全 文 ：第20卷　第6期
　Vol.20　 No.6
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　2012年 11月
　 Nov.　　2012
伊犁河谷地天然假苇拂子茅种群冬眠构件的结构
赵　玉,刘　影,张相锋
(区域生态环境保护与资源开发研究中心 伊犁师范学院化学与生物科学学院,新疆 伊宁　835000)
摘要:为探讨伊犁河谷地内分布的天然假苇拂子茅(Calamagrostispseudophragmites)无性系种群的冬眠构件结
构,分析冬眠构件对其种群大小、动态以及种群维持和更新的影响,按无性系植物的构件理论及根茎型无性系禾草
种群年龄结构的研究方法,通过生长季末期单位面积取样,分析了新疆伊犁河谷地3个不同生境中假苇拂子茅的
冬眠构件结构以及潜在种群与现实种群的数量特征。结果表明:在伊犁河谷地,假苇拂子茅无性系的冬眠构件是
由冬眠芽和冬眠苗组成;在生长季末期,3个生境的冬性苗种群均属于趋于稳定型的年龄结构,且苗库最高由5个
龄级组成,冬眠苗与冬眠芽总数在不同生境间差异显著;3个生境的分蘖节芽种群均属于增长型的年龄结构,最高
达5个龄级。在假苇拂子茅的冬眠构件中,由根茎顶芽和分蘖节芽构成了本地区具有实际生态意义的潜在种群,
其中又以分蘖节芽种群对翌年种群更新速率的影响最大,从而保障了其在不同生境上的适应性和相对稳定性,也
是实现其在伊犁河谷地区持续繁荣的关键所在。
关键词:假苇拂子茅;苗;芽;冬眠构件;年龄结构;潜在种群
中图分类号:Q944　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2012)06-1059-06
DormancyModuleStructuresofCalamagrostispseudophragmitesPopulations
intheYilyRiverValeyAreaofXinjiang,China
ZHAOYu,LIUYing,ZHANGXiang-feng
(RegionalEcologicalEnvironmentProtectionandResourcesExploitationResearcherCentre,
ChemistryandBioscienceSchool,YiliNormalUniversity,Yining,Xinjiang835000,China)
Abstract:Vegetativepropagationhasanimportantpositionandfunctioninbothlifehistoryandchangesof
Calamagrostispseudophragmitespopulations.Thus,itisveryimportanttoinvestigatedormancymodule
structuresandanalyzetheeffectofdormancystructureonthesize,dynamics,maintainingandregenera-
tionofclonalpopulations.Relationshipsbetweendormancymodules(potentialpopulations)andtilers
(realisticpopulations),andpopulationdynamicswithdifferenthabitatswerestudiedintheYilyRiverVal-
leyareaofXinjiang,China.Resultsshowedthat,thedormancymodulesofC.pseudophragmitesclonein
theIlyRiverValeyareaconsistedofRAB(rhizomeapicalbud),TBV (tileringnodebudsofvegetative
ramets),TBR (tileringnodebudsofreproductiveramets)anddormancyseedlings.BytheendofC.
pseudophragmitesclonegrowingseason,dormancyseedlingsshowedastableagestructureandconsisted
offiveageclasses.Thereweresignificantdifferencesbetweentotalbudsandtotaldormancyseedlingsun-
derdifferenthabitats.Thetileringnodebudshadthemostpotentialimpactontherealisticpopulation,
andthendormancyseedlingsandRABsuccessivelyaffecttheactualpopulation.Amongalthedormancy
modules,thepotentialpopulationwithactualecologicalmeaningswasconstructedbytileringnodebuds
andrhizomeapicalbuds,andtheformerhadthemosteffectonregenerationrateofthenextyear.Those
charactersofdormancymodulesprovidedbothadaptabilityandrelativestabilityofC.pseudophragmites
populationatdifferenthabitats.Meanwhile,thosecharacterswerealsothekeyfactorswhichsustainedthe
prosperityofC.pseudophragmitespopulationintheYilyRiverValeyareaofXinjiang.
Keywords:Calamagrostispseudophragmites;Seedling;Bud;Dormancymodule;Agestructure;Poten-
tialpopulation
收稿日期:2012-04-28;修回日期:2012-06-11
基金项目:国家自然科学基金项目(31170504);新疆维吾尔自治区高校青年教师培育项目(XJEDU2010S45)资助
作者简介:赵玉(1978-),男,安徽阜阳人,博士研究生,副教授,研究方向为生态学,E-mail:2001zhaoyu@sohu.com
草　地　学　报 第20卷
　　植物主要通过有性生殖和营养繁殖2种繁殖方
式来实现种群的持续更新并维持其在群落中的地
位。对于多年生禾本科植物,营养繁殖在其种群更
新和群落维持中占主要地位,尤其在温带草原地
区[1-3]。按照植物种群的构件理论,北方温带地区的
多年生无性系草本植物的地上部仅存活一年,其翌
年的补充则主要通过可以多年生的分蘖节和地下根
茎芽的输出来实现[2-8]。这些能够通过休眠度过寒
冷冬季的构件即为冬眠构件,但有关温带无性系禾
草冬眠构件结构的专门研究,迄今为止报道还较
少[9-14]。
假苇 拂 子 茅 (Calamagrostispseudophrag-
mites)为根茎型多年生禾草,属禾本科翦股颖亚族
拂子茅属,营养繁殖力较强,是低湿地草甸或沼泽化
草甸的优势种或主要伴生种,常形成较大面积的单
优群落。在新疆的伊犁河谷地区主要分布于平原或
山地中、低山带各大河流的河漫滩及河流冲积平原,
也见于沟谷低地和灌溉农区的渠沟边、田埂、撂荒地
或路边低洼处,是伊犁河谷重要饲用禾草之一。由
于假苇拂子茅具有较高的粗纤维含量,因此可作为
造纸及人造纤维工业的原料;发达根状茎使得假苇
拂子茅成为良好的水土保持植物,常用于护堤固岸、
稳定河床。
目前,有关假苇拂子茅的研究报道主要集中在
其群落特征及生物量的调查[15-17]、生态位[18]、种群
构件的年龄结构[19-21]、物质生产[22]、有性生殖构件
特征[23]等方面。作为一种重要的牧草、造纸原料及
优良的水土保持植物,研究工作和研究成果相对较
少,尤其是在种群层次上开展的工作还不够。本研
究从植物种群的构件层次上,以伊犁河谷地区3个
不同生境假苇拂子茅种群为研究对象进行调查与测
定,探讨其冬眠构件结构和形成规律,分析冬眠构件
对假苇拂子茅的种群大小、动态以及种群维持和更
新的影响,为本地区天然假苇拂子茅种群及其生产
用草的管理和利用提供理论和实践指导。
1　研究样地与方法
1.1　研究样地概况
本研究是在新疆伊犁河谷地霍城县大西沟乡(E
80°.75′,N44°.26′)境内的天然假苇拂子茅草地进行。
据该县气象局资料,该地区海拔810~1500m,年均温
8.2℃,极端最高温40.1℃,最低温-42.6℃,年均降
水量220mm左右,无霜期165d,年日照时数2800
h左右[24]。由于该乡的地形复杂,天山北麓支脉的
婆罗克努山在该乡的山区造就了独特的逆温层小气
候特征,与山脚下平原地带具有明显冬暖夏凉的特
征,年降雨量可达到500mm左右。试验选取3个
不同生境的样地,均位于霍城县大西沟乡。生境Ⅰ
(H1)为大西沟河冲击河滩假苇拂子茅草地,地处逆
温层带,海拔1400m,土壤为沙质潮壤,松软潮湿,
并常有牛羊等牲畜采食,伴生种为金色狗尾草(Se-
tariaglauca)、天蓝苜蓿(Medicagolupulina)、狗
牙根 (Cynodondactylon)、问 荆 (Equisetumhi-
emale)、红皮柳(Salixsinopurpurea)、柽柳(Tama-
rixchinensis),土层较薄(3~5cm以上),假苇拂子
茅盖度80%左右,所受干扰较轻;生境Ⅱ(H2)为山
前坡地假苇拂子茅单优群落,地处该乡平原与逆温
带的过渡区域,海拔1020m,该生境无放牧及人为
干扰,土壤潮湿松软且土层厚,土壤为栗钙土夹杂少
量沙壤土,伴生种有中国旋花(Convolvulusarven-
sis),假苇拂子茅盖度在75%左右;生境Ⅲ(H3)为
大西沟河大西沟乡段河岸季节性水淹生境,海拔
820m,土壤松软,其上层为栗钙土,中层为沙,底层
为鹅卵石,松软潮湿,伴生种为芦苇(Phragmites
australis)、问 荆 (Equisetum hiemale)、红 皮 柳
(Salixsinopurpurea)、柽柳(Tamarixchinensis),
假苇拂子茅盖度为80%左右。
1.2　取样时间与方法
试验于2010年10月上旬野生假苇拂子茅种子
成熟期进行,分别对3个样地的假苇拂子茅种群进
行取样。每一生境按25cm×25cm样方取样,5次
重复。取样时,按样方大小将地下部分同地上部分
一同挖出,并编号分置。注意保持地上与地下部分
的自然联系以及新老分蘖株的自然联系,以便于鉴
别与测定。在室内用清水轻轻冲洗干净根部的泥
土,将未拔节的分蘖株及刚破土变绿、具3片小叶且
小叶长度不超过1cm 的初生营养苗皆视为冬眠
苗[10-14,19-21],将分蘖节芽和根茎顶芽作为冬眠芽。
分蘖株、根茎和芽年龄的划分按分蘖节营养繁殖世
代数的年龄结构划分方法进行[19-22,26-27],对假苇拂
子茅分蘖株、根茎的年龄结构进行划分。对冬性苗
和根茎分蘖芽的年龄划分参照杨允菲等[26-28]的调查
方法进行,各龄分蘖节横向生长的根茎顶端芽和根
茎节间芽为0龄芽,由1龄分蘖节产生向上生长的
芽为1龄芽,由2龄分蘖节产生向上生长的芽为2
龄芽,依次类推。逐样方记数各龄分蘖株的数量,计
0601
第6期 赵玉等:伊犁河谷地天然假苇拂子茅种群冬眠构件的结构
数各龄级冬眠芽和冬眠苗数量。将全体观测数据换
算成每m2 内的数据后进行统计分析。
1.3　数据处理
利用Excel2003软件对冬眠构件的数量进行
统计分析,用平均数(M)作为无性系种群的数量指
标,用标准差(SD)反映无性系种群间的绝对变异
度。用统计分析软件DPS7.05对同一生境不同龄
级间的数量指标进行差异显著性检验。
2　结果与分析
2.1　冬眠苗年龄结构
假苇拂子茅种群的冬眠苗由各龄级分蘖株的分
蘖节芽及根茎顶芽形成,这些冬性苗可形成来年的
冬性植株,3个生境冬性苗的数量和年龄结构如表1
所示。不同生境中,冬眠苗构件数量差异很大,最大
值(生境Ⅰ)为最小值(生境Ⅱ)的4.0倍,表现为H1
>H3>H2,总苗数在各生境间差异显著(P<
0.05),且同一生境的冬眠苗数在龄级间均存在显著
或极显著差异(P<0.05,P<0.01)。在冬性苗的年
龄结构中,除生境Ⅲ仅有4个龄级外,生境Ⅰ和Ⅱ均
由5个龄级构成,且3个生境中冬性苗均以2龄级
所占比例最高。由于生境Ⅰ为冲击河滩假苇拂子茅
草地,土壤为沙质潮壤,松软潮湿,加之常有牛羊等
牲畜采食,有效促进了冬性苗的萌生,尤其是各龄分
蘖株分蘖节芽大量萌生为冬性苗。这说明适宜的生
境下,适当的干扰如牛羊啃食可有效促进假苇拂子
茅种群冬眠苗的数量。
从3个样地冬性苗的年龄谱看,各龄冬性苗以
2龄和3龄级的占显著优势;在3个生境中2龄与3
龄的和都在70%左右,说明3个生境的冬性苗种群
均为趋于稳定型的年龄结构。从利用方式看,3个
样地1龄级苗表现为 H3>H1>H2,其中 H1和
H3均为 H2的2.5倍;2龄级苗在3个样地都在
40%左右,表现为H3>H2>H1;3龄和4龄苗在3
个生境表现一致,均表现为 H2>H1>H3;3个生
境的最高龄级的冬眠苗所占比例均为最低。
表1　不同生境假苇拂子茅种群冬眠苗构件的结构及年龄谱
Table1　NumberandagespectrumsofC.pseudophragmitesdormancyseedlingsatdifferenthabitats M±SD
样地
Habitats
龄级Ageclass/N·m-2
1 2 3 4 5 合计Total
H1
182.4±150.8abAB
(20.5)
329.6±224.2aA
(36.9)
268.8±156.1aAB
(30.1)
67.2±73.7bAB
(7.5)　
44.8±83.4bB
(5.0)
892.8±391.5
(100)
H2
19.2±17.5bcB
(8.6)
99.2±57.0aA
(44.3)
70.4±72.1abAB
(31.4)
32.0±32bcAB
(14.3)
3.2±7.2cB
(1.4)
224.0±107.9
(100)
H3
140.0±56.0abAB
(21.9)
308.0±192.6aA
(48.1)
148.0±118.6abAB
(23.1)
44.0±51.2bB
(6.9)　
/ 640.0±367.0
(100)
　　注:同行标有不同小写或大写字母分别表示不同龄级间差异显著(P≤0.05)或极显著(P≤0.01),下同
Note:Differentsmalandcapitallettersmeansignificantdifferenceatthe0.05and0.01levels,thesameasbelow
2.2　冬眠芽的组成与年龄结构
假苇拂子茅的芽种群构件由营养株分蘖节芽、
生殖株分蘖节芽和根茎顶芽组成,各组分数量及不
同组分所占的比率如表2所示。不同生境中,冬眠
芽构件数量差异很大,最大值(生境Ⅲ)为最小值(生
境Ⅰ)的2.3倍,且各生境间冬眠芽总量差异显著。
同时,冬眠芽组成中的根茎顶芽、生殖株分蘖节芽数
在不同生境间存在显著差异,营养株分蘖节芽在生
境间差异不显著。根茎顶芽所占比例均低于分蘖株
的分蘖节芽,3个生境中分株分蘖节芽在冬眠芽的
构成中均达到70%以上,且分株分蘖节芽均表现为
营养分蘖株高于生殖分蘖株的,而生境2的则表现
为营养株分蘖节芽远低于生殖株的。由此可知,不
同生境中,冬眠芽与冬眠苗的结构很相似,且适当的
干扰如牛羊啃食可有效促进假苇拂子茅种群冬眠芽
的数量。
对分株分蘖节芽的年龄结构与年龄谱的进一步
分析如图1所示。从3个生境分蘖节芽的年龄结构
看,无论是营养株还是生殖株,除生境3仅有4个龄
级外,生境1和生境2均为5个龄级,且各龄分蘖节
芽以1龄和2龄级的比例占显著优势,说明3个生
境的分蘖节芽种群均属于增长型的年龄结构。从利
用方式看,无论是同一生境的不同龄级,还是不同生
境的同一龄级分蘖节芽数都存在明显差异;3个样
地1龄和2龄级营养株及生殖株分蘖节芽所占比例
表现基本一致,3龄、4龄和5龄级分蘖节芽的比例
依次减少,且3个生境的最高龄级的分蘖节芽所占
比例均为最低。
1601
草　地　学　报 第20卷
表2　不同生境假苇拂子茅种群冬眠芽的组分数量及比率
Table2　NumberandpercentageofC.pseudophragmitesdormancybudsatdifferenthabitats M±SD
样地
Habitats
冬眠芽数Numberofdominantbuds/N·m-2 比率Percentage/%
RAB TBV TBR TB RAB TBV TBR 合计Total
H1 771.2±61.3aA 1091.2±774.1aA 784.0±428.4aA 2646.4±846.7aA 29.1 41.2 29.7 100
H2 259.2±98.9bB 208.0±98.0bA 665.6±169.2aA 1132.8±115.0bB 22.9 18.4 58.7 100
H3 420.0±152.6abAB 804.0±493.4abA 604.0±399.5aA 1828.0±751.5bAB 23.0 43.9 33.1 100
　　注:RAB:Rhizomeapicalbud根茎顶芽;TBV:Tileringnodebudsofvegetativeramets营养株分蘖节芽;TBR:Tileringnodebudsofre-
productiveramets生殖株分蘖节芽:TB=Totalbuds总芽数;thesameasbelow下同
图1　不同生境假苇拂子茅种群营养与生殖分蘖株分蘖节冬眠芽的结构与年龄谱
Fig.1　NumberandagespectrumofC.pseudophragmitesdormancybudsatdifferenthabitats
2.3　潜在种群与现实种群的数量特征
假苇拂子茅的潜在种群由冬性苗、根茎顶芽及
各级分株的分蘖节芽组成,各生境潜在种群及现实
种群数量结构如表3所示。假苇拂子茅种群的冬性
苗、根茎顶芽及分蘖节芽对种群的大小及动态具有
潜在影响,而分蘖株数量的多少及变化体现着种群
现实的大小及动态,而潜在种群的大小占现实种群
的比率,可视为潜在种群对现实种群的潜在影响
力[9,19]。由表3可知,各生境假苇拂子茅分蘖节芽
对现实种群的潜在影响均表现为最大,但生境间差
异不显著;除生境2外,潜在种群对现实种群的影响
依次表现为分蘖节芽>冬性苗>根茎顶芽;3个生
境中,分蘖节芽与现实分株数的比率是根茎顶芽和
冬眠苗与分株比率的2~6倍,但分蘖节芽与分株数
的比率在3个生境间并无明显差异。由此说明,不
同生境的假苇拂子茅的现实种群大小以及潜在种群
大小均存在显著差异(P<0.05),而潜在种群对现
实种群的影响力除分蘖节芽种群外均存在显著差异
(P<0.05),且分蘖节芽对现实种群的影响在各生
境保持恒定。
表3　不同生境假苇拂子茅潜在种群和现实种群的数量及比率
Table3　NumberandpercentageofC.pseudophragmitespotentialandrealisticpopulationsatdifferenthabitats　M±SD
生境
Habitats
项目
Items
潜在种群Potentialpopulation 现实种群Realisticpopulation
冬眠苗 WB 根茎顶芽 RAB 分蘖节芽 TB 总计 Total 分蘖株 Tiler
H1
数量Number/N·m-2 892.8±391.5 784.0±428.4 1862.4±751.3 3539.2±1029.4 881.6±261.1
比率Percentage/% 25.2 22.2 52.6 100 /
(101.3) (88.9) (211.3) (401.5) (100)
H2
数量Number/N·m-2 224.0±107.9 259.2±98.9 873.6±131.3 1356.8±212.7 400.0±66.9
比率Percentage/% 16.5 19.1 64.4 100 /
(56.0) (64.8) (218.4) (339.2) (100)
H3
数量Number/N·m-2 640.0±366.9 420.0±152.6 1408.0±628.4 2468.0±1024.6 728.0±348.9
比率Percentage/% 25.9 17.0 57.1 100 /
(87.9) (57.7) (193.3) (338.9) (100)
　　注:括号内为冬眠构件数量与分株数量的比率
Note:Numbersinparenthesesarepercentageofdormancymodulestotilers
2601
第6期 赵玉等:伊犁河谷地天然假苇拂子茅种群冬眠构件的结构
3　讨论与结论
假苇拂子茅潜在种群在3个生境中均由冬性
苗、根茎顶芽和各龄分蘖节芽组成,且均属于增长型
的年龄结构。分蘖节芽有5个龄级,其中1龄和2
龄级占绝对优势;冬性苗最多有5个龄级,1龄和2
龄级也处于优势地位,这显著高于以往的研究结
果[19,21]。在以往的研究中,尤其是关于伊犁河谷地
区假苇拂子茅种群结构的研究中,土壤干旱等不利
生境都不利于无性系分蘖株和冬性苗等构件的增
加,而适宜的生境则有利于假苇拂子茅潜在种群的
形成[21]。在冬眠芽的结构组成中,生境1和生境3
中分株分蘖节芽均表现为营养分蘖株高于生殖分蘖
株的,而生境2的则表现为营养株分蘖节芽远低于
生殖株的。李红等[29]认为,营养分蘖株是无性系中
进行光合作用的主要构件,按照就近供应原则,光合
作用积累的物质和能量首先供给植物自身需要,当
假苇拂子茅分蘖株生长到芽分化的最佳时期时,芽
萌发成为必然,这时营养蘖利用丰富的物质和能量
可输出较多的分蘖芽;而生殖蘖在种子成熟脱落前,
大量物质和能量均优先供给生殖器官生长,因而影
响了芽的分化。在本研究中,生境1和生境3中的
假苇拂子茅分蘖节芽在营养和生殖分株中的结构特
征与松嫩平原野大麦(Hordeumbrevisubulatum)无
性系的类似[29]。而对于生境2中的种群,由于当年
的分株结构中有超过70%的营养分株进入旺盛的
有性生殖,显著降低了营养分株对分蘖节芽的贡献。
此分析结果不仅可以反映出伊犁河谷地区假苇拂子
茅无性系的发展方向,也可用于估计各龄级分株物
质生产与积累对无性系的贡献。
在冬眠构件中,假苇拂子茅是既有冬眠芽又有
冬眠苗的禾草之一。在假苇拂子茅种群冬眠构件
中,根茎顶芽、冬眠苗和各龄分蘖节芽在不同生境间
均存在显著差异,且以分蘖节芽所占比率最大。在
新疆伊犁河谷地区,假苇拂子茅种群的冬眠苗在越
冬过程中死亡率较高,而冬季积雪和枯草层等覆盖
则对分蘖节芽有很好的保护作用,根茎顶芽在土层
埋覆下一般能够安全越冬,故由根茎顶芽和分蘖节
芽构成的潜在种群是本地区假苇拂子茅种群具有实
际生态意义的潜在种群。潜在种群的数量占分蘖株
的百分数可看作是一定时间内(翌年种群返青)种群
数量动态基于分蘖株的变化速率或者说种群的更新
速率[9,11-12],其中又以分蘖节芽种群对翌年的假苇
拂子茅种群更新速率的影响最大。虽然3个生境的
种群分株密度存在显著差异,但天然的假苇拂子茅
种群经过长期的发育,各生境种群的更新方式和速
率却基本相同,这样就保持了假苇拂子茅种群在不
同生境上相对稳定的大小及其对该生境的适应性。
在温带草原地区,多年生无性系草本植物主要
通过营养繁殖方式来实现种群的补充更新,进而维
持其在群落中的地位[6,29-31]。新疆伊犁河谷地处我
国西部干旱、半干旱的温带地区,境内山地草原及草
地生态系统中多年生无性系草本植物占主要地位,
这些多年生禾草主要通过营养繁殖方式来实现种群
的补充更新,进而维持其在群落中的地位。对多年
生无性系草本植物而言,无性系的地上部构件仅能
存活一年,其补充和更新主要通过多年生的分蘖节
和地下根茎芽的输出来实现[3,5,32]。因此,多年生无
性系植物的冬眠构件对翌年无性系及种群的发展具
有至关重要的作用,且这种作用在不同种属间具有
差异性。例如,在松嫩平原上生活的野大麦,在生长
季前期的6月初,其种群的分蘖株中有95%是由冬
眠苗形成的冬性分蘖株,只有5%是由冬眠芽形成
的春性分蘖株。本研究的取样时间恰为假苇拂子茅
种群的果后营养期,此时的无性系用于越冬的冬性
苗、分蘖节芽和根茎芽的形成高峰期已基本结束,这
些冬眠构件为多年生无性系植物假苇拂子茅实现持
续的种群繁荣和稳定提供了重要保障,而这种营养
繁殖策略也是温带草原多年生无性系草本植物实现
其持续繁荣和长久不衰的关键所在。
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(责任编辑　李美娟)
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