全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2006) 01-0043-05
滞绿剂和践踏对马尼拉草坪冬季保绿能力的影响
陆昭君1, 3 ,徐　虹1 ,袁建康2,杨晓光2,刘一明1 ,
姜红艳1 ,董莉珏1,胡雪华1,王兆龙1*
( 1.上海交通大学农业与生物学院草业研究中心,上海 201101;
2. 上海博露草坪有限公司, 上海 201422; 3. 上海农林职业技术学院,上海 , 201600)
摘要: 在践踏和非践踏条件下, 研究了滞绿剂对马尼拉结缕草秋冬枯黄的调控效应。结果显示: 滞绿剂处理能显著延缓
马尼拉结缕草的枯黄进程, 保绿效果随着滞绿剂剂量的增加而增大; 与对照相比,滞绿剂处理显著增加了草坪密度、单茎
绿叶数、单茎鲜重和叶绿素含量, 降低了枯叶率和叶片电导率;对照区践踏显著降低了草坪高度、密度和单茎绿叶数, 加
速了草坪的枯黄进程; 1000 和 200 g / hm2 滞绿剂处理可以逆转践踏的负面作用, 草坪密度、单茎绿叶数和叶绿素含量显
著高于非践踏处理,而枯叶率和叶片电导率则显著低于非践踏处理,表明高、中剂量的滞绿剂处理增加了结缕草的耐践
踏能力。
关键词: 滞绿剂; 践踏; 马尼拉结缕草; 枯黄; 叶绿素
中图分类号: S688. 4　　　文献标识码: A
Effects of Stay-Green Regulator and Traff ic on the Winter
Dormancy of Zoysia Matella
LU Zhao-jun
1
, XU Hong
1
, YUAN Jian-kang
2
, YANG Xiao-guang
2
, L IU Yi-ming
1
,
JIANG Hong-yan
1
, DONG Li-jue
1
, HU Xue-hua
1
, WANG Zhao-long
1*
( 1. Center for T urfgrass S cien ce, School of Agriculture & Biology, S hanghai J iaotong University, S hanghai 201101, Chin a;
2. S han ghai Blu eturf C ompan y, S han ghai 20142, Chin a;
3. Shanghai Vocational T ech nical College of Ag ricul tu re & Fores tay, S han ghai 201600, Chin a)
Abstract: T he study is focused on the effects o f stay-green regulator ( SGR) on Zoy sia matella during its w inter
do rmancy under t raff ic and non-traf f ic condit ions. The results show that SGR tr eatments signif icant ly delayed
zoy sias w inter yellow ing process, and the ef fect w as positively related to the do sage o f applicat ion. Compared
to the contr ol, zoysia t reated w ith SGR increased in its shoo t density, g reen leaves per stem, biomass per
stem, and chlorophy ll content , w hile decreased in the yellow leaf r at io, and elect roly te leakage. T raf fic st ress
reduced the zoy sia turf that had not been treated w ith SGR in its tur f height , shoo t density, and green leaves
per stem, thus, accelerat ing it s process of w inter dormancy. M oreover, SGR treatments at a r ate of 1000 g /
hm
2
or 200 g / hm
2
of fset the adverse ef fects of t raf fic str ess, mor e significant ly increasing the turf shoo t densi-
ty , g reen leaves per stem , and chlo rophy ll content , w hile decreasing the yellow leaf r at io, and electro lyte leak-
age more obviously than the control that subjected to no t raf fic st ress. These results indicate that larg e o r medi-
um dosage of SGR treatment enhances the t raff ic to ler ance of zo ysiagr ass.
Key words : Stay-green regulator; Traf fic str ess; Zoy sia matella; W inter do rmancy ; Chlorophyll
　　马尼拉结缕草( Zoy sia matrella)是我国南方种植
面积最广的草坪草之一,具有叶片质地细、耐干旱、耐
瘠薄、耐粗放管理等优点,但最大的缺点是漫长的冬季
枯黄期, 在长江流域,枯黄期可达 4～5个月 [ 1～4]。缩短
马尼拉结缕草草坪的枯黄期、延长其绿色功能期是提
高全年综合质量的关键 [ 4～6]。马尼拉结缕草冬季枯黄
是其对寒冷气候的一种生理适应, 在 15℃以下的气温
条件下,草坪地上部分即停止生长,转入休眠状态, 随
收稿日期: 2004-12-1; 修回日期: 2005-10-15
基金项目: 国家自然科学基金( 30270089)和上海市科技兴农重点攻关项目资助
作者简介: 陆昭君( 1982-) ,女,上海人,学士,助教; * 通讯作者 Author for corresponden ce
第 14卷　第 1期
　Vo l. 14　 No . 1
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2006年　 3 月
　March　 2006
着叶片中叶绿体的解体和叶绿素的逐步降解,草坪逐
渐枯黄 [ 5～9]。因此,抑制叶片中叶绿素的降解,使其在
较低的气温下仍能维持一定的光合能力是延长马尼拉
结缕草草坪绿色功能期的主要措施之一, 本研究应用
的滞绿剂是一种能抑制植物叶绿素降解途径中卟啉环
裂解反应的生长调节剂。
马尼拉结缕草叶片组织中木质素与纤维素的含量
较高, 是较耐践踏损伤的草坪草种之一 [ 10]。随着秋季
气温的下降, 马尼拉结缕草的生长基本处于停滞状
态[ 4, 7, 8] , 其耐践踏性能迅速下降, 秋冬季的践踏是暖
季型草坪退化的重要原因[ 10, 11]。秋季又是人们户外活
动的高峰期, 延长马尼拉结缕草草坪的绿色功能期, 增
强其秋冬季的耐践踏能力是耐践踏草坪研究中的一个
重要课题。本研究设计了滞绿剂和践踏 2个处理因子,
来探讨延长马尼拉结缕草草坪绿色期和提高其耐践踏
能力的措施。
1　材料与方法
1. 1　材料
试验分别于 2003和 2004年 10- 12月在上海交
通大学农业与生物学院校内实验农场(北纬 31°14′, 东
经 121°29′)进行, 试验草坪为建植第 2年的马尼拉结
缕草草坪,坪床由 10 cm 细黄沙混合有机肥( 8∶2)组
成。依照绿化草坪要求进行常规管理。
1. 2　试验设计
二因素随机区组设计, 主区设践踏与不践踏 2个
处理,践踏期为 11月 7日至 12月 16日,共 21 d(下雨
或土壤潮湿时不践踏) , 每天用直径 40 cm、宽度 60
cm、重 75 kg 的圆柱状仿制践踏器来回滚动践踏 5次;
副区设 4个剂量滞绿剂处理,分别为高 ( 1000 g/ hm2 ,
H)、中 ( 200 g/ hm 2- , M )、低 ( 40 g / hm2 , L )、无 ( 0 g /
hm
2 , CT L) ,重复 3次。共 24个小区,小区面积 4 m2。
2003和2004年分别在10月 28日和 11月5日进行叶
面喷雾, 11月 7日开始践踏处理。
1. 3　测定项目与方法
1. 3. 1　草坪表观质量　根据美国 NT EP 的标准进行
草坪表观质量评价, 以草坪地上部分的质地、茎蘖密
度、绿色度指数和均一性作为评价的依据, 分为 0～9
级,其中 9级为最佳草坪, 0级为枯黄草坪, 6级为可接
受草坪[ 7, 8]。
1. 3. 2　草坪高度和密度　每小区选 3个样点, 用直尺
测量草坪的高度, 每点取 10 cm2 对茎蘖进行计数。
1. 3. 3　单茎绿叶数　每点随机取 10个茎蘖计数单茎
的绿叶数目, 枯绿并存的叶片,以其绿色部分所占的百
分比计入绿叶数。
1. 3. 4　枯叶率　随机抽取约 100个茎蘖, 分别剪取茎
蘖上的枯叶和绿叶部分,在万分之一天平上称量其鲜
重后,在 80℃烘箱中烘至恒重后测其干重。
枯叶率= 枯叶干重/ (枯叶干重+ 绿叶干重)×
100%
1. 3. 5　叶绿素含量　叶绿素含量的测定参照 Xu and
Huang ( 2000)的方法[ 12]。称取 50 mg 叶片(鲜重) ,剪碎
后于 10 mL 50% 丙酮和 50%乙醇混合溶液中提取叶
片中的叶绿素, 研磨匀浆,待叶片发白后, 在 5000 rpm
下离心, 取上清液在 663 和 645 nm 下测定光密度, 用
以下经验公式计算出鲜叶叶绿素含量( mg/ g ) :
叶绿素含量= ( 20. 2×OD645+ 8. 02×OD663)×
10/ 50
单位面积叶绿素含量= 每克鲜叶的叶绿素含量 X
单位面积鲜叶重
1. 3. 6　电导率　叶片电导率的测定参照 Xu and
Huang ( 2000)的方法 [ 12]。剪取约 50 mg 左右的上层绿
色功能叶,密封于试验或小瓶内, 立即带回实验室, 加
20 mL 双蒸水, 放在摇床上摇 24 h, 测初始电导数值
( C0)。然后 100 ℃高温 30 min, 冷却后测电导数值
( C1 )。电导率= C0/ C1* 100
1. 3. 7　气温　记录每天的最高气温和最低气温。
1. 4　数据统计和处理
所有试验数据用 SAS 统计软件进行分析,处理之
间用LSD0. 05进行显著性检验。
2　结果与分析
2. 1　滞绿剂对草坪表观质量的影响
随着气温的下降,马尼拉草坪的质量呈逐步下降
态势。11月 7日至 12日第一次冷空气的来临, 气温下
降了 12～15℃(图 1) , 对照区表观质量显著下降,分别
降到 5. 0和 6. 4(表 1) ,而滞绿剂处理区草坪质量下降
明显减缓。滞绿剂对马尼拉结缕草草坪的效应在两年
试验中的趋势基本一致,由于 2004年气温下降比较平
缓,草坪质量下降幅度也比 2003年小。高剂量处理效
果最好,两年中可接受草坪质量均维持到 11月 26 日
(分别为 6. 0和 6. 8) ,中、低剂量处理也表现出了较好
的保绿效果, 11月26日的草坪质量显著高于对照。与
对照相比, 3种剂量的滞绿剂处理均可推迟草坪枯黄
期 14 d左右。
44 草　地　学　报 第 14卷
图 1　试验期间日平均气温变化动态
F ig . 1　Average air temperature changes dur ing
the exper iments
2. 2　滞绿剂和践踏对草坪高度和密度的影响
践踏抑制了草坪的向上生长。践踏区草坪高度
4. 4 cm,较非践踏区( 6. 7 cm )降低约 35% (图2) ;与非
践踏区相比, 滞绿剂处理践踏区草坪高度没有降低。
图 2　滞绿剂和践踏对草坪高度的影响
Fig. 1　Stay-g reen r egulator and t raffic effects
on turf height( Nov. 18) .
H= 1000 g / hm2, M = 200 g / hm2, L= 40 g / hm2,
CTL= 0 g/ hm2
表 1　2003- 2004 年践踏条件下滞绿剂处理对马尼拉结缕草草坪质量的影响
T able 1　Effects o f st ay-gr een r egulater on tur f visual quality of Zoy sia matella under tr affic condition in 2003 and 2004
处理水平
T reatmen t
( g/ hm 2)
11月 5日
5-Nov
11月 12日
12-Nov
11月 18日
18-Nov
11月 26日
26-Nov
12月 9日
9-Dec
12月 12日
12-Dec
2003 2004 2003 2004 2003 2004 2003 2004 2003 2004 2003 2004
1000 8. 0 8. 0 7. 3a 7. 6a 6. 7a 7. 3a 6. 0a 6. 8a 4. 3a 5. 6a 1. 7a 4. 1a
200 8. 0 8. 0 7. 0ab 7. 5a 6. 3a 7. 1a 5. 3ab 6. 6a 3. 3ab 5. 2a 1. 3a 3. 1b
40 8. 0 8. 0 6. 3b 7. 5a 6. 2a 6. 8ab 5. 3ab 6. 1ab 3. 0b 4. 2ab 0. 3b 2. 1c
0 8. 0 8. 0 5. 0c 6. 4b 5. 2b 5. 9b 4. 3b 5. 0b 3. 0b 3. 4b 0. 0b 1. 0d
LSD0. 05 0. 8 0. 9 1. 0 1. 1 1. 1 1. 3 1. 3 1. 5 1. 0 0. 8
　　注:肩标字母不同者差异显著( P < 0. 05)
Note: Dif ferent super script let ters on the f igures indicate signi ficant stati st ic dif feren ces (P < 0. 05)
　　滞绿剂和践踏对草坪密度都有显著影响。在践踏
条件下,滞绿剂处理对草坪密度的影响较大,高、中、低
3个处理草坪分蘖数分别维持在 16. 6、14. 4 和 10. 7
个/ cm 2, 而对照区则降至 6. 8个/ cm 2, 处理间差异显
著( P< 0. 05) ;非践踏条件下, 高、中、低剂量滞绿剂处
理区和对照区的草坪密度分别为 12. 4、11. 4、10. 6和
8. 3个/ cm2 ,效应较践踏条件下相对要小。高、中剂量
滞绿剂处理后,践踏能显著增加草坪密度, 低剂量滞绿
剂处理条件下,践踏对草坪密度没有显著影响; 无滞绿
剂处理,践踏降低了草坪密度(图 3)。
2. 3　滞绿剂和践踏对草坪单茎绿叶数、单茎鲜重和枯
叶率的影响
在践踏或非践踏条件下, 滞绿剂处理都能显著提
高草坪的单茎绿叶数。践踏条件下高、中、低剂量滞绿
剂处理区和对照区的单茎绿叶数分别为 2. 9、2. 3、2. 1
和 0. 8片, 非践踏条件下分别为 2. 6、2. 0、1. 8 和 1. 4
片。滞绿剂处理条件下,践踏区的单茎绿叶数比非践踏
区高;而在无滞绿剂处理条件下,践踏区的单茎绿叶数
较非践踏区显著减少(图 4)。
图 3　滞绿剂和践踏对草坪密度的影响( 11 月 18日)
Fig. 3　Stay-g reen r egulator and t raffic effects
on tur f density ( Nov . 18) .
H= 1000 g / hm2 , M= 200 g/ hm 2,
L= 40 g / hm2, CTL= 0 g / hm2
45第 1期 陆昭君等:滞绿剂和践踏对马尼拉草坪冬季保绿能力的影响
图 4　滞绿剂和践踏对草坪单茎绿叶数的影响( 12 月 12 日)
Fig. 4　Stay-g reen r egulator and t raffic effects
on g r een leaf number per stem( Oct. 12) .
H= 1000 g / hm 2, M= 200 g/ hm 2,
L= 40 g / hm2 , CTL= 0 g / hm2
　滞绿剂处理对单茎鲜重的效应与单茎绿叶数基本相
同,高水平处理的效应最大,其次为中水平和低水平的
处理。而在所有滞绿剂处理中,践踏条件与无践踏条件
对草坪单茎鲜重的影响差异均未达显著水平(图 5)。
图 5　滞绿剂和践踏对草坪单茎鲜重的影响( 12 月 12日)
Fig. 5　Stay-g reen r egulator and t raffic effects
on stem fr esh w eight( Oct. 12) .
H= 1000 g / hm 2, M= 200 g/ hm 2,
L= 40 g / hm2 , CTL= 0 g / hm2
　　马尼拉草坪的枯叶率随着滞绿剂的应用而明显降
低,降低的程度随着滞绿剂的剂量增加而增加, 践踏条
件下, 高、中、低水平的滞绿剂处理和对照的枯叶率分
别为 19. 0%、31. 7%、47. 3%和 63. 4% , 无践踏条件
下,高、中、低水平的滞绿剂处理和对照的枯叶率分别
为 32. 8%、45. 5%、42. 2%和 72. 3%。高、中水平的滞
绿剂处理,践踏能显著降低马尼拉草坪的枯叶率,而低
水平处理和对照,践踏对枯叶率的效应没有达到显著
水平(图 6)。
2. 4　滞绿剂和践踏对草坪叶绿素含量的影响
滞绿剂处理显著增加了单位面积草坪的叶绿素含
量,践踏条件下,高、中、低水平的滞绿剂处理和对照的
叶绿素含量分别为 4. 1、2. 3、1. 0和 0. 2 mg/ cm2 ,无践
踏条件下,高、中、低水平的滞绿剂处理和对照的叶绿
素含量分别为 2. 6、1. 7、0. 9和 0. 2 mg / cm2 (图7)。高、
中水平的滞绿剂处理, 践踏能增加草坪的叶绿素含量,
而低水平处理和对照,践踏对叶绿素含量的效应没有
达到显著水平。
图 6　滞绿剂和践踏对草坪枯叶率的影响( 12月 12 日)
Fig. 6　Stay-g reen r egulator and t raffic effects
on dead leaf r atio ( Oct . 12) .
H= 1000 g / hm2 , M= 200 g/ hm 2,
L= 40 g / hm2, CTL= 0 g / hm2
图 7　滞绿剂和践踏对草坪叶绿素含量的影响( 12 月 12 日)
Fig. 7　Stay-g reen r egulator and t raffic effects
on chlor ophyll content ( Oct . 12) .
H= 1000 g / hm2 , M= 200 g/ hm 2,
L= 40 g / hm2, CTL= 0 g / hm2
2. 5　滞绿剂和践踏对草坪叶片电导率的影响
滞绿剂处理降低了草坪叶片的电导率,践踏条件
下,高、中、低水平的滞绿剂处理和对照的叶片电导率
分别为 31. 0%、33. 9%、42. 5%和 50. 7%, 无践踏条件
下,高、中、低水平的滞绿剂处理和对照的叶片电导率
分别为 36. 1%、35. 4%、41. 2%和 47. 8%(图 8)。在无
46 草　地　学　报 第 14卷
滞绿剂或低水平滞绿剂处理的情况下, 践踏加重了低
温冷害,表现为电导率的增高。而在高、中水平的滞绿
剂处理下,践踏的伤害极小,特别是在高水平滞绿剂处
理后,践踏反而降低了叶片的电导率,减小了低温冷
害。
图 8　滞绿剂和践踏对叶片电导率的影响( 11月 18 日)
Fig. 8　Stay-g reen r egulator and t raffic effects
on electr olyt e leakage( Nov. 18) .
H= 1000 g / hm 2, M= 200 g/ hm 2,
L= 40 g / hm2 , CTL= 0 g / hm2
3　讨论与结论
3. 1　暖季型草坪在秋季质量下降的主要原因是冷害
造成的叶绿素降解,表现为草坪的失绿、枯黄[ 1～9] , 因
此草坪的绿叶数、枯叶率和草坪的叶绿素含量是衡量
秋季结缕草坪质量的重要指标,随着秋季冷空气的到
来,马尼拉结缕草草坪的叶绿素含量和单茎绿叶数逐
步下降,枯叶率逐步上升,并综合反映为草坪表观质量
的逐步下降。2003年气温下降幅度较大,因此草坪表
观质量的下降速度也比较快, 对照区草坪表观质量在
11月 12日即下降到可接受程度以下,而在 2004年的
气温下降比较平缓,对照区草坪表观质量在 11月 16
日才下降到可接受程度以下。
3. 2　践踏对草坪会造成二方面的损伤:一是对草坪叶
片所造成的机械磨损,这种机械磨损会破坏草坪叶片
细胞结构的完整性,使细胞膜破裂[ 10, 11] ,因此叶片电
导率是草坪抗践踏损伤的一个生理指标; 二是践踏造
成了土壤的紧实, 影响草坪根系的生长,进而影响到草
坪地上部分的生长。因此,选择与草坪生长势相关的草
坪密度、草坪高度、叶片电导率等来作为草坪耐践踏的
指标。在无滞绿剂处理的对照区,践踏降低了草坪密
度、草坪高度,提高了叶片的电导率, 表现出了对草坪
的伤害作用。
3. 3　聂磊等( 2003)和刘文大等( 2001)的研究表明了
一些植物生长调节剂可以增强暖季型草坪的抗寒能
力[ 5, 6] ,滞绿剂是一种能抑制植物叶绿素降解途径中卟
啉环的裂解反应的生长调节物质,本研究中三种剂量
的滞绿剂处理均表现出了对马尼拉草坪在秋季转换过
程中的调控效应,滞绿剂处理增加了草坪的叶绿素含
量、单茎绿叶数, 降低了草坪的枯叶率, 表现出了较好
的保绿效果, 在试验剂量范围内,其保绿效果随着滞绿
剂用量的增加而增加。同时,在践踏条件下,高、中水平
的滞绿剂处理的草坪密度、单茎绿叶数和叶绿素含量,
降低了枯叶率和叶片电导率,表明高、中水平的滞绿剂
处理可以提高了草坪在秋季转换期间的耐践踏性能。
高、中水平滞绿剂处理后的践踏区草坪高度显著降低、
草坪密度显著增加、枯叶率显著降低, 表现了低矮、浓
绿的良好坪用性状, 其对减少草坪枯叶率的保护作用
可能是源于践踏后草坪更为低矮紧密, 减少了与冷空
气的接触面, 从而减少了冷空气的伤害。
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(责任编辑　孙洪仁)
47第 1期 陆昭君等:滞绿剂和践踏对马尼拉草坪冬季保绿能力的影响