全 文 ：第 18 卷 第 5 期
Vol. 18 No. 5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 9 月
Sep. 2010
UVB辐射增强和温度变化对麻花艽光响应的影响
吴建国
(中国环境科学研究院, 北京 100012)
摘要 : 为了确定 UVB 辐射增强和温度变化对高寒草甸植物生理过程的影响, 以 LI6400 便携式光合测定系统控
制温度和紫外灯 UVB 辐射增强方法, 测定分析了 UVB 辐射增强和温度变化对麻花艽 ( Gentiana str aminea M ax
im. )叶片光合作用及相关生理参数的影响。结果显示:麻花艽叶片净光合速率(Pn )、气孔导度( G s)、胞间CO 2 浓度
( C i )、蒸腾速率(E)和水分利用效率( W UE)在对照下较高, UVB辐射为 20W 和 40W 处理下较低; 8 月, P n 在 25
下比 15 下显著高; 9 月, 对照处理下 Pn 在 25 下比 15 下高。同时, E 在 25 比 15 下高; G s、WU E 和 Ci 在
25 下比 15 下低。另外,麻花艽叶片 Pn 在光合有效辐射强度为 0~ 800 mol m- 2 s- 1时随光合有效辐射强
度增加而增加幅度较大, 800~ 2200 mo l m- 2 s- 1时增幅较小; G s 和 E 随光合有效辐射强度增加而增加; Ci 在
光合有效辐射强度 0~ 800 mol m- 2 s- 1时随光合有效辐射强度增加而呈现下降趋势, 800~ 3000 mol m- 2
s- 1变化不大; WUE 在光合有效辐射强度0~ 800 mo l m- 2 s- 1时随光合有效辐射强度增加而呈现增加趋势,
800~ 3000 mol m- 2 s- 1时呈现下降趋势。说明 UVB辐射增强将对高寒草甸植物麻花艽叶片光合作用及相
关参数将产生极大影响,影响与温度变化有一定的关系。
关键词: UVB 辐射变化;高寒草甸; 光合作用;麻花艽; 青藏高原
中图分类号: Q945. 11 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2010) 05062208
Effects of Enhanced UVB Radiation and Temperature Variation on the Response of
Photosynthesis and Related Physiological Parameters of StrawYellow Gentian
(Gentiana straminea Maxim. ) to changing in Photosynthetical Active Radiation
WU Jianguo
( Ch ines e res earch academy of en vi ronmen tal sciences, Beijin g 100012, China)
Abstract: T his study descr ibes the effects o f tem peratur e changes and enhanced UVB radiat ion on net pho
to synthesis and related physiolog ical parameter of st rawyellow gentian ( Gentiana str am inea Max im. ) .
Sam ples w ere analy zed using 20 W and 40 W UVB lamps to increase UVB radiat ion and w ith LI6400
por table photosynthesis systems to change air temper ature. Results show that net pho to synthet ic r ate
( Pn ) , stomata conductance ( Gs ) , intercellular CO 2 concentrat ion ( C i ) , tr anspiration rate ( E) and w ater
use eff iciency ( WU E) of str awyellow gent ian w as higher under contr ol than that under 20W or 40 W UV
B lamp treatments, w hile P n at 25 w as higher than that at 15 under increasing UVB radiat ion t reat
m ents in August or under contro ls in Septem ber. Addit ionally , E of st rawyellow gent ian at 25 w as
higher than that at 15 , w hile Gs , C i or WUE of st rawyellow gent ian at 25 w as low er than that at 15
under increasing UVB radiat ion t reatments. Results also show that Pn of st rawyellow gent ian increased
w ith increasing photosynthet ic active radiation ( PAR) when the PAR r anged from 0~ 800 mo l m- 2
s
- 1
, w hile max im izing w hen PAR ranged from 800~ 2200 mol m- 2 s- 1 , but no change w hen the PAR
ranged from 2200~ 3000 mo l m- 2 s- 1 . The Gs or E o f str awyellow gentian incr eases w ith increased
the PAR. The C i of st rawyellow gent ian decreases w ith increased PAR w hen the PAR ranged from 0~ 800
mol m- 2 s- 1 , but did not change w hen the PAR ranged from 800~ 3000 mo l m- 2 s- 1 . T he WU E
of st rawyellow gent ian incr eases w ith increased the PAR w hen the PAR ranged fr om 0~ 800 m ol m- 2 s- 1 , and it decr eases slow ly w hen PAR r anged from 800~ 3000 m ol m- 2 s- 1 . Results indicate that
enhanced UVB r adiat ion results in decreased Pn , Gs, C i , E and WUE of alpine meadow s leaves that w ould
be inf luenced by tem peratur e variat ion.
Key words: UVB r adiat ion change; Pho to synthesis; Alpine Meadow s; St rawYellow Gent ian; Qinghai
Tibet Plateau
收稿日期: 20091014;修回日期: 20100919
基金项目:中国环境科学研究院公益性院所基金项目( 2007KYYW05)资助
作者简介:吴建国( 1971 ) ,男,博士,研究员,主要从事气候变化生态影响及其适应研究, Email: w ujg9298@ yahoo. com. cn
第 5期 吴建国等: UVB辐射增强和温度变化对麻花艽( Gentiana str aminea Maxim. )光响应的影响
据联合国环境署( UNEP) [ 2]评估, 与 1980年相
比, 1997- 2000年南半球中纬度地区臭氧层每年减
少 6%, 北半球中纬度冬春季臭氧层减少 4%, 夏秋
季减少 2%, 全球年均减少约 3%。自门特利尔公约
执行以来,大气平流层中 O 3 消耗物浓度开始下降,
但臭氧层厚度仍比 20世纪 70年代要低, 未来几十
年内也不会很快恢复,如果对氯氟烷烃化合物(引起
平流层臭氧层的衰减[ 1] )排放量不加限制, 估计到
2060年臭氧层将减少 16%, 2075年将比 1985年减
少 40%。O 3 层破坏使地表太阳紫外辐射 ( U VB,
280~ 320 nm )强度增加, 大气中 O3 浓度每减少
1%, 地面生物有效紫外辐射强度将约增加 2% , 对
地球上生物和生态系统功能及人类本身都构成严重
威胁[ 3] 。同时,气候变化与 U VB 辐射增强共同对
生物和生态系统产生了影响, 揭示 U VB 辐射增加
和气候变化共同对生态系统及生物的影响和制定有
效防护对策已成为目前面临的重大环境问题 [ 4]。
UVB辐射增强和温度变化对陆地生态系统影
响在本世纪初引起了广泛关注,如Wilson等 [ 5]分析
了气候变化和 U VB辐射增强对陆地生态系统的协
同影响; Caldw ell等[ 4] 分析了 U VB 辐射增强和气
候变化对草地生态系统的影响; Zepp等 [ 6]总结了气
候变化和 U VB辐射增加对陆地生态系统结构功能
影响。在我国, U VB 辐射变化对生态系统及生物
影响研究在上个世纪 80- 90年代也广泛开展,包括
UVB辐射变化对植物生理生化属性和生理生态过
程的影响等[ 7~ 9] , 但集中在对 UVB辐射变化对植
物影响单因子分析, 就温度变化和 U VB 辐射增强
共同对植物影响的研究却不多。
青藏高原及周边高山区是 U VB 辐射强烈和气
候变化的敏感区,分布在这些区域的高寒草甸长期
受气候变化和 U VB辐射的影响。系统分析温度变
化和 U VB辐射增强对高寒草甸植物光合作用及相
关生理参数的影响, 将对准确认识气候变化和 O 3
层消耗对高寒草甸生态系统功能的影响具有重要意
义。麻花艽( G ent iana st raminea M ax im. ) 属龙胆
科( Gent ianaceae sp. )多年生草本植物, 是高寒草甸
的主要组成种, 也是青藏高原主要药用植物。本文
以麻花艽为研究对象, 通过 LI6400便携式光合测
定系统( LICOR, Inc, USA )控温方法和人为增强
UVB辐射强度方法, 分析了温度变化和 UVB 辐
射改变对麻花艽叶片光合作用光响应及相关生理参
数的影响, 旨在为认识气候变化和 O 3 层消耗对高
寒草甸生态系统功能影响提供一定的依据。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
研究区位于青海省海北州祁连县峨堡镇( N37
58, E10055) ,海拔 3512 m,属于高原大陆性气候。
年均气温约 1. 0 , 最冷月气温约- 13. 2 , 最热月
平均气温 12. 8 ,年降水量为 406 mm,年蒸发量为
1449. 9 mm ,太阳辐射强度为 6176 MJ m- 2 ,无霜
期约 130 d 左右。主要植被为高寒草甸和高寒灌
丛, 优势植物为高山嵩草 ( K obresia pygmaea
Clarke)、麻花艽、矮嵩草( K obr esia humil i s ( C. A.
M ey ) Serg. )、垂 穗 披 碱 草 ( Elymus nutans
Griseb. )、异针茅( St ip a al iena Keng)、美丽风毛菊
( S aussur ea sup er ba )、线叶龙胆 ( Gentiana f ar reri
Balf )、垂穗 鹅观草 ( Roegner ia nutans ( Keng )
Keng ) , 灌丛金露梅 ( Potent il la f ruti cosa Linn. )
等。土壤类型为高寒草甸土。
1. 2 UVB辐射处理
2008年 5月,在地势平坦地段选择了观测场并
设立样地 (面积 666 m2 ) , 样地内均匀设立 162 块
(正六边形, 边长 0. 80 m ) , 9 块样方进行不架设
U VB灯(对照)、架设 20W 和 40W 的 U VB 灯辐
射强度处理, 每个处理重复 3 次。把 U VB 灯悬挂
在高寒草甸样地上方 60~ 80 cm, 每日 7: 00- 19: 00
点进行 U VB辐射照射, 植物生长期间调整灯管高
度以保持实验期辐射剂量基本一致, 供试灯管为北
京电光源厂生产的 20W 和 40W 的 U VB灯( U VB
313) ,灯管包上一层纤维素双乙酸脂薄膜(又称 AC
膜,厚度为 0. 13 mm ) ,用来过滤掉波长小于 280 nm
与生态不相关少量致死性紫外线, 经 Caldw el[ 10] 公
式转变生物有效辐射, 20W 增强的样地近地面 UV
B辐射剂量约为 10 W cm- 2 , 40W 增强样地近地
面 U VB辐射剂量约 20 W cm- 2 ,分别相当于祁
连山区大气平流层臭氧层衰减 5%和 10%后增加的
U VB辐射强度。2008年 6月 1日开始进行 U VB
辐射处理,每天以 U VB型紫外辐照计(北京师范大
学光电仪器厂生产)定期测定 297 nm 处的 U VB
辐射强度, 观测时间为 07: 00- 19: 00点, 每小时测
1次, 照射处理 77 d和 89 d后, 测定植物光合作用
及相关生理参数。
1. 3 麻花艽叶片光合作用及相关生理参数测定
在 2008年 8月 17日和 9月 19日,天气晴朗,
623
草 地 学 报 第 18卷
在 07: 00- 18: 00点以 LI6400 便携式光合测定系
统测定麻花艽叶片光合作用相关生理生态参数, 利
用 640002B LED红蓝光源, 设定光合有效辐射强
度为 3000 m ol m- 2 s- 1 , 2800 m ol m- 2
s- 1 , 2600 m ol m- 2 s- 1 , 2400 mo l m - 2
s
- 1
, 2200 m ol m- 2 s- 1 , 2000 mo l m - 2
s- 1 , 1800 m ol m- 2 s- 1 , 1600 mo l m - 2
s- 1 , 1400 m ol m- 2 s- 1 , 1200 mo l m - 2
s- 1 , 1000 mo l m- 2 s- 1 , 800 mol m- 2 s- 1 ,
600 mo l m- 2 s- 1 , 400 mol m- 2 s- 1 , 200
mol m- 2 s- 1 , 100 mol m- 2 s- 1 , 50 mo l
m- 2 s- 1和 0 m ol m- 2 s- 1梯度,叶室温度设为
15 和 25 , 以 640001C 气源控制叶室内 CO2 浓
度为 350 mo l mo l- 1 , 8月是研究区植物生长的旺
季, 9月下旬是植物生长季未。在测定样方内随机
选取 4株生长健壮麻花艽植株, 测定上部充分展开
叶片。当仪器显示各项指标变异系数小于 1% , 记
录麻花艽叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、
叶温及光合有效辐射、气温、相对湿度和大气 CO 2
浓度。测定完毕后采集麻花艽叶片计算叶面积, 并
进行光合系统叶面积换算。
1. 4 数据分析
采用 SPSS 11. 0软件对数据进行方差分析, 并
用 LSD方法多重比较差异显著性。
2 结果与分析
2. 1 UVB增强和温度变化对麻花艽叶片光合速
率的影响
由图 1可知, 8 月和 9 月, 在各温度下, 麻花艽
叶片净光合速率都在光合有效辐射强度 0~ 800
mo l m- 2 s- 1时随光合有效辐射强度增加而增
加, 800~ 2200 m ol m- 2 s- 1时变化不大, 2200
~ 3000 mo l m- 2 s- 1时基本稳定。在光合有效
辐射强度 200 mo l m- 2 s- 1以上时,在相同光合
有效辐射强度下, 叶片净光合速率在对照下较高、
U VB辐射为 20W和 40W 处理下较低( P> 0. 05)。
另外, 8 月, 光合有效辐射强度在 0~ 600 m ol
m- 2 s- 1时,在各 UVB辐射处理下麻花艽叶片的
净光合速率在 25 下与 15 下差异不大; 800 mo l
m- 2 s- 1以上时, 净光合速率在 25 下比 15
下显著高 ( P> 0. 05) ; 9 月, 光合有效辐射强度在
0~ 600 mo l m- 2 s- 1时, 在各 UVB 辐射处理
下,麻花艽叶片净光合速率在 25 下与 15 下差异
不大; 800 mo l m - 2 s- 1以上时, 对照处理下净
光合速率在 25 下比 15 下高, UVB辐射在 20W
和 40W处理下在不同温度下差异却不大( P< 0. 05)。
图 1 不同温度和 UVB辐射强度下麻花艽叶片净光合速率对光的响应
F ig . 1 The response of photo synthet is of strawyellow gent ian to chang ing in photo synt hetical
act ive r adiat ion under different temperature and U VB radiation
8月和 9月, 各温度下, 麻花艽叶片在不同光合
有效辐射强度下平均净光合速率在对照下较高、
UVB辐射为 20W 和 40W 处理下较低。8 月, 各
UVB辐射处理下, 麻花艽叶片在不同光合有效辐
射强度下平均净光合速率在 25 下比 15 下高; 9
月,在对照下,麻花艽叶片在各光合有效辐射强度下
平均净光合速率在 25 下比 15 下高, UVB辐射
为 20W和 40W 处理下差异不大(表 1)。
624
第 5期 吴建国等: UVB辐射增强和温度变化对麻花艽( Gentiana str aminea Maxim. )光响应的影响
表 1 不同光合有效辐射和温度下麻花艽叶片相关生理参数平均值
Table 1 The mean o f the physio lo gical parameter o f st rawyellow gentian under differ ent PAR and temperature
参数
Paramet er
月份
Mont h
15
对照 Control
experiment
UVB 20W U VB 40W
25
对照 Cont ro l
experiment
UVB 20W UVB 40W
净光合速率
Net pho tosynt het ic rate,
mo l m - 2 s- 1
8 19. 87 4. 81aA 18. 70 4. 40bA 18. 06 3. 71cA 112. 52 6. 94aB 111. 34 6. 17bB 110. 31 5. 67cB
9 112. 54 5. 02aA 18. 47 3. 68bA 16. 01 2. 69cA 113. 61 5. 69aB 18. 41 3. 13bA 16. 59 2. 90cA
气孔导度
Stomat a conductance,
mo1 m - 2 s- 1
8 10. 25 0. 09aA 10. 20 0. 08bA 10. 14 0. 05cA 10. 23 0. 08aB 10. 15 0. 06bB 10. 11 0. 04cB
9 10. 33 0. 08aA 10. 27 0. 08bA 10. 17 0. 03cA 10. 26 0. 04aB 10. 17 0. 02bB 10. 12 0. 02cB
胞间 CO2 浓度
Intercellula r CO2 concentration,
mo l m ol- 1
8 1326. 88 36. 14aA 1292. 22 33. 78bA 1261. 87 46. 02cA 1275. 04 39. 12aB 1227. 01 66. 48bB 1200. 12 67. 96cB
9 1313. 43 30. 83aA 1282. 51 28. 51bA 1263. 78 12. 91cA 1294. 31 28. 43aB 1259. 01 32. 95bB 1224. 72 37. 60cB
蒸腾速率
T ranspirat ion ra te,
mm ol m- 2 s- 1
8 15. 44 1. 75aA 14. 13 1. 38bA 13. 56 0. 96cA 15. 75 1. 57aB 15. 25 1. 34bB 14. 53 0. 94cB
9 13. 74 0. 85aA 13. 02 0. 66bA 12. 52 0. 30cA 17. 45 1. 19aB 15. 02 0. 73bB 13. 33 0. 56cB
水分利用效率
Water use eff iciency ,
mo l m mo l- 1
8 12. 74 0. 69aA 12. 47 0. 69bA 12. 13 0. 54cA 11. 71 1. 32aB 11. 50 1. 08bB 11. 40 1. 17cB
9 13. 43 1. 21aA 12. 68 1. 20bA 12. 31 1. 02cA 11. 73 0. 54aB 11. 61 0. 52bB 11. 45 0. 53cB
注:相同字母( a, b, c)表示不同辐射处理条件下不同温度之间的差异不显著,不同字母表示差异显著( P< 0. 05) ;相同字母( A , B)表示不同
温度下差异不同显著,不同字母表示差异显著( P< 0. 05)
Note: Same let ters ( a, b, c) indicate no significant diff erences ( P< 0. 05) under dif ferent UVB radiat ion. Dif feren t let ters in dicate s ignifi
cant dif feren ces ( P < 0. 05) . S am e let ters ( A, B) indicate n o signif icant dif feren ces ( P< 0. 05) u nder diff er ent tem perature. Dif ferent let ters in
dicate sign ificant diff erences ( P < 0. 05)
2. 2 UVB增强和温度变化对麻花艽叶片气孔导
度的影响
由图 2可知, 8月和 9月, 各温度下,麻花艽叶
片气孔导度都随光合有效辐射强度增加而呈现增加
趋势;各温度下, 光合有效辐射强度在 200 m ol
m- 2 s- 1以上时,气孔导度在对照下较高、UVB为
20W时次之、U VB 辐射为 40W 处理下较低( P>
0. 05)。相同光合有效辐射强度和 UVB 辐射处理
下,叶片气孔导度在 25 比在 15 下低 ( P >
0. 05)。
图 2 不同温度和 UVB辐射强度下麻花艽气孔导度的光响应
Fig. 2 The response of stomatal conductance of str awyellow gentian to changing in phot osynthetical
act ive r adiat ion under different temperature and U VB radiation
8月和 9月,各温度下,麻花艽叶片在不同辐射强
度下气孔导度平均值在对照下较高、UVB为 20W时
次之、UVB辐射为 40W处理下较低。8月和 9月,各
UVB辐射处理下,麻花艽叶片在不同辐射强度下气孔
导度平均值在 25 比15 下低( P> 0. 05) (表1)。
2. 3 UVB辐射增强和温度变化对麻花艽叶片胞
间 CO2 浓度的影响
由图 3可知, 8 月和 9 月, 各温度下, 麻花艽叶
片胞间 CO 2 浓度都在光合有效辐射强度 0~ 800
mo l m- 2 s- 1时随光合有效辐射强度增加而呈
625
草 地 学 报 第 18卷
现迅速下降趋势, 800~ 3000 m ol m- 2 s- 1时变
化不大。8 月和 9 月, 各温度下, 辐射强度在 200
mol m- 2 s- 1以上时, 相同光合有效辐射强度下
叶片胞间 CO 2浓度在 UVB辐射为 40W 处理下较
低, U VB为 20W 处理和对照下较高。8月和 9月,
在相同光合有效辐射强度和 U VB 辐射处理下, 叶
片胞间 CO2 浓度在 25 比 15 下低( P> 0. 05)。
8月和 9月,各温度下,麻花艽叶片在不同辐射
强度下气孔导度平均值在对照下较高、UVB 为
20W时次之、U VB 辐射为 40W 处理下较低。8月
和 9月,各 UVB辐射处理下, 麻花艽叶片在不同辐
射强度下气孔导度平均值在 25 比 15 下低( P>
0. 05) (表 1)。
图 3 不同温度和 UVB辐射强度下麻花艽胞间 CO2 对光的响应
F ig. 3 T he response of inter cellular CO2 concent ration o f strawyellow gent ian to chang ing in
photo synt hetica l activ e r adiation under differ ent temperatur e and UVB radiat ion
2. 4 UVB增强和温度变化对麻花艽叶片蒸腾速
率的影响
由图 4可知, 8月和 9月, 各温度下,麻花艽叶
片蒸腾速率都随光合有效辐射强度增加而呈现迅速
增加的趋势;光合有效辐射强度在 1000 mol m- 2
s- 1以上时, U VB 为 40W 处理下较低, U VB 为
20W处理和对照下较高。8 月和 9月,在相同光合
有效辐射强度和 UVB辐射处理下, 麻花艽叶片蒸
腾速率在 25 下比 15 下高( P> 0. 05)。
图 4 不同温度和 UVB辐射强度下麻花艽蒸腾速率对光的响应
F ig . 4 T he response of t ranspir ation r ate of str awyellow gentian to chang ing in photo synthet ical
act ive r adiat ion under different temperature and U VB radiation
8月和 9月, 各温度下, 不同辐射强度下麻花艽
叶片蒸腾速率平均值在 U VB 辐射为 40W 处理下
较低、20W 处理和对照下较高。8 月和 9 月, 各
U VB辐射处理下, 麻花艽叶片不同辐射强度下蒸
腾速率平均值在 25 下比 15 下高(P> 0.05) (表 1)。
626
第 5期 吴建国等: UVB辐射增强和温度变化对麻花艽( Gentiana str aminea Maxim. )光响应的影响
2. 5 UVB辐射增强和温度变化对麻花艽叶片水
分利用效率影响
图 5显示, 8月和 9月, 各温度下,麻花艽叶片
水分利用效率都在光合有效辐射强度为 0 ~ 800
mol m- 2 s- 1时随光合有效辐射强度增加而呈
现增加趋势, 800~ 3000 mo l m- 2 s- 1时随光合
有效辐射强度增加而有下降的趋势。8月和 9月,
各温度下,在相同光合有效辐射强度下,麻花艽叶片
水分利用效率在 UVB 辐射为 40W 处理下较低、
20W 处理和对照下较高, 并且 15 下差异显著,
25 下差异不显著。光合有效辐射强度在 400
mo l m- 2 s- 1以上时,在相同光合有效辐射强度
和 U VB辐射处理下, 麻花艽叶片水分利用效率在
在 25 下比 15 下低。
8月和 9月,各温度下,麻花艽叶片在不同辐射
强度下水分利用效率平均值在 U VB 辐射为 40W
处理下较低、20W 处理和对照下较高, 但 15 下差
异显著, 25 下差异不显著。各 U VB辐射处理下,
麻花艽叶片在不同辐射强度下水分利用效率平均值
在 25 下比 15 下低( P> 0. 05) (表 1)。
图 5 不同温度和 UVB辐射强度下麻花艽叶片水分利用效率对光的响应
F ig 5 The response of w ater use efficiency of strawyellow gent ian t o chang ing in photosynthetical
act ive r adiat ion under different temperature and U VB radiation
3 讨论
UVB辐射增加和气候变化对植物光合作用及
相关生理过程将产生一定的影响。Phoenix 等[ 11] 研
究发现 UVB辐射增加和降水改变影响瑞典亚极地
石楠( Photinia ser rulata)被,但降水和 UVB 辐射
增加对石楠群落的影响存在相互抵消作用; Cald
w ell等[ 4]研究发现 UVB辐射增强使植物对高温忍
耐增加,并且高温影响植物对 UVB辐射变化敏感
性; Dormann等 [ 12]研究发现, 极地温度升高和 U V
B辐射增加使植物和养分循环改变。本研究表明,
UVB辐射增强将使高寒草甸植物叶片净光合作用
速率、气孔导度、胞间 CO 2 浓度、蒸腾速率和水分利
用效率降低,但在光合有效辐射强度在 800 mol
m
- 2 s- 1以上时不同温度和不同月对这些参数影
响不同。8月,净光合速率在 25 下比 15 下显著
高; 9月,对照处理下, 净光合速率在 25 下比 15
下高, 而在 U V2B辐射在 20W 和 40W 处理下,不同
温度下差异却不大。另外, 麻花艽叶片蒸腾速率在
25 e 比 15 e 下高;光合有效辐射强度在 400 Lm ol #
m- 2 # s- 1以上时, 气孔导度、胞间 CO 2 浓度和水分
利用效率在 25 e 下比15 e 下低, 8月和 9月影响程
度不同。说明 UV2B辐射增强将对高寒草甸植物光
合作用及相关参数将产生极大影响, 并且这些影响
与温度变化有一定的关系。另外, 这些参数对有效
光合辐射强度有一定响应趋势, 其中麻花艽叶片净
光合速率在光合有效辐射强度 0~ 800 Lmo l # m- 2
# s- 1时随光合有效辐射强度增加而增加幅度大,
800~ 2200 Lmol # m- 2 # s- 1时变化小, 2200~ 3000
Lmo l # m
- 2
# s
- 1时变化不大;气孔导度和蒸腾速率
随光合有效辐射强度增加而增加;胞间 CO2 浓度在
光合有效辐射强度为 0~ 800 Lmo l # m - 2 # s- 1时随
光合有效辐射强度增加而呈现迅速下降趋势, 800~
3000 Lmol # m- 2 # s- 1时变化不大; 水分利用效率
在光合有效辐射强度为 0~ 800 Lm ol # m- 2 # s- 1时
随光合有效辐射强度增加而呈现增加趋势, 800~
3000 Lmol # m- 2 # s- 1时随光合有效辐射强度增加
而呈现下降趋势。说明高寒草甸植物光合作用相关
627
草 地 学 报 第 18卷
参数受光合有效辐射强度变化影响较大。不过, 气
候变化和 U V2B辐射增加对陆地生态系统结构与功
能影响较为复杂 [ 6] ,并且气候变化和 U V2B 辐射变
化可能与其他因素共同对植物生理过程产生影
响[ 13] , 是否 U V2B辐射变化与温度变化对高寒草甸
植物影响也存在与其他因素的共同作用, 还有待于
进一步研究来确定。
UV2B辐射增强对植物光合作用影响与植物生
理生化过程有关, 包括 U V2B 辐射增强对植物细胞
酶系统、DNA、光合叶绿素、类囊体膜功能、叶片气
孔行为和解剖结构影响等[ 14~ 16]。本研究中 UV2B
辐射增加对麻花艽叶片光合作用及相关生理参数影
响,可能与 U V2B辐射增强后破坏了麻花艽叶片光
合系统、酶系统和细胞膜有关。另外, 可能因为
UV2B辐射增强对麻花艽生理代谢过程也产生破坏
性影响,这些都需要进一步研究来确认。
UV2B辐射对植物光合作用及相关生理参数影
响比较复杂,尤其与其他因素共同对植物生理过程
产生影响[ 16] 。本研究只观测分析了在 2008年 8月
和 9月 UV2B辐射改变和温度变化对麻花艽叶片光
合作用及相关生理参数的影响, 而且只考虑了两个
温度变化的影响,对不同时间及不同月份以及多种
温度梯度下差异还没有测定分析,对在阴天变化趋
势也没有系统观测, 还需要进一步完善。尽管如此,
本研究探索了温度变化和 U V2B 辐射增强对高寒草
甸植物光合作用及相关生理参数影响, 对科学认识
气候变化和 O3 层破坏下对高寒草甸生态系统协同
影响仍旧有一定的参考意义。
麻花艽叶片光合作用对光合有效辐射强度响应
趋势受 UV2B辐射变化影响较大。麻花艽叶片净光
合速率、气孔导度、胞间 CO2 浓度、蒸腾速率和水分
利用效率在对照处理下较高、UV2B辐射为 20W 和
40W 处理下较低。实际上, 植物光合作用对光合有
效辐射强度响应直接影响着植物气孔导度和胞间
CO 2 浓度及蒸腾作用和水分利用效率, 这些变化都
受温度变化和 U V2B辐射强度变化影响。意味着气
候变化下温度改变和 O 3 层破坏引起的 UV2B辐射
改变和温度变化将对高寒草甸植物光合作用及相关
生理参数产生极大影响, 这将引起高寒草甸生态系
统功能的改变, 如生产力和水分代谢过程改变。需
要指出的是,目前高寒草甸分布区年均气温总体上
较低,如果未来升温幅度较大,这些变化与 UV2B辐
射增强共同产生影响, 将对高寒草甸植物光合作用
及相关生理参数产生不利影响。当然, 不同植物可
能有不同响应, 并且植物可能有适应机制,这些还需
要深入研究[ 17] 。
4 结论
4. 1 麻花艽叶片净光合速率、气孔导度、胞间 CO2
浓度、蒸腾速率和水分利用效率在对照处理下较高、
U V2B为 20W和 40W 处理下较低。8月,净光合速
率在 25 e 下比 15 e 下显著高; 9月, 对照处理下净
光合速率在 25 e 下比 15 e 下高。同时,蒸腾速率在
25 e 比 15 e 下高;叶片气孔导度、胞间 CO2 浓度和
水分利用效率在 25 e 下比 15 e 下低。
4. 2 麻花艽叶片净光合速率、气孔导度和胞间 CO2
浓度对光有不同的响应趋势。麻花艽叶片净光合速
率在光合有效辐射强度 0~ 800 Lm ol # m- 2 # s- 1时
随光合有效辐射强度增加而增加幅度大, 800~ 2200
Lmo l # m - 2 # s- 1时增加缓慢, 2200~ 3000 Lmo l #
m- 2 # s- 1时变化不大;胞间 CO2 浓度在光合有效辐
射强度 0~ 800 Lmo l # m- 2 # s- 1时随光合有效辐射
强度增加而呈现下降趋势, 800~ 3000 Lmo l # m- 2
# s
- 1时变化不大;气孔导度随光合有效辐射强度增
加而呈现迅速增加趋势。
4. 3 麻花艽叶片蒸腾速率和水分利用效率对光有
不同响应趋势。麻花艽叶片蒸腾速率随光合有效辐
射强度增加而呈现增加趋势;水分利用效率在光合
有效辐射强度 0~ 800 Lmol # m- 2 # s- 1时随光合有
效辐射强度增加而呈现迅速增加趋势, 800~ 3000
Lmo l # m
- 2
# s
- 1时随光合有效辐射强度增加而有
微弱下降趋势。
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( 责任编辑 邵新庆)
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( 责任编辑 蔚 瑛)
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