全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2004) 02-0113-07
关帝山亚高山灌丛群落和草甸群落优势种的种间关系
李军玲,张金屯* ,袁建英
(山西大学黄土高原研究所, 太原 030006)
摘要: 运用 2×2 列联表、2 检验方法对关帝山亚高山草甸群落的 28 个优势种及亚高山灌丛群落的 26 个优势种进行总
体相关性和种对间的联结性检验,利用 Ochiai指数测定种对间的关联度, 应用 Pea rson 相关系数和 Spearman 秩相关系
数刻画种对间的数量变化关系。结果表明: 群落优势种间多呈不显著关联, 草甸群落中显著相关的种对数仅占总对数的
17. 9% ,灌丛群落为 25. 9% ;对生境要求相同或相似的种对呈显著的正关联;种间关系因群落类型不同存在明显差异。
关键词: 草原学;生态学; 关帝山;种间关系; 灌丛群落;草甸群落
中图分类号: S 812; Q948. 157 文献标识码: A
Interspecific Relationships of Dominant Species of Sub-alpine Scrub
Community and Sub-alpine Meadow Community in the Guandi Mountains
LI Jun-ling , ZHANG Jin-tun
*
, YUAN Jian-y ing
( Inst itute of Loess Plateau, Shanxi University, Taiyuan, S hanxi Provin ce 030006, China)
Abstract: U sing 2 test w ith 2×2 cint ingency table and Ochiai indices to analy ze the interspecific associat ion of
28 dominant species of Sub-alpine meadow community and 26 dom inant species o f Sub-alpine scrub community
in the Guandi Mountains, as well as apply ing Pearsons correlat ion coef ficient and Spearmans rank co rrelat ion
coef ficient to calculate correlat ions between these species, we learned that the associat ion among dominant
species in the communities w ere remotely related. The number of Species-pairs in the meadow community
amounted to 17. 9% of the total, w hile the number o f the species-pairs in the scrub community reaching 25. 9%
of the total. Species w ith positive associat ion had similar bio logical char acter ist ics and demanded similar habi-
tats . T he relationships among species w ere of signif icant dif ferences due to differ ent community types.
Key words : Grassland science; Eco log y; T he Guandi Mountains; Interspecif ic relationship; Scrub community ;
M eadow community
种间联结或称种间联结性( Interspecif ic asso-cia-
tion)是指不同物种在空间分布上的相互关联性,通常
是由于群落生境差异影响物种的分布而引起 [ 1] , 它对
研究物种的相互作用、群落的组成和动态, 阐明种群生
态具有重要意义。近年来,许多生态学者在这一领域做
了研究,并已取得大量研究成果[ 2, 3]。但以前的研究大
多为单一层次物种间的分析 [ 4, 5]或者是纯群落的研
究[ 6]。本研究以亚高山灌丛群落和草甸群落为对象, 不
仅对灌丛群落和草甸群落中各优势种的种间关系进行
研究, 还对灌丛群落和草本群落中相同种对的关联度
的差异进行比较,进而分析灌木和草本植物的相互作
用,对深刻认识关帝山灌丛和草甸群落植物与植物之
间、植物与环境之间的相互关系,更好地保护和利用植
物资源具有重要意义。
1 材料与方法
1. 1 实验区自然概况
关帝山地处吕梁山脉中段, 位于交城、文水、方山、
娄烦等县的交界处, 地理范围为北纬 37°20′～38°20′、
东经 110°18′～111°18′。最高峰海拔 2831 m。山势陡
峭,生境多样。属暖温带半湿润大陆性季风气候。年均
收稿日期: 2003-06-05;修回日期: 2004-03-10
基金项目:国家自然科学基金( No 30070140)资助
作者简介:李军玲( 1979-) ,女,河南省焦作人, 硕士研究生,专业方向为生态地理, E-mail: ljl8843@ sina. com; * 通讯作者 Author for corr e-
spondence
第 12卷 第 2期 草 地 学 报 2004年 6 月
Vo l. 12 No. 2 ACT A AGRESTIA SIN ICA June 2004
气温 3～4℃, 最冷月( 1 月) - 10. 6℃, 最热月( 7 月)
16. 1℃,无霜期 100 d,≥0℃积温约 2100℃, 年均降水
量 830. 8mm,相对湿度 70. 9%。土壤从低到高垂直带
谱为: 山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤和亚高山草
甸土。植被垂直带谱为: 落叶阔叶林带 ( 800～1600
m ) , 针阔叶混交林带( 1600～1750 m ) , 寒温带针叶林
带 ( 1750～2600 m) , 亚高山灌丛草甸带( 2600～2831
m)。
亚高山草甸分布在林线以上的地段, 实际分布高
度决定于纬度和坡向等条件, 以多年生中生禾本科植
物为主,并杂以多种双子叶植物, 草层较高,为重要的
放牧草场。本文所指草甸群落为草本植物群落, 灌丛群
落为灌木,盖度在 40%以上的群落。
1. 2 样地调查
2002年 7月在关帝山的主峰孝文山及云顶山, 从
海拔 2500～2755 m 之间共取样方 33个, 其中灌丛( 4
m×4 m ) 12个、草甸( 1 m×1 m) 21个。测定项目包括
灌木和草本植物的盖度和高度。
1. 3 数据处理
1. 3. 1 种间联结性计算
将原始数据转化为二元数据矩阵后, 然后利用列
联表计算种对间联结系数, 利用 2 值( Yate 矫正值)
检验其显著性。
根据 2×2列联表,用 2 统计量来测定成对种间
的联结性的公式为:
2= ( ad- bc) 2n( a+ b) ( a+ c) ( b+ d) ( c+ d)
由于 2理论分布是一连续性分布曲线,而实测值
往往是一些离散性分布的数据,在应用时常常会造成
偏低估计。因此在列联表中任一小格的期望值小于 1
和两个以上小格的期望值小于 5时, 使用 Yates 的连
续矫正系数来纠正,公式为:
2= ( ad- bc- 0. 5n) 2n
( a+ b) ( a+ c) ( b+ d) ( c+ d)
其中 N 为样方总数, a 为两物种均出现的样方
数, b、c为仅有一个物种出现的样方数, d 为两物种均
未出现的样方数。当 ad> bc时为正联结, 当ad< bc时
为负联结。若 2> 3. 84( 0. 01< P< 0. 05)表示种对间
联结性显著,若 2> 6. 635( P< 0. 01)表示种对间联结
性极显著。
1. 3. 2 种间关联程度的测定
描述两个种关联程度大小的方程应满足以下几点
要求: ( 1)当 a= 0时, I 值应最小; ( 2)当 b= c= 0时, I
值应最大; ( 3) I 值应该是对称的, 即不论哪种为 A、哪
种为 B, 其 I 值都应该是相同的; ( 4) I 值应能区分出
正和负的关联; ( 5)指数 I 应独立于 d。在此前提下, 选
取 Ochiai指数来描述种间关联程度,此指数仍以 2×2
列联表为基础,并采用只取无负值的变化幅度由 1 到
0的无中心指数来表示, 其指数越接近于 1,表明该种
对的正联结越显著。其测定公式为:
OI=
a
a+ b a+ c
1. 3. 3 Pear son 相关分析和 Spearman秩相关分析
关联指数只适用于种存在与否的二元数据, 当两
个种在所有的样方中都存在(绝对关联)的情况下, 上
述关联指数不适用。这时用各种重要值作为数量指标
进行 Pearson 相关分析和 Spearman 秩相关分析较为
有效。相关分析揭示了两个种同时出现的可能性程度,
较联结分析仅反映了这种可能性优越[ 5]。Pearson 相
关系数(以下简称相关系数)表达式如下:
rp ( i , j ) =
∑p
k= 1
( X ik- X- i ) ( X j k- X- j )
∑p
k= 1
( X ik- X- i ) 2∑p
k= 1
( X j k- X- j ) 2
相关系数要求物种数据符合正态分布,而大多数
物种难以满足这一条件。已有研究表明群落中大多数
物种为集群分布, 偶有少数物种服从随机分布(上官铁
梁,等, 1988) ,这极大地限制了相关系数检验的应用范
围。而秩相关系数属于非参数检验,它并不要求知道物
种服从何种分布, 因此应用起来更为灵活和方便。
Spearman 秩相关系数(以下简称秩相关系数) ,其表达
式如下:
r s ( i, j ) = 1-
6∑p
k= 1
d
2
k
p
3- p
式中, p 为样方数, dk= ( x ik- x i ) ( x j k- x j ) , x ik为
每个种的秩。
2 结果与分析
2. 1 植物种类与数据矩阵
两个群落共观测到植物 88种。灌丛群落中有灌木
7种, 由于种类少,所以全部保留。12个灌丛样方中共
选取 26个优势种,产生一个 26×12的原始数据矩阵。
21个草甸样方中,共选取 28个优势种, 形成一个 28×
114 草 地 学 报 第 12卷
21的原始数据矩阵。两个群落的优势种列于表 1。
2. 2 计算结果与方法比较
应用 2检验、Ochiai指数、相关分析和秩相关分
析分别计算种间关联和相关性,结果见表 2。2检验呈
显著、极显著相关的种对数明显少于相关分析和秩相
关分析。原因是 2检验所用原始数据为二元数据, 不
能区分联结强度的大小,模糊了种间联结性之间的差
异性。2 检验能得出联结性显著与否的结论,对于那
些检验不显著的种对, 并不意味着不存在联结性 [ 7]。本
次调查样方数据处理中,应用 2检验欠精确性, 和实
际情况有很大差异,因此本文不对 2检验的结果进行
详细分析,仅作为检验方法的补充。表2是种对关系的
统计, 其明确表示出相关分析和秩相关分析的结果有
极大的相似性,呈显著相关的种对数很接近,没有明显
差异。许多文献都提到秩相关分析的灵敏度要高于相
关分析,使用秩相关分析的结果会更好[ 6, 8]。因此本文
主要根据 Ochiai指数和秩相关分析的结果来分析讨
论群落中优势种的种间关系, 并根据 Ochiai指数和秩
相关分析的结果画出半矩阵图(图 1～4)。
表 1 关帝山亚高山草甸群落和灌丛群落优势种
T able 1 Nam e of dominant species in meadow community and scrub community
草甸群落 Mead ow comm unity
种名 Name of specie
灌丛群落 Scrub commun ity
种名 Nam e of specie
华北苔草 arex hancockiana 箭叶锦鸡儿 Car agana j ubata
老鹳草 Geranium w ibf ord ii 华北苔草 Car ex hancockiana
风毛菊 Saussurea j aponica 茭蒿 A rtemisia gi raldii
野罂粟 Papav er nud icau le 翼茎风毛菊 Saussurea j ap onica var
零零香 Anap halis hancocki i 老鹳草 G eranium w ibf ord ii
铁杆蒿 Ar temisia sacrcr um 风毛菊 Saussurea j ap onica
蒲公英 Tarax acum mong ol icum 橐吾 L igularia sibi ric a
兴安圆叶堇菜 Viola br achyc eras 铁杆蒿 A rtemisia sacror um
繁 缕 Stellaria med ia 蒲公英 T arax acum mongoli cum
乌 头 Aconitum car michael i 兴安圆叶堇菜 V iola brachycer as
小红菊 Dendranthema erube scens 繁缕 S te llaria media
茜 草 Rubia c ord if ol ia 乌头 A coni tum carmichaeli
地 榆 Sanguisor ba of f icinalis 狼毒 S te ll era chamaej asme
珠芽蓼 Polyg onum v iv ip arum 山野豌豆 V icia amoena
白 芷 Ang el ica dahur ica 金露梅 P otentil la f ru ticosa
碎米芥 Cardamine scap osa 土庄绣线菊 Sp ir aea p ubescens
火绒草 L eontop odium leontop odioid cs 沙参 A d enop hora elata
车 前 Plantag o asiatic a 柳兰 Chamaener ion
早熟禾 Poa annua 香青兰 Dracoceph alum moldacica
毛 茛 Ranunculus j ap onicu s 瓣蕊唐松草 T hali ctr um p etaloideum
龙 胆 Gentiana scabr a 刺梨 R ibe s bur ej e nse
山 蒿 Ar temisia brachy loba 刚毛忍冬 L onicer a hi sp id a
金莲花 Trolius chinensi s 银露梅 P otentil la g labra
萎陵菜 Potent illa chinensis 东北茶镳子 R ibe s mandshur icum
羊 茅 Festuca ov ina 北悬钩子 R ubus arcti cus
石 竹 Dianthus chinensis 披针苔草 Car ex lanceolata
东方草莓 Fragaria or ientalis
披针苔草 Carex lanceolata
表 2 群落优势种种间关联与相关统计(单位: 对)
T able 2 I nt erspecific asso ciation and cor r elat ion among dominant species in community ( unit: pair)
极显著相关的种对数
Species-pairs bein g
dis t inct ly sign ifican t associat ion
显著相关的种对数
Sp ecies-pairs being
s ignif icant ass ociat ion
不显著相关的种对数
Species-pairs not being
signi ficant as sociat ion
正关联
Pos it ive
负关联
Negat ive
正关联
Posit ive
负关联
Negat ive
正关联
Pos itive
负关联
Negat ive
2 关联统计 草甸 Neadow 4 0 21 0 203 97
2 Associat ion 灌丛 T hicket 1 0 9 0 296 72
Pears on相关统计 草甸 M eadow 46 0 24 2 164 142
Pears on correlat ion 灌丛 T hicket 55 1 22 4 128 115
Spearman秩相关统计 草甸 M eadow 34 2 25 7 204 106
Spearman r ank cor relat ion 灌丛 T hicket 45 2 32 5 160 81
比较 Ochiai指数和秩相关系数半矩阵图(图 1和图
3, 图2和图4)可以看出, 其结果有很大的一致性。Ochiai
指数大的种对在秩相关分析的结果中大多数呈显著相
关, 而在秩相关分析的结果中呈不显著相关的种对一般
115第 2期 李军玲等:关帝山亚高山灌丛群落和草甸群落优势种的种间关系
其Ochiai指数也较小。进一步说明2检验结果在本文中 的不精确性,和其它几种检验结果有较大差异。
图 1 草甸群落秩相关系数半矩阵图
Fig . 1 Half-mat rix o f Spearmans rank cor relation coefficient in m eadow communities
图 2 灌丛群落秩相关系数半矩阵图
Fig . 2 Half -matr ix of spearmans r ank co rr ela tion coeff icient in scrub communities
116 草 地 学 报 第 12卷
图 3 草甸群落 28 个优势种 Ochiai指数半矩阵图
F ig . 3 The semi-m atrix o f Ochiai indices fo r 28 dom inant species in meadow communities
图 4 灌丛群落 26 个优势种 Ochiai指数半矩阵图
F ig . 4 The semi-matr ix of Ochiai indices for 26 dominant species in scrub communities
2. 3 草甸群落种间关联性分析
2. 3. 1 由图 3知, 在草甸群落中, Ochiai指数大于 0.
75 的种对只有 40 对, 其中老鹳草和铁杆蒿高达 0.
957,这个种对在秩相关分析的结果中呈极显著相关,
表明 Ochiai指数和秩相关系数的一致性;绝大多数种
对的 Ochiai指数介于 0. 2和 0. 75 之间, 表明种对间
的联结并不是非常紧密;而 Ochiai指数小于 0. 2的种
对只有 4对, 它们是蒲公英和龙胆, 乌头和石竹, 碎米
芥和龙胆,早熟禾和龙胆,这几个种对在秩相关分析的
结果中都呈不显著相关,再次验证了 Ochiai指数和秩
相关分析结果的一致性。
呈显著正相关的种对中, 风毛菊与野罂粟具有共
同的生态习性,都属于中旱生草本植物,两关联指数也
117第 2期 李军玲等:关帝山亚高山灌丛群落和草甸群落优势种的种间关系
较高( OI= 0. 76) ;野罂粟与铁杆蒿、乌头与茜草、乌头
与珠芽蓼,地榆与披针苔草等均属这种情况,一定程度
上反映了生态位的重叠。不同生态习性又是导致种间
关联性偏小的原因, 如 Ochiai 指数小于 0. 2的种对
(图 3)蒲公英和早熟禾, 其中蒲公英属于耐寒草甸种,
多出现在山顶,而早熟禾多出现在海拔较低的地方。
呈显著负相关的种对中, 极显著负相关的两个种
对为零零香与地榆、早熟禾与石竹。造成它们的极显著
负相关的原因是它们的生态习性差别较大。以零零香
和地榆为例, 零零香常分布于海拔较高的草甸中, 耐
寒,在亚高山草甸群落中常占有较重要的地位, 而地榆
为生态幅很广的物种, 能生长在各种不同的生境中, 但
它要进入零零香占优势地位的群落并占据一定的地位
时,就造成了资源的竞争,从而形成了极显著的负相
关。
2. 4 灌丛群落种间关联性分析
由图 4知, Ochiai指数大于 0. 75 的种对只有 47
对,其中翼茎风毛菊和香青兰为 0. 935,橐吾和铁杆蒿
为 0. 926,狼毒和柳兰为 0. 926,这几个种对在秩相关
分析的结果中同样也呈极显著相关; 而 Ochiai指数小
于 0. 2的种对有 5对, 它们是华北苔草和蒲公英,茭蒿
和山野豌豆, 茭蒿和银露梅等,它们在秩相关分析的结
果中都为不显著相关或负相关。
秩相关分析的结果(图 2)呈显著正相关的种对,
如华北苔草和老鹳草同为中生草本、兴安圆叶堇菜和
橐吾同分布于林缘及河滩草甸, 具有相似的生态习性。
而呈显著相关的银露梅和柳兰, 银露梅为明显优势种,
柳兰是林下草本层伴生种, 银露梅为柳兰创造了适宜
的阴湿性生存条件,形成了显著正关联。和灌木呈显著
相关的草本多数喜阴、耐湿,因其需要适应灌丛群落特
有的生境。其中华北苔草、橐吾和柳兰就是湿生性的草
本植物,与灌丛中草本层优势种多呈显著关联。灌木种
间显著关联的种对有金露梅和高山绣线菊、高山绣线
菊和刚毛忍冬、刺梨和茶镳子等,它们的显著正相关是
由相似的生态习性造成的, 如金露梅和高山绣线菊都
属于中生、耐寒的山地灌木,分布于海拔较高的山地灌
丛中。灌木种间未出现显著负相关,说明群落中资源充
分,没有形成资源间的竞争。
呈极显著负相关的两个种对为茭蒿与银露梅、老
鹳草与乌头, 它们的 Ochiai指数分别为 0和 0. 3,都很
低。这说明它们不具有相似的生态习性,对生境的要求
及资源利用都不相同。它们的负相关是由于对生境的
要求不同造成的, 在同一生境中, 经过长期的演替之
后,其中必然有一个种被淘汰。
3 讨论与结论
3. 1 依据秩相关分析的结果可把呈显著正相关的种
对归纳为以下两种情况: ( 1)它们对综合环境条件的要
求相似,生态习性相近, 如风毛菊与野罂粟,两者具有
共同的生态习性, 都属于中旱生草本植物, 关联指数也
较高( OI = 0. 76) ; ( 2)群落中的优势种或次优势种为
另一个种创造了有利条件[ 9]。显著相关的种对羊茅和
萎陵菜、蒲公英和零零香可能属于这种情况,群落中的
优势种羊茅、蒲公英分别为委陵菜、零零香创造了有利
的生存条件, 从而形成种对间的显著正相关。
3. 2 Ochiai指数大的种对在秩相关分析结果中大多
数呈显著相关,而在秩相关分析结果中呈不显著相关
的种对一般 Ochiai指数也较小,说明两者之间存在一
定的一致性。Ochiai指数和 2 检验结果有较大的差
异,说明 2检验结果在本文中的不精确性。因此 2检
验只能做一般的定性分析, 在研究对象需要精确分析
时,需要结合其它分析方法进行研究。
3. 3 群落中显著相关的种对数占总对数的百分比相
对较少,草甸群落只有 17. 9% ,灌丛群落为 25. 9%, 可
能是物种生态位分异的结果。在长期适应该群落的过
程中, 种群之间形成了通过分割资源而和谐共存的稳
定局面。灌丛群落中显著相关的种对数百分比明显大
于草甸群落, 这和灌丛群落的结构有关。灌丛群落中的
灌木层在一定程度上决定了草本层中草本的种类及其
重要程度,使整个群落的联系相对紧密。这和以前的研
究结果(群落稳定性乔木> 灌木> 草本)相符合。
3. 4 灌丛群落和草甸群落相比,生境条件有明显的差
异。对草本植物来说,其生存条件有很大不同。由于灌
木对阳光的阻挡, 使阳光辐射面积和强度大大降低; 阳
光辐射的减少进一步导致温度、湿度及土壤成分发生
改变,腐殖质的降解速度也受到影响。灌木对土壤、水
分、有机质等资源的利用, 使群落资源发生很大变化。
以上原因造成相同种对在灌丛群落和草甸群落中的关
联性有明显不同。在草甸群落中,呈极显著相关的种
对:华北苔草与风毛菊、蒲公英与兴安圆叶堇菜、蒲公
英与繁缕,在灌丛群落中却呈现不显著相关。而有些在
草甸群落中不相关的种对在灌丛群落中变为极显著相
关,如华北苔草与老鹳草、铁杆蒿与兴安圆叶堇菜。
3. 5 在可利用资源充足的条件下,对生境要求相同或
相似的种对在适合其生存的生境中表现出显著的正关
联; 不具有相似的生态习性, 对生境的要求及资源利
用都不相同的种对会表现出显著的负关联。植物种之
间的这种联结关系十分复杂, 处于正联结的种对由于
118 草 地 学 报 第 12卷
生态位在一定程度上的重叠, 它们之间避免竞争的生
态对策或进行竞争以及负联结种对之间的生态位分化
或排斥关系等,仅用样方调查数据进行数学分析是不
够的,需与定量的实验生态学方法结合起来,才能进一
步了解物种间相互关系的机制。
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(上接 90页)
3. 3 经典的密度制约理论认为,种群中存活个体的植
株平均重量( y)与种群密度( x )之间的幂函数关系( y
= ax
b )中, 当 b> - 1时, 种群尚未达到环境的最大容
纳量,总生物量将随密度的增大而增长;当 b= - 1时,
为种群生长达到了环境的最大容纳量, 在不同密度下
总生物量处于相同水平;当 b< - 1时, 种群已超过环
境的最大容纳量,此时种群的总生物量受种群密度的
制约性调节, 当 b= - 3/ 2时, 即种群内植物平均重量
每增加 3个单位, 种群密度下降 2个单位, 即为“- 3/ 2
幂定律”[ 2]。在松嫩平原野大麦种群的籽实乳熟～成熟
期,种群生物量随密度的增大呈极显著增长,分蘖株平
均单蘖重随种群密度和营养蘖密度的增加而变化的幂
函数幂值分别为 b = - 0. 5168和 b = - 0. 2485, 均大
于- 1, 充分说明这一时期野大麦种群的生长尚未达到
环境的最大容纳量, 但分蘖株的平均单蘖重已经受到
种群密度的制约性调节,一定程度上也受到了营养蘖
的密度调节, 平均分蘖株单蘖重每增加 1g, 种群密度
将减少 0. 5168个单位,营养蘖密度将减少 0. 2485个
单位;同时,种群密度的增大对营养蘖和生殖蘖的生长
也产生了制约效应, 营养蘖和生殖蘖平均单蘖重量增
加 1个单位是以种群密度按 0. 6682和 0. 4659个单位
的比例下降作为代价的。
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119第 2期 李军玲等:关帝山亚高山灌丛群落和草甸群落优势种的种间关系