全 文 ：第 17 卷
第 4 期

Vol. 17
No . 4
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2009 年
7 月

Jul.

2009
PEG胁迫下 3个多年生黑麦草品种抗性生理研究
万里强1 , 石永红2 , 李向林1* , 何 峰1, 贾亚雄1
( 1.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所, 北京
100193; 2.山西省农科院畜牧兽医研究所, 山西 太原
030032)
摘要:利用不同浓度 PEG
6000 溶液对 3个多年生黑麦草( L olium perenne L . )品种进行不同程度的水分胁迫处理,
研究不同浓度 PEG 处理对各品种叶内游离脯氨酸与丙二醛( M DA )含量、超氧化物歧化酶 ( SOD)活性和外渗率等
生理性状的影响。结果表明: PEG 胁迫处理下品种首相叶片相对含水量均最高, 叶片外渗率均最低且 MDA 含量
增幅较小,对渗透胁迫的抗性最强, 而品种球道的抗旱性最弱;渗透胁迫下各品种叶内游离脯氨酸累积量都明显增
加且在渗透胁迫加重时,品种首相叶内脯氨酸含量急剧上升, 对渗透胁迫具有较强抵御能力; 5% PEG 浓度胁迫初
期,各品种叶片 SOD活性均有所提高, 胁迫加重时 SOD 活性则呈现不断下降趋势; PEG 渗透胁迫导致 3 个多年生
黑麦草品种叶片相对含水量下降、细胞膜透性增大、M DA 含量增加、脯氨酸含量上升而 SOD 活性下降, 且 3 个品
种对应指标的变化幅度存在差异。
关键词:多年生黑麦草; PEG 胁迫;质膜透性; SOD活性; 脯氨酸
中图分类号: S540; Q945




文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2009) 03
0440
05
Physiological Resistance of Three Lolium perenne L. Varieties under PEG stress
WAN Li
qiang1 , SH I Yong
hong2 , L I Xiang
lin1* , HE Feng 1 , JIA Ya
xiong1
( 1. Inst itute of Anim al Science, CAAS, Beijing 100193, C hina; 2. Anim al H usbandry an d Veterinary In st itu te,
S han xi Academy of Agricul tu ral Sciences, T aiyuan, Shanxi Province 030032, China)
Abstract: The ef fects of PEG stress on leaf proline content, relat ive w ater content , MDA content , superox

ide dismutase ( SOD) act iv ity, and elect ro lyte leakage rate of thr ee L olium per enne L. variet ies w ere inves

t ig ated under t reatments w ith dif ferent PEG concentrat ions. T he results show that variety Pr em ier w as
most resistant to osmot ic st ress and had the highest leaf relative w ater content, the least electr olyte leak

age rate, and less incr easing rates of MDA content under PEG stress, w hile the resistance of v ar iety Fair

way w as the w eakest . The proline accumulat ion in leaves of three var iet ies obviously increased under the
PEG str ess and Pr em ier had stronger ability to r esist PEG stress w ith rapid increasing in leaf pr oline con

tents. Supero xide dismutase ( SOD) activit ies in leaves of three var iet ies increased during the initial st ress
stage at 5% PEG concentr at ion and decreased continuously under sever er st ress. In summar y, PEG stress
resulted in the decr eases in leaf r elat ive w ater content and SOD act ivity and increases in leaf cell membrane
permeability, MDA content , and pro line accumulat ion of thr ee L . p r enne variet ies and ther e w as dif ference
in the changing ex tents of the cor responding indices among three variet ies.
Key words: L olium p renne L. ; PEG stress; P lasma membr ane permeability ; SOD act ivity ; Proline


多年生黑麦草 ( L ol ium p er enne L. )是一种重
要的禾本科冷季型草坪草, 在我国大多地区夏季干
旱缺水,导致多年生黑麦草草坪使用寿命短、草坪质
量差,又因其品种繁多且品种之间抗性差异较大, 在
各地区的生长性状表现不一, 适种栽培应用的盲目
性较高[ 1~ 5]。因此, 研究干旱胁迫条件下不同草种
或品种的抗逆生理特性, 探讨品种之间抗旱性指标
对干旱的响应,对于耐旱品种的引种与选育具有重
要意义。
关于不同草种在水分胁迫下生理生化指标的变
化已有不少报道[ 6, 7~ 9] ,而同种草坪草的不同品种在
PEG
6000溶液处理下进行模拟干旱胁迫观察和比
收稿日期: 2008
12
09;修回日期: 2009
03
18
基金项目:基本科研业务费专项基金创新团队( 2009 td
2)、国家科技支撑计划( 2006BAD16B07)和
948
项目( 2006
G38)
作者简介:万里强( 1973
) ,男,甘肃礼县人,博士,副研究员,主要从事草地生态学研究, E
mail: w lq@ iascaas. net. cn; * 通讯作者 Auth or
for correspondence, E
mail: lixl@ iascaas. net. cn
第 4期 万里强等: PEG 胁迫下 3个多年生黑麦草品种抗性生理生化指标的变化
较其抗旱性方面尚缺乏研究, 特别是对不同渗透胁
迫水平下多年生黑麦草不同品种叶内抗逆生理生化
特性内在变化规律及其响应机制的对比, 以及不同
品种抗旱性指标水平的变化与其抗性之间的对应关
系更少见报道。本试验以不同浓度 PEG
6000溶液
对 3个多年生黑麦草品种进行模拟干旱胁迫处理,
研究不同胁迫处理下植物叶片内的超氧化物歧化酶
( SOD) 、游离脯氨酸、丙二醛( MDA)含量和质膜透
性等生理生化指标的变化, 探讨在干旱胁迫时的内
在规律与响应机制,以期为多年生黑麦草的引种选
育及耐旱特定品种的筛选提供科学依据。
1
材料与方法
1. 1
供试材料
3个多年生黑麦草品种: 首相( Premier)、爱神
特( Accent)和球道( Fairw ay) ,均由北京百绿公司提
供种子。
1. 2
设计与处理
试验于 2007 年 8 月 5 日- 11 月 25日在山西
省农科院畜牧兽医研究所温室内进行。将已经经过
高温消毒的蛭石装入直径 20 cm、高 40 cm 的塑料
花盆中备用。种植前, 先将种子用清水浸泡 48 h,
将饱满萌动的种子捞出, 控干水分,与细沙拌匀。然
后将拌有细沙的各草坪草籽均匀撒播于花盆表面,
再覆盖上 0. 5 cm 厚的蛭石, 用手轻轻压实, 浇1/ 2
Hoagland培养液。出苗前覆上塑料薄膜。每个品
种设 3 次重复。待各品种草坪草成坪后(约 45 d) ,
用不同浓度的 PEG
6000( w / v )溶液(用1/ 2 Hoag

land 培养液配制)进行为期 72 d的模拟干旱胁迫处
理。PEG
6000 溶液的浓度分别为: 5%、10%、
15%、20%、25%。对照培养在 1/ 2 Hoag land 培养
液中。
1. 3
测定项目与方法
1. 3. 1
叶片相对含水量
先测叶片鲜重 W f , 再将
叶片浸入蒸馏水中数小时,使叶片吸水成饱和状态。
取出用吸水纸吸取表面的水分, 立即放入已知重量
的称瓶中称重, 再放入蒸馏水中一段时间后取出吸
干外面水分,再称重,直至重量不再增加为止。此时
即为叶片吸水饱和时的重量W t , 再将样品烘干, 求
得组织干重Wd ,从而计算叶片相对含水量( RWC)。
相对含水量( RWC) = ( W f- Wd ) / ( Wt)
100%
1. 3. 2
外渗率
参照李合生[ 10] 方法,取不同处理
植株叶片,流水冲洗后再用蒸馏水冲洗 3次, 吸干;
用手持打孔机,取叶片中部,打成直径 0. 6 cm 的小
圆片;然后用电子天平称取 3份, 每份 1. 0 g,放入小
烧杯中,准确加入 20 mL 重蒸馏水,振荡 30 s,用真
空抽气泵抽气 5次,使细胞中的空气被抽出,使叶片
全部浸入重蒸馏水中,在室温下静置 2 h,然后用雷
磁 DDSJ2308A型电导仪测定溶液的电导率 R, 再将
其置于沸水浴中煮沸 15 min, 冷却后测定其电导率
R0。质膜透性以外渗率表示。
外渗率= 处理电导率 R/煮沸后电导率 R0
100 %
1. 3. 3
丙二醛( MDA)含量
采用李合生[ 10] 的巴
比妥酸( T BA) 显色法, 剪取各不同处理的植株叶
片中部 0. 5 g, 放入研钵中, 加入 5 % 三氯乙酸(
T CA ) 2. 0 mL,少量石英砂研磨, 研磨液倒入离心
管中。另取 3. 0 mL 的 T CA 用来清洗研钵,清洗液
也倒入离心管中, 在 3 000 r/ m in 的离心机中离心
10 min。分别取上清液2 mL 各 3份,各放入 10 mL
管中, 每管中加入 2 mL 0. 67% 硫代巴比妥酸 (
T BA) ,混合后在 100
水浴中煮沸 30 min。反应溶
液冷却后在离心机中以 3 000 r/ min 离心 10 min,
最后分别在 450, 532和 600 nm 处测定上清液的吸
光度。按公式: C= 6. 45
( A532- A600 ) - 0. 56
A450,计算 MDA含量并进行换算。
1. 3. 4
游离脯氨酸含量
采用磺基水杨酸法[ 10]。
取鲜叶 0. 5 g ,用 3%磺基水杨酸浸提, 2. 5%酸性茚
三酮显色, 5 mL 甲苯萃取, 用 UV 21800 型紫外光
光度计在 520 nm 处比色测定。
1. 3. 5
SOD 活性
采用氮蓝四唑 ( NB T ) 还原
法[ 1 0] ,在冰浴条件下研磨时, 用 0. 05 mol/ L pH 值
7. 8磷酸缓冲液提取,冷冻离心 13 000~ 14 000 r/
m in 20 min, 然后进行还原反应, UV21800 型紫外
光光度计在 560 nm 处比色测定。
2
结果与分析
2. 1
PEG胁迫对叶片相对含水量的影响
大多数植物在水分胁迫条件下均会出现脱水现
象[ 1 1]。相对含水量( RWC) 是反应植物水分状况的
参数。逆境中植物叶片相对含水量的大小,可在一
定程度上反映其抗逆性能的强弱。


不同 PEG浓度胁迫下,各品种相对含水量均比
对照有所下降,随胁迫程度加深相对含水量逐渐降
低(图 1)。与对照相比,各品种因抗旱性不同下降
幅度有明显差别, 品种首相下降幅度最小,在各个胁
441
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报 第 17卷
迫水平的下降幅度分别为 0. 44%、0. 82%、1. 55%、
2. 12%和 3. 62% ,品种爱神特在各个胁迫水平的下
降幅度分别为 2. 14%、2. 42%、2. 82%、3. 9% 和
5. 5% ,品种球道在各个胁迫水平的下降幅度分别为
2. 38%、2. 54%、3. 82%、4. 68% 和 9. 27%。不同
PEG浓度胁迫下品种首相的相对含水量均为最高
且其降幅最小, 说明其抗旱性较强,而品种球道的抗
性较弱。
图 1
PEG处理对 3 个多年生黑麦草品



种叶片相对含水量的影响
Fig . 1
Effect of PEG treatment on leaf r elative wat er


content of three L . p erenne var ieties
2. 2
PEG胁迫对叶内膜透性的影响
2. 2. 1
质膜透性的变化
质膜透性即原生质膜对
细胞内外物质交换或运动的控制能力, 在反映植物
抗逆性差异上表现较为敏感, 干旱、冰冻、高温或盐
渍等发生时, 都能清晰地看到原生质膜透性增大。
因此,质膜透性可以作为衡量植物细胞受伤害程度
的指标之一。


随着渗透胁迫加重, 3 个多年生黑麦草品种的
叶片质膜透性发生明显变化(图 2) 。经方差分析,
品种球道在各个 PEG 处理浓度之间均存在极显著
差异( P< 0. 01) ,叶片外渗率直线上升速度快, 而品
种爱神特叶片外渗率的增加速度相对比较平稳, 2
个品种在 25 % PEG处理时的外渗率分别为对照的
1. 92倍和 1. 35倍, 说明球道叶片受渗透胁迫后细
胞膜系统的损害较大, 膜透性显著增强, 抗旱性较
弱。另外,品种首相在各个PEG处理时的叶片外渗
率均为最低,在一定程度上表明其叶片细胞膜系统
具有较强的耐受性, 对渗透胁迫的抗性较强。
2. 2. 2
MDA 含量的变化
植物受胁迫后其叶内
MDA 含量的变化与其细胞膜透性的变化呈正相
关[ 12] 。不同PEG浓度处理下3个品种MDA含量
图 2
PEG处理对 3 个多年生黑麦草品种


叶片细胞膜透性的影响
F ig . 2
Effect o f PEG t reatment on leaf plasma membrane
permeability o f three L . p er enne variet ies
均有所增加且都极显著地( P< 0. 01)高于对照, 只
是品种不同其增幅存在一定差异。MDA 含量大小
可在一定程度上体现植物所受伤害的程度。25%
PEG 处理时品种球道叶片 MDA 含量是对照的
2. 18倍, 而品种首相叶片 MDA 含量仅为对照的
1. 73倍(表 1)。说明在渗透胁迫时品种球道的叶片
细胞膜系统的损坏程度严重,抗性较弱;品种首相叶
片膜系统受损程度轻, 抗性较强。
2. 3
PEG胁迫对叶内游离脯氨酸含量的影响
在植物所含的氨基酸中, 以脯氨酸的渗透作用
最为有效, 无论是干旱、冰冻、高温、低温和盐渍,还
是营养不良等胁迫都会使植物体内大量积累脯氨
酸。逆境条件下植物体内游离脯氨酸含量约为正常
情况下的数十至数百倍 [ 13~ 15]。一般来讲,脯氨酸积
累量与植物抗逆性呈正相关。干旱胁迫下 3个多年
生黑麦草品种叶内游离脯氨酸含量都有不同程度增
加(表 2)。在渗透胁迫程度逐渐加剧时, 品种首相
叶内的脯氨酸含量急剧上升, 25% PEG 处理时其
叶片游离脯氨酸含量是对照的 4. 36倍。也说明品
种首相对渗透胁迫具有较强的抵御能力, 而 25%
PEG 处理时品种球道叶片游离脯氨酸含量仅为对
照的1. 79倍,其抗性较弱,品种爱神特抗性则介于其
他二者之间。
2. 4
PEG胁迫对叶内 SOD活性的影响
SOD是植物体内清除活性氧的重要酶类。5%
PEG 浓度的胁迫初期, 3 个多年生黑麦草品种叶片
的 SOD活性与对照相比均有不同程度的提高, 各品
种均在 5% PEG浓度处理时 SOD活性增至最大(图
442
第 4期 万里强等: PEG 胁迫下 3个多年生黑麦草品种抗性生理生化指标的变化
表 1
PEG处理对 3 个多年生黑麦草品种叶内丙二醛含量的影响
T able 1
Effect of PEG treatment on leaf M DA content of thr ee L. p er enne varieties,
mol
g- 1
品种
Variety
PEG 处理浓度 PEG concent ration, %
0 5 10 15 20 25
首相 Prem ier 9. 1993Dd 11. 6085Cc 12. 2614BbCc 13. 1825 Bb 15. 8152Aa 15. 8864Aa
爱神特 Accent 8. 8420Dd 10. 4973Cc 11. 4045Cc 11. 5571Cc 15. 0773Bb 17. 0044Aa
球道 Fai rway 8. 01 Dd 11. 9616Cc 12. 8490BbCc 12. 9783 BbCc 13. 5605Bb 17. 4282Aa


注:同行不同大写字母表示同品种在不同处理浓度差异极显著( P < 0. 01) ,同行不同小写字母表示同品种在不同处理浓度差异显著 ( P <
0. 05)。下同
Note: Mean s with diff erent capi tal let ter s in the sam e row are sign ificant ly diff erent at the 0. 01 level ; means w ith dif f erent small letters in
th e same row are sign ificant ly dif feren t at the 0. 05 level; same as b elow
表 2
PEG处理对 3 个多年生黑麦草品种叶内游离脯氨酸含量的影响
Table 2
Effect of PEG tr eatment on leaf pr oline cont ent o f three L . p er enne varieties,
g
g - 1
品种 Variety PEG 处理浓度 PEG concent ration, %
0 5 10 15 20 25
首相 Prem ier 108. 4781Dd 129. 4276CcDd 154. 6546CcDd 192. 8832BbC c 250. 1889Bb 471. 6987Aa
爱神特 Accent 89. 5686Dd 112. 3801Dd 142. 0052CcDd 202. 7545BbC c 246. 5385Bb 361. 2534Aa
球道 Fai rway 85. 0894Aa 91. 5713Aa 116. 3235Aa 126. 0086Aa 127. 1820Aa 151. 9894Aa
3)。随着胁迫水平的加深, 引起活性氧积累超过保
护酶系统的清除能力,并对抗氧化酶系统造成伤害,
导致 SOD活性下降, 3个品种 SOD活性均呈现不
断下降趋势。经方差分析各品种在 25% PEG 浓度
处理时的 SOD活性均显著低于 ( P< 0. 05)对照。
在不同 PEG浓度处理下品种首相叶片内 SOD活性
均显著高于( P< 0. 05)其他品种,说明该品种叶组
织具有较强的抵御活性氧伤害的能力。另外, 总体
来看, 品种球道叶内 SOD活性的变化幅度较其他品
种明显,对于胁迫的敏感程度较强,在一定程度上说
明其抗性较弱。
3
讨论
干旱胁迫条件下植物叶片相对含水量明显降
低,而外渗率明显升高。胁迫使得细胞膜受到伤害,
膜选择透性功能下降,细胞外渗液增加,表现为外渗
率增大。干旱胁迫对细胞膜的伤害随着胁迫程度的
升级而加大, 胁迫程度越高外渗率则越大 [ 5]。本试
验结果也表明, 渗透胁迫下 3 个多年生黑麦草品种
叶片质膜外渗率呈持续增长趋势。其中, 多年生黑
麦草品种首相在干旱胁迫条件下相对含水量降幅
小,外渗率上升较慢, 表明其受胁迫损害程度较轻,
对渗透胁迫的抗性较强。另外, MDA 是植物细胞
膜脂过氧化物之一, 能与细胞内各种成分发生反应,
从而引起各种酶和膜的严重损伤。当 MDA 含量大
量增加时,表明植物体内细胞受到较严重破坏,因此
丙二醛含量也是衡量膜透性的重要指标之一 [ 16]。
本试验发现 3个多年生黑麦草品种叶内 MDA 含量
图 3
PEG处理对 3 个多年生黑麦草品



种叶内 SOD活性的影响
Fig. 3
Effect of PEG treatment on leaf SOD activ ity o f
three L . p erenne var ieties
及叶片电解质外渗率都有所增加, 说明其细胞膜系
统都不同程度地受到损坏, 从 MDA 含量增幅对比
可知,品种球道细胞膜系统受到的损坏最为严重。
植物在受到渗透胁迫时, 其体内游离脯氨酸积
累是普遍现象,作为胞质渗透调节剂,脯氨酸可以起
到渗透调节的作用 [ 17]。本试验结果表明, 当处于渗
透胁迫时 3个多年生黑麦草品种叶内游离脯氨酸量
均有所增加, 不同品种敏感性不同,脯氨酸的累积
量也不同, 积累量与其受胁迫水平呈正相关, 随着
PEG 渗透胁迫程度的加重,参试品种叶片中游离脯
氨酸含量均随之增加, 增幅越大, 渗透调节能力越
强,抗性就越强,因此脯氨酸含量能在一定程度上反
443
草
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映植物的抗旱性能[ 18~ 20] ,可作为抗逆性筛选的指标
之一[ 1] 。另外,关于脯氨酸含量在逆境下产生积累
的生理效应存在许多不同观点[ 6, 21] ,本试验中则以
参试各品种植物叶内游离脯氨酸含量的变化作为渗
透胁迫下的一种响应特征,这与万劲[ 22] 的结论基本
一致。但逆境条件下植物叶片中脯氨酸含量变化也
与其所受胁迫的损伤程度有一定关系 [ 23] ,其机理尚
待深入研究。
植物遭受渗透胁迫时, 细胞中生物活性氧的积
累是造成细胞伤害乃至死亡的主要原因。如果细胞
中清除活性氧的保护酶系统存在且其活性增强, 就
能使细胞抗性增强并免于胁迫所致的伤害。细胞内
的保护酶系统主要有 SOD、过氧化氢酶 ( CAT ) 和
过氧化物酶( POD) 等。当植物受到自由基毒害
时, SOD 酶就会积极参与以维持细胞内自由基的平
衡。SOD 是植物体内清除活性氧系统的第一道防
线,对防止活性氧自由基的毒害至关重要[ 24]。酶活
性越高,清除自由基的能力就越强,植物抗逆性也越
强[ 25]。干旱胁迫对植物的伤害可能与其抗氧化酶
活性的降低导致膜脂过氧化加剧有关, 一定程度上
抗旱性强的品种比抗旱性弱的品种能维持较长时间
较高的 SOD 活性,从而降低氧化伤害[ 7, 26] 。本试验
发现, 渗透胁迫下品种首相叶组织较高的 SOD活性
保证了较强的抗旱性能, 这与以往的研究结论 [ 27, 28]
一致。另外,本试验中 PEG渗透胁迫对 3个多年生
黑麦草品种叶内保护酶活性都产生了不同程度的影
响,总体来看, SOD活性随胁迫水平的加深呈先增
加后不断下降的趋势。这与许桂芳[ 12] 研究结果中
SOD活性的变化趋势相反, 可能与参试植物种类与
抗性差异大小有关。逆境下植物受胁迫时的 SOD
活性变化与其胁迫梯度、抗性间的关系有待于进一
步研究。
4
结论
PEG渗透胁迫导致 3个多年生黑麦草品种叶
片抗性生理生化指标发生不同变化,即相对含水量
下降、细胞膜透性增大、MDA 含量增加, 以及脯氨
酸含量上升而 SOD酶活性下降,但 3个品种相应指
标的变化幅度存在差异。对结果进行综合分析得
出,品种首相的抗旱性较强、球道的抗旱性较弱, 品
种爱神特则居中。这对于不同水热地区草坪建植适
宜草种品种间抗性比较具有一定的指导意义。有关
胁迫条件下植物不同抗性生理生化指标的变化对抗
性大小的贡献率有待于进一步研究。
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