对电导率上升慢,组织或细胞受损轻; 游
离脯氨酸的积累能增加细胞渗透势和亲水, 有利于
组织或细胞的保水。水分胁迫下植物体内的 SOD
活性与植物抗氧化能力呈正相关。抗旱强的品种较
抗旱弱的品种能维持较高的 SOD活性。低胁迫水
平使 CAT 活性增高,而高胁迫水平则使 CA T 活性
降低。抗旱性强的品种比抗旱性弱品种能维持长时
间较高的 CAT 活性, 降低了氧化伤害。丙二醛含
量增幅少的品种对干早忍耐较强,增幅越大的品种
耐旱力越低。综合多项指标比较结果, 6个多年生
黑麦草品种的苗期抗旱性级别为爱神特> 首相>
百舸> 顶峰> 卡特> 球道。爱神特在干旱胁迫程
度加深的条件下草坪质量保持最好, RWC 降低幅
度最小,电导率升高最慢, 表明其耐旱性最强; 同时
积累了较多的脯氨酸, 能够维持较长时间较高的
CA T 活性,具有较强的渗透调节能力以及活性氧自
由基清除能力, 因此抗旱能力最强。
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