全 文 ：第 17 卷 第 6 期
Vol. 17 No. 6
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2009 年 11 月
Nov. 2009
草原退化对典型草原羊草菌根共生的影响
乌 恩, 李重祥 , 张 宇, 王聪明, 云锦凤*
(内蒙古农业大学生态环境学院, 呼和浩特 010019)
摘要: 为探讨草原退化对典型草原羊草菌根共生的影响,对锡林浩特市及其周边的羊草( L eymus chinens is )典型草
原进行了不同退化梯度羊草丛枝菌根侵染率和根围土壤丛枝菌根真菌孢子密度的比较。结果表明, 中度退化和重
度退化样地羊草丛枝菌根侵染率和根围土壤丛枝菌根真菌孢子密度显著低于未退化和轻度退化样地( P< 0. 05) ,
说明中度重度退化显著降低典型草原羊草的菌根共生。
关键词:草原退化, 典型草原,羊草, 丛枝菌根,共生
中图分类号: S812 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2009) 05073104
Effect of Grassland Degradation on Arbuscular Mycorrhizal Symbiosis of
Leymus Chinensis ( Trin. ) Tzvel. in Typical Steppe
WU En, LI Chongxiang, ZHANG Yu, WANG Congming, YUN Jinfeng*
( C ol lege of Ecology and Environm ental S cience, Inner M ongolia Agricu ltural U niver sity,
H uhhot , In ner Mongolia Auton omous Region 010019, China)
Abstract: In order to probe into the ef fect of g rassland degenerat ion on the arbuscular mycor rhizal symbio
sis of L eymus chinensis ( T rin. ) Tzvel. in typical steppe, the ar buscular myco rrhizal colonizat ion rate and
the rhizosphere soil spore density w ere compared of the L . chinensis typical steppe w ith dif ferent degenera
ted gradients in Xilinhote city and the surrounding areas. T he results show that the moder ate degener at ion
and heavy degenerat ion site had signif icant ly low er L . chinensi s arbuscular myco rrhizal colonization r ate
and rhizosphere soil spore density than nondegenerat ion and the light degenerat ion sites. In summary, the
moder ate to heavy gr assland degenerat ion prominent ly reduced the arbuscular mycorr hizal symbiosis of L.
chinensi s in typical steppe.
Key words: Grassland degeneration; Typical steppe; L eymus chinensi s ( T rin. ) T zvel. ; Arbuscular myco r
r hiza; Symbiosis
典型草原是锡林郭勒草原的主要组成部分, 是
我国温带草原的代表类型之一, 也是我国重点牧区
和传统的畜牧业生产基地。自 20 世纪 90 年代以
后,锡林郭勒草原退化、沙化速度加快, 沙尘暴频繁
发生。截至 2002年,锡盟草原退化面积占可利用草
地面积的比例已超过 3/ 4,严重影响牧民的生产和
生活,甚至出现生态难民,锡林郭勒草原现已成为该
区荒漠化土地的主体和沙尘暴的主要发源地之一[ 1]。
羊草 ( L eymus chinensi s ( T rin. ) T zvel. ) 典型
草原是锡林郭勒草原最具代表性的草场, 羊草产量
高、适口性好、营养价值高,对该类草原的生产力具
有决定性的作用。丛枝菌根真菌 ( ar buscular my
co rrhizal fungi, AM F)是草地生态系统的重要组成
成分,草地植物 83%以上为丛枝菌根植物[ 2] 。研究
表明, 菌根对促进牧草养分吸收[ 3, 4] , 提高抗逆
性[ 5 , 6] ,维持草地生态系统多样性、提高生产力和调
节群落结构具有十分重要的作用[ 7~ 9] 。包玉英[ 10]
研究发现,典型草原羊草菌根侵染率高达41% ,具
收稿日期: 20090402; 修回日期: 20090625
项目来源:国家博士后研究资助项目( 27632)
作者简介:乌恩( 1961 ) ,男,蒙古族,博士后,副教授,主要从事草地营养、草地菌根研究, Email: w uen2004@ 163. com; * 通讯作者 Au
thor for correspondence, Em ail: cs gras s@ publ ic. hh. nm. cn
草 地 学 报 第 17卷
有较好的菌根共生性。对牧草地上部的过度采食和
对草地土壤的频繁践踏导致牧草菌根侵染率下
降[ 11] , 推测羊草典型草原的菌根共生特点可能受草
原退化的影响而衰退, 但至今未见相关报道。基于
此,为探讨草原退化对羊草菌根共生性的影响,并为
合理利用羊草草原提供菌根学依据,本研究对锡林
郭勒盟境内羊草典型草原建群种羊草进行了丛枝菌
根侵染状况和根围土壤丛枝菌根真菌孢子密度的调查。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
调查草地为锡林浩特市及其周边的羊草典型草
原。锡林浩特市位于内蒙古锡林郭勒草原中部, 素
有草原明珠之称。草原畜牧业是锡林浩特市的主
体经济, 2006年全市牧业年度牲畜总量 146. 17 万
头只 (大畜 5. 01 万头, 小畜 141. 17 万只) , 折合
166. 22万羊单位。全市国土总面积为 18750 km 2 ,
草原面积 17422. 5 km2 , 占全市国土总面积的
92. 92%。锡林浩特地区气候属于半干旱大陆性气
候。年平均气温 1. 4 , 无霜期 90- 100 天。降水
分布不均,由东南向西北方向,逐渐由 350 mm 以上
降至 250 mm。年平均蒸发量为 1746 mm。地带性
土壤和植被主要以栗钙土典型草原为主, 其中, 羊
草典型草原是该区域产量最高、质量最好的最具代
表性的典型草原类型之一,主要分布在锡林河中游
的平原丘陵地区,地形起伏较小,平坦开阔。
1. 2 不同退化地段的划分
调查样地设在内蒙古草原勘测设计院、锡林浩
特市草原监理所选定的草地监测样地。根据放牧半
径、放牧率及植被和土壤状况,参考内蒙古天然草地
退化标准,将被调查羊草典型草原划分为重度退化、
中度退化、轻度退化和未退化(禁牧) 4 个梯度。各
退化梯度样地植被和羊草的部分参数如表 1(每个
梯度各 5个随机样方( 1 m 1 m)的统计结果)。
表 1 不同退化梯度样地的群落参数
T able 1 Community par amet ers of sampling sites w it h differ ent degeneration gr adients
退化梯度
Degenerat ion
gradient
群落 Comm unity羊草 L . chine si s
植物种数(个)
Species n umber
盖度( % )
C overage
鲜草产量( g m- 2 )
Fresh yield
高度( cm )
Plant length
盖度( % )
C overage
多度
Abundance
鲜草产量( g m- 2 )
Fresh yield
未退化
Nondegenerat ion 18 1. 1 65 3. 7 157 17. 4 26 2. 4 21 2. 1 136 10. 1 86 6. 2
轻度退化
Light degenerat ion
14 1. 3 48 2. 8 122 14. 6 19 1. 8 16 1. 5 115 7. 5 71 6. 9
中度退化
Moderate degeneration
9 1. 9 30 2. 7 77 9. 7 12 2. 2 9 1. 4 63 11. 5 36 4. 8
重度退化
H eavy degen eration
5 1. 4 16 2. 9 32 4. 0 7 1. 4 2 0. 4 11 2. 0 15 3. 0
注:表中数据为平均数 标准误
Note: Date is Mean SE
1. 3 采样
野外测定和采样于 2006 年 6 月 15- 19日、7
月 24- 29日、9月 18- 22日分三次进行,在锡林浩
特市典型草原不同退化梯度的样地上, 以羊草地上
部分为中心,以直径 10 cm 挖取0- 20 cm 土层的羊
草根土混合样 5个作为 5次重复样品, 带回实验室,
从土样中将羊草根全部捡出, 用自来水洗净, 用于菌
根侵染率的测定。土壤用于孢子的分离和计数。
1. 4 菌根侵染率和孢子密度的测定
将羊草根剪成 1 cm 长的根段, 放入试管中加
10%的 KOH 溶液,在 100 恒温煮沸 10 min, 倒掉
KOH, 用蒸馏水冲洗 3次,然后加 2% HCl酸化后,
再加 0. 05%曲利苯蓝在 100 恒温煮沸 5 min 即
可。挑出 30条染色根段整齐排列在载玻片上制成
片,在光学显微镜( 150倍)下观察 150个视点,计数
有无菌根侵染。侵染点数占观察点数的百分数( %)
即为菌根侵染率[ 12] 。
每个土样取 50 g 干土, 采用湿筛倾析法分离
AM 真菌孢子,放入培养皿,采用显微镜计数孢子数
量,即为孢子密度。
1. 5 数据分析
数据采用 Excel进行汇总、整理, 采用统计软件
SAS分别对菌根侵染率和孢子密度进行方差分析,
以比较不同季节和不同退化梯度上菌根侵染率和孢
732
第 6期 乌恩等:草原退化对典型草原羊草菌根共生的影响
子密度的变化。用相关性分析探讨不同退化梯度上
菌根侵染率和孢子密度之间的关系。
2 结果与分析
2. 1 草原退化对羊草菌根侵染率的影响
不同季节羊草菌根侵染率在不同退化梯度间的
差异见表 2。
表 2 羊草菌根侵染率(%)
Table 2 Myco rrhizal co lonization rate o f L. chinensis, %
退化梯度
Degenerat ion gradient
6月
June
7月
July
9月
September
未退化
Nondegenerat ion 31. 6A 38. 0A 37. 8A
轻度退化
L ight degeneration
20. 2B 32. 4AB 41. 8A
中度退化
M oderate degenerat ion
11. 6B 25. 6BC 22. 6B
重度退化
H eavy degenerat ion
12. 0B 16. 2C 15. 6B
注:不同字母表示差异达到 0. 01显著水平
Note: Mean s with dif feren t let ters in th e same column are sig
ni ficant ly dif ferent at the 0. 01 level
从表 2可知,羊草菌根侵染率随草原退化程度
的加重而降低, 方差分析结果表明,未退化样地羊草
菌根侵染率显著高于中度和重度退化样地( P< 0.05)。
而中度退化和重度退化样地间无显著差异, 7、9月
份禁牧和轻度退化的样地间侵染率也无显著差异。
2. 2 草原退化对羊草根围土壤孢子密度的影响
不同季节羊草根围土壤孢子密度在不同退化梯
度间的差异见表 3。
表 3 羊草根围土壤孢子密度(个 50 g干土- 1 )
Table 3 Spore densit y in rhizo sphere of L. chinensis,
N o. 50 g dry soil- 1
退化梯度
Degradat ion gradients
6月
June
7月
July
9月
September
未退化
Not degradation
22. 6A 22. 2A 39. 8A
轻度退化
L ight degeneration
18. 2AB 24. 2A 36. 2A
中度退化
M oderate degenerat ion
12. 6 B 16. 0B 25. 2B
重度退化
H eavy degenerat ion
9. 6 B 9. 8C 17. 4C
注:不同字母表示差异达到 0. 01显著水平
Note: Mean s with dif feren t let ters in th e same column are sig
ni ficant ly dif ferent at the 0. 01 level
从表 3可知,未退化、轻度退化样地中羊草根围
土壤孢子密度显著高于中度退化样地( P< 0. 05) ,
中度退化样地显著高于重度退化样地( P< 0. 05) ,
但未退化与轻度退化的样地间无显著差异。说明随
着退化程度的加重,孢子密度逐渐降低。
2. 3 菌根侵染率和孢子密度的相关性分析
不同退化梯度上菌根侵染率和孢子密度的相关
分析结果如表 4。
表 4 菌根侵染率与孢子密度的相关性
Table 4 Co rr elation betw een myco rrhiza l colonization
rate and spor e density
退化梯度
Degradat ion gradients
R2 F P
未退化
Not degradat ion
0. 0819 1. 16 0. 3011
轻度退化
Light degenerat ion
0. 6025 19. 71 0. 0007
中度退化
Moderate degenerat ion
0. 1599 2. 47 0. 1397
重度退化
H eavy degeneration
0. 0023 0. 03 0. 8656
由表 4可知, 只有轻度退化样地羊草菌根侵染
率和根围土壤孢子密度存在极显著的正相关 ( P<
0. 01)。而其他样地中羊草的菌根侵染率和根围土
壤孢子密度没有显著的相关性。
3 讨论
本研究结果表明, 草原退化对典型草原建群种
羊草的丛枝菌根侵染和根围土壤中丛枝菌根真菌的
孢子生产均有显著影响。孢子密度的降低趋势和菌
根侵染率降低趋势一致, 在中度和重度退化样地羊
草菌根侵染率和根围土壤孢子数量显著降低。因为
丛枝菌根真菌必须依靠活体宿主植物提供的光合产
物来获取养分和能量, 这种关系决定了丛枝菌根真
菌生长和孢子生产对宿主植物的依赖性。过度放牧
是草原退化的主要原因之一,过度放牧直接导致牧
草地上生物量减少,光合性能和光合产物减少, 丛枝
菌根真菌获得的光合产物也相应减少, 直接影响丛
枝菌根真菌的活性, 这可能是造成菌根侵染率下降
和产孢数量减少的主要原因[ 13] 。另外,践踏过程增
加土壤硬度,降低土壤孔隙度,对菌丝的延伸造成机
械阻力,影响其与植物根的接触,从而减少其侵染的
机会[ 11, 14]。土壤孔隙的减少又造成土壤空气稀薄、
氧气减少,对于好氧性的丛枝菌根真菌来说也构成
733
草 地 学 报 第 17卷
了不利的生存环境,从而影响其侵染能力和孢子生
产能力[ 15, 16]。草原退化对羊草菌根共生的影响有
可能与草原退化造成的牧草种类和产量的减少引起
丛枝菌根真菌多样性的减少有关。
与侵染率的变化不同, 孢子生产明显受草原退
化和季节变化的影响, 9 月份的孢子密度高于 6、7
月份,秋季温度的降低和牧草生长速度放缓对菌根
真菌产生刺激, 使其减少侵染而转向孢子生产,这与
乌恩等的研究结果[ 17] 一致,支持了彭生斌等[ 18]提出
的丛枝菌根真菌产孢高峰一般在秋季的看法。孢子
数量随退化梯度的加剧从轻度退化到重度退化有显
著减少,孢子是菌根菌越冬和抵御恶劣环境的主要
器官,孢子数量减少可能导致第 2年菌根侵染率降低。
菌根侵染率和孢子密度只在轻度退化的样地具
有显著相关性, 在未退化、中度退化和重度退化样地
菌根侵染率和孢子密度没有相关性。这可能是由于
未退化样地的土壤环境特点造成的,首先没有放牧
家畜的践踏,土壤相对疏松,孔隙多,其次土壤表面
枯枝落叶多,有机质和水分含量高,使菌根菌相对多
侵染而少产孢子,而中度以上的退化明显降低侵染
率和孢子数量, 这可能是样地菌根侵染率和孢子密
度无相关性的主要原因, 机理尚待进一步研究。
由于菌根真菌与植物的作用是相互的, 菌根真
菌在促进宿主植物对矿质养分和水分的吸收, 增强
其抗胁迫性的同时, 自身也受到宿主植物的恩惠, 因
此,菌根共生的衰退对双方均不利,将制约牧草的养
分吸收, 降低产量,从而降低草原生产力。此外, 牧
草种类减少和产量降低, 使一些侵染性低的丛枝菌
根真菌逐渐被淘汰,从而造成草地菌根真菌多样性
减少, 也会影响草地生产力。菌根的存在是健康生
态系统的重要标志[ 19] , John 等[ 20] 把具有菌丝网的
土壤称为有生命的活土, 没有这种网络的土壤则称
为无生命力的死土,草原植被严重退化可能使土壤
中的菌根真菌消失,在这种土壤上恢复植被更加困
难[ 19]。因此,保护草原生态系统的菌根共生, 发挥
其重要功能对实现草原的可持续利用具有重要意
义,加强对草地菌根共生的进一步研究十分必要。
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(责任编辑 邵新庆 李 扬)
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