全 文 ：第 16 卷 第 2 期
Vol. 16 No . 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2008 年 3 月
Mar . 2008
家畜践踏对环县草原地下生物量的影响
林慧龙 , 侯扶江* , 李 飞
(兰州大学草地农业科技学院 甘肃省草原生态研究所, 兰州 730020)
摘要: 在甘肃环县典型草原 6 年的轮牧试验表明: 不同践踏强度下各样地 0~ 20 cm 层地下生物量占 0~ 30 cm 层
的 90%以上,随着放牧践踏强度的增加, 0~ 10 cm 土层中的根量先增长后降低,其中以中度践踏( 80 次羊践踏/ m2
期)最高,约为对照( 0 次羊践踏/ m2 期)和轻度践踏( 40次羊践踏/ m2 期)的 1. 7 倍, 10~ 20 cm 土层以轻度践
踏( 40 次羊践踏/ m2 期)最高, 20~ 30 cm 土层地下生物量与践踏强度相关不显著, 相关系数仅为 0. 12; 以地下生
物量最大化为准则,对 0~ 10 cm、10~ 20 cm 土层地下生物量与践踏强度的回归模型进行解析和寻优分析,确定出
环县典型草原适宜的放牧强度是 3. 5~ 5 羊单位/ hm2。
关键词: 地下生物量; 践踏强度; 放牧管理
中图分类号: S812. 5 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2008) 02-0186-05
Response of Underground Biomass to Grazing Trampling in Steppe Grassland of
Huanxian County, Gansu Province, Northwestern China
LIN Hu-i long , HOU Fu-jiang
*
, L I Fei
( College of Pastoral Agriculture S cien ce an d T echnology, Lanzhou University; Gansu Gras sland Ecological Research In st itu te,
Lan zhou, Gansu Province 730020, Chin a)
Abstract: T an-sheep ro tat ional gr azing t rails w ere conducted for six years in steppe g rassland of Huanx ian
County, Gansu Prov ince. The results indicate: the underg round biomass tended to gather in surface layer
of so il w ith the underground biomass in depth 0~ 20 cm accounted for more than 90% for the ent ire 0~ 30
cm depth in all sampled sites. Along w ith the increase of t rampling intensity, the underg round biomass of
0~ 10cm soil lay er increased at f irst and then dropped rapidly; the highest underground biomass o f 0~ 10
cm layer w as detected under moderate t rampling intensity and approx imately 1. 7 t imes of the control and
light t rampling intensity. For underground biomass of 10~ 20 cm soil lay er , the highest underg round bio-
mass was achiev ed under light t rampling intensity. N o signif icant r elat ionship w as detected between the
underg round biomass in depth 20~ 30 cm and trampling intensit ies and the correlat ion coef ficient w as 0. 12
only. Taking the rule of highest underg round biomass, the most suitable gr azing intensity for the steppe
grassland o f Huanxian County w as found to be 3. 5~ 5 sheep unit/ hm
2
based upon the analysis and opt im-i
zat ion o f the reg ression model fo r underground biomass of 0~ 10cm and 10~ 20 so il layers w ith t rampling
intensity as the independent variable.
Key word: U nder ground biomass; T rampling intensity ; Grazing management
草地地下生物量是指存在于草地植被地表下草
本根系和根茎生物量的总和, 是草地碳蓄积的重要
组成部分,具有固定植株、吸收养分、贮藏营养物质
的功能,对地上生物量的形成及整个植物的生长发
育起着重要的作用, 是草地生态系统物质循环和能
量流动研究不可缺少的环节[ 1~ 6] 。中生、旱生植物
收稿日期: 2007-04-28; 修回日期: 2007-12-25
基金项目: 国家科技支撑计划( 2006BAD16B01)、国家自然科学基金( 30771529)和教育部博士点基金( 20030730008)资助
作者简介: 林慧龙( 1965-) ,副教授,博士,主要从事草地农业生态学的研究和教学, E-mail: l inhuilong @ lzu. edu. cn ; * 通讯作者 Auth or
for corr espondence, E- mail : cyhouf j@ lzu . edu. cn
第 2期 林慧龙等:家畜践踏对环县草原地下生物量的影响
均需要深而庞大的根系来维持生存 [ 7] , 早期对草地
地下生物量的研究主要集中于对根系结构的数量描
述,以便解读植物种和植被类型在分布规律和丰富
度方面的差异。然而, 有关草地生物量的研究总体
上来说,地下部分从深度和广度与地上部分有相当
大的距离 [ 6~ 10]。地下部分是植物体受放牧家畜采
食影响较小,而受放牧活动机械干扰(践踏)较大的
部位,本研究结合轮牧试验,专门研究践踏对草地地
下生物量的影响,探讨地下生物量对放牧家畜践踏
的响应,为深入研究地下生物量对放牧利用的响应
机制提供基础资料。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地位于甘肃省环县甜水镇大梁洼 兰州
大学草地农业科技学院野外试验点。地处鄂尔多斯
台地前沿的陕、甘、宁交界处( 37. 14N, 106. 82E ) ,
海拔 1650 m。年均气温 6 ~ 7. 1 , 无霜期 123 ~
151 d。年均降水量 360. 1 mm, 干燥度 1. 22 ~
1. 49,属典型温带大陆性季风气候。地貌为缓坡丘
陵,土壤为黄绵土,耕作土壤有机质含量为 0. 5% ~
0 . 8%, 地下水位 10~ 40 m, 天然降水是该区植物
生产和人畜饮水的重要来源。
植被类型为天然半干旱典型草原。优势植物主
要是长芒草( Stipa bungeana Trin. )、赖草( L eymus
secalinus ( Georgi) Tzvel . )、茵陈蒿( Artemisia cap i l-
lar ies Thunb. )、达乌里胡枝子 ( Lesp edez a davurica
( Laxm. ) Schindl. )等, 4月中、下旬返青, 6月下旬至
8月下旬进入旺盛生长期, 9月中、下旬枯黄。
1. 2 试验设计
试验始于 2000年, 在植被均匀, 地势平坦的地
段设置试验区, 设 1个对照封育区和 9个放牧区, 小
区面积 100 m 50 m。试验羊只为 2岁龄体况良好
的滩羊羯羊。设 4个水平的放牧强度处理: 不放牧
0只(对照) ( CK) ;轻度放牧 4只( 2. 7羊单位/ hm2 )
( LG) ;中度放牧 8只( 5. 3羊单位/ hm2 ) ( MG) ;重度
放牧 12只( 8羊单位/ hm2 ) ( HG) , 各 3个小区, 轮
牧,每个小区放牧 10 d, 轮牧周期为 30 d, 共进行 3
个轮牧周期,总计90 d,每年预试期 3 d, 6月23日至
9月 23日为正式放牧期。每个围栏连续放牧 10 d
后休牧 20 d。
根据家畜放牧行为和蹄印数的观测结果, 将放
牧强度均转换为与之对应的践踏强度[ 11~ 12] , 依次
为: 0 ( CK)、40 ( LT )、80 ( MT )和 160 ( HT ) 次羊
践踏/ m2 期。试验前对羊只进行编号药浴(磷氮
乳油)和驱虫(丙硫咪哇) , 随机分组进行围栏放牧,
经方差分析组间差异不显著( P> 0 . 05)。羊只按当
地牧民的放牧习惯进行出牧和归牧。
1. 3 地下生物量的测定
试验区黄绵土疏松,为了有效取样,本研究采用
6 cm 直径土钻采样。2005年 9月 14日在 10个轮
牧试验样区沿对角线等距取 30钻, 30 cm 深[ 13] , 每
10 cm 为一层装入布袋, 风干。用 0. 5 mm 筛,干筛
法[ 1 4]按不同层次进行根系分离, 在 60 烘干至恒
重,分别称重。
1. 4 数据处理
应用 SPSS软件对测定数据进行如下分析: 1)
不同践踏强度对各个层次的地下生物量是否具有显
著性影响, 应用单因素方差分析 ( one-w ay ANO-
VA)在 0. 05 的显著性水平下进行; 2)若拒绝零假
设,用 LSD( least significant dif ference)法对组间进
行多重比较( mult iple comparison) ; 3) 践踏强度与
地下生物量间的相关性及其关系式,应用 spear 相
关分析与非线性回归。
2 结果与分析
2. 1 不同践踏强度对天然草地地下生物量的影响
地下生物量主要分布在0~ 10 cm 土层内。该层
地下生物量占 0~ 30 cm 总量比值分别为: 无践踏
56%~ 69%;轻度践踏 62%~ 67%;中度践踏 70%~
81%;重度践踏61%~ 75%。各放牧样地 0~ 20 cm 土
层地下生物量占 0~ 30 cm 土层的 90%以上(表1)。
表 2的显著性概率 P< 0. 05,说明不同践踏强
度下 0~ 10 cm、10~ 20 cm 地下生物量各组间均值
在 0. 05水平差异显著。LSD法比较不同践踏强度
下 0~ 10 cm 地下生物量均值结果表明:践踏强度水
平 0、80; 0、160; 40、80; 40、160; 80、160 次羊践踏/
m2 期各组间均差异显著。10~ 20 cm 层, 践踏强
度水平除 40与各组之间外,其余各组间均不存在显
著性差异。对践踏强度数据集和 20~ 30 cm 土层地
下生物量数据集应用 spear 相关分析得出: 20~ 30
cm土层地下生物量与践踏强度无明显的相关关系,
相关系数仅为 0. 12。
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草 地 学 报 第 16卷
表 1 不同践踏强度下地下生物量( g/ m2 )的统计描述
T able 1 Statistica l descr ipt ion of under gr ound biomass under different tr am pling intensities, g/ m2
践踏强度(次羊践踏1 ) / m2 期)
T rampling inten sity ( U ST / m2 t en day s)
样本容量
Cases
平均数 标准差 Mean S td.
0~ 10 cm 10~ 20 cm 20~ 30 cm
0 30 486. 83 6. 57 222. 00 43. 87 35. 36 8. 22
40 90 489. 55 49. 95 293. 40 77. 88 35. 08 6. 75
80 90 875. 40 74. 04 229. 96 85. 01 35. 18 3. 74
160 90 650. 42 107. 49 239. 03 71. 19 34. 99 2. 75
总体 T otal 300 653. 29 177. 54 250. 92 80. 34 35. 11 3. 72
注: 1次羊践踏指标准滩羊( 1个羊单位)每蹄践踏一次于草地[ 11] , Note: UST refers to the number of hoof act ions applied per sheep unit[ 11]
表 2 不同践踏强度下地下生物量方差分析表
Table 2 One-way ANONA on undergr ound biomass among differ ent t rampling intensit ies
土层深度
S oil depth
方差来源
Source
平方和
Sum of squares
自由度
D. F.
均方
Mean squ are
F 比
F rat io
显著性概率
F prob .
0~ 10 cm 践踏强度间 Among g rou ps of diff erent t rampl ing intensi ty 7684804. 1 3 2561601. 3 435. 80 0. 000
践踏强度内 Within group of t ram pling inten sity 1739840. 6 296 5877. 8
总和 Total 9424644. 8 299
10~ 20 cm 践踏强度间 Among g rou ps of diff erent t rampl ing intensi ty 239772. 5 3 79924. 1 13. 9 0. 000
践踏强度内 Within group of t ram pling inten sity 1689938. 0 296 5709. 2
总和 Total 1929710. 6 299
20~ 30 cm 践踏强度间 Among g rou ps of diff erent t rampl ing intensi ty 3. 726 3 1. 242 2. 457 0. 063
践踏强度内 Within group of t ram pling inten sity 149. 610 296 0. 505
总和 Total 153. 336 299
图 1 不同践踏强度下地下生物量均值散点图
Fig. 1 Scatter plo ts of mean value of under gr ound biomass among differ ent t rampling intensit ies
从图 1可看出各组均数的水平分布, 随着践踏
强度的增强,表层土壤中( 0~ 10 cm )的地下生物量
呈现先增长后降低的规律, 其中以中度践踏( 80 次
羊践踏/ m 2 期)样地 0~ 10 cm 层最高, 约为对照
( 0次羊践踏/ m2 期)和轻度践踏( 40次羊践踏/ m2
期)的 1. 7倍(图 1A) ; 10~ 20 cm 层也呈现类似
规律, 但以轻度践踏 ( 40 次羊践踏/ m2 期)样地
10~ 20 cm 层最高(图 1B) ;尽管 0~ 10 cm、10~ 20
cm 层地下生物量与践踏强度存在一定的相关关系,
但非线性关系。
2. 2 地下生物量与践踏强度的简单回归关系
践踏强度与 0~ 10 cm 天然草地地下生物量相
关(相关系数 0. 43) ,但非简单的线性关系可以概括
(图 1A)。天然草地地下生物量以践踏强度为回归
因子建立的方程, 只有在达到决定系数( R2 )较高且
标准误差很小的标准时才被认为是适宜的 [ 15]。表 3
所列是用最小二乘法建立的 5个拟合较好(决定系
数 R2 > 0. 1)的 0~ 10 cm 天然草地地下生物量以践
踏强度为回归因子的拟合方程, 从表 3 可见 Cubic
model显示了最高的决定系数、调整的决定系数和
最低的标准误差,说明 Cubic model在统计意义上
是可以接受的。因此 0~ 10cm 天然草地地下生物
量与践踏强度之间的回归关系是:
188
第 2期 林慧龙等:家畜践踏对环县草原地下生物量的影响
y= 472. 967- 0. 008T + 0. 295T 2- 0. 001T 3
( 1)
上式中 y 为 0~ 10 cm 天然草地地下生物量( g/
m2 ) , T 为践踏强度(次羊践踏/ m2 期)。
同理,可建立 10~ 20 cm 天然草地地下生物量
与践踏强度之间的回归关系(表4, 只列决定系数 R2
> 0. 1的) , 经选择 10~ 20cm 天然草地地下生物量
与践踏强度之间适宜的回归关系式是:
y= 247. 333+ 0. 008T- 0. 161T
2
+ 0. 001T
3
( 2)
上式中 y 为 10~ 20 cm 天然草地地下生物量
( g / m
2
) , T 为践踏强度(次羊践踏/ m2 期)。
表 3 0~ 10 cm天然草地地下生物量以践踏强度为回归因子的拟合方程
T able 3 Reg ression models fitted by least squa re reg ressions on tram pling intensity f or under gr ound
biomass in soil depth 0~ 10 cm
模型名称
Regres sion meth ods
拟合的回归方程
Fit ted regression equ at ion
决定系数
R2
调整的决定系数
adjusted R 2
标准误
Standard error
Lin ear y = 558. 35+ 1. 25( T + 1) 0. 17 0. 14 167. 18
L ogarithmic y = 499. 67+ 43. 68 ln( T + 1) 0. 20 0. 17 163. 79
Inverse y = 720. 22- 249. 13/ ( T + 1) 0. 54 0. 23 179. 65
Qu adrat ic y = 401. 72+ 9. 04( T + 1) - 0. 05( T+ 1) 2 0. 62 0. 53 139. 38
Cubic y = 472. 967- 0. 008T + 0. 295T 2- 0. 001T 3 0. 96 0. 93 63. 96
注: y 为 0~ 10 cm 天然草地地下生物量( g/ m2 ) , T 为践踏强度
Note: y represents the u ndergroun d biomass in s oil depth 0~ 10 cm, g/ m2 ; T repr esents the t ram pling intens ity
表 4 10~ 20 cm天然草地地下生物量以践踏强度为回归因子的拟和方程
T able 4 Reg ression models fitted by least squa re reg ressions on tram pling intensity f or under gr ound
biomass in so il depth 10~ 20 cm
模型名称
Regres sion meth ods
拟合的回归方程
Fit ted regression equ at ion
决定系数
R2
调整的决定系数
adjusted R 2
标准误
Standard error
Lin ear y = 310. 79- 0. 46( T + 1) 0. 13 0. 04 76. 04
Qu adrat ic y = 273. 44+ 1. 40( T + 1) - 0. 01( T+ 1) 2 0. 31 0. 16 71. 44
Cubic y = 247. 333+ 0. 008T - 0. 161T 2+ 0. 001T 3 0. 85 0. 73 47. 70
注: y 为 10~ 20 cm 天然草地地下生物量( g/ m2 ) , T 为践踏强度
Note: y represents the u ndergroun d biomass in s oil depth 10~ 20 cm, g/ m2 ; T repr esents the t ram pling intens ity
3 讨 论
以地下生物量最大化为准则, 对模型( 1)、( 2)进
行解析和寻优分析, 可得 0~ 10 cm 和 10~ 20 cm 最
适宜的践踏强度分别为 74 和 40 次羊践踏/ m2
期。与之相对应的草地载畜量分别是 4. 9 和 3. 54
羊单位/ hm2 [ 12] ,所以仅从地下生物量角度出发, 环
县该类典型草原放牧强度以 3. 5~ 5羊单位/ hm 2 比
较适宜。此类方法为放牧管理提供了一种新视角和
数量化工具。
根系是植物立地之本, 受放牧活动中践踏影响
较深的部位,通常地上部分对根系的依赖远大于对
良好环境的依赖 [ 16] ,植物通过增加地下生物量抵御
干扰(采食、践踏等)胁迫,放牧对地上生物量的影响
是即时的, 而对地下生物量的影响具有滞后效
应[ 16]。通过 6年的轮牧试验表明:家畜践踏导致土
壤容积质量增加,土壤通气孔隙降低,水渗透能力降
低,土壤阻力增加, 植物根系生长受阻, 有使天然草
原的根系有向表层聚集的趋势。当然,植物根系不是
独立存在的,还涉及土壤营养元素循环 [17]、土壤微生
物[ 18, 19]等诸多方面。因此,放牧家畜的践踏效应研究
势必将会向纵深发展, 诸如践踏对土壤营养元素循
环、土壤微生物等诸多方面的影响,尤其是微生物,它
是土壤养分的来源,草地退化的微观指标[ 20]。
4 结 论
4. 1 家畜践踏有使天然草原的根系有向表层聚集
的趋势,各放牧样地 0~ 20 cm 土层地下生物量占
0~ 30 cm 层的 90%以上;
4. 2 随着践踏强度的增强, 0~ 10 cm 层土壤中的
地下生物量呈现先增长后降低的规律, 其中以中度
践踏( 80次羊践踏/ m2 期)样地地下生物量最高,约
为对照( 0次羊践踏/ m2 期)和轻度践踏( 40次羊践
踏/ m2 期)的 1. 7 倍; 10~ 20 cm 土层地下生物量
也呈现类似规律, 但以轻度践踏( 40次羊践踏/ m2
期)样地地下生物量最高; 20~ 30 cm土层地下生物量
与践踏强度无明显的相关关系,相关系数仅为 0. 12。
189
草 地 学 报 第 16卷
4. 3 以地下生物量最大化为准则, 对 0~ 10 cm、
10~ 20 cm 土层地下生物量与践踏强度的回归模型
进行解析和寻优分析, 确定出环县典型草原适宜的
草地放牧强度是 3. 5~ 5羊单位/ hm2。
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(责任编辑 张蕴薇)
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中国农业大学动物科技学院
2008年 3月 18日
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