全 文 ：第 19 卷 第 1 期
Vol. 19 No. 1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 1 月
Jan. 2011
盐胁迫对菊苣幼苗脯氨酸积累及其代谢途径的影响
王 康1, 2 , 刘艳香1, 董 洁3 , 周 禾2 , 董宽虎1*
( 1. 山西农业大学动物科技学院,太谷 山西 030801; 2. 中国农业大学动物科技学院草地研究所, 北京 100193;
3.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所, 北京 100193)
摘要 : 以菊苣( Cicho rium inty bus L . )为材料,研究不同浓度 NaCl处理对菊苣幼苗体内脯氨酸代谢的影响,以期揭
示菊苣中脯氨酸代谢的基本规律。结果表明:随着处理浓度的增加,菊苣中鸟氨酸 氨基转移酶(OAT)活性呈
上升趋势;吡咯啉5羧酸合成酶( P5CS)活性呈现先升后降的趋势; 脯氨酸脱氢酶 ( P roDH )活性呈下降趋势 ;而脯
氨酸含量则显著上升(P < 0. 05) ,但高浓度长时间处理后略有降低。研究表明, N aCl胁迫下谷氨酸( Glu)途径和鸟
氨酸( O rn)途径对菊苣中脯氨酸的积累均有贡献,低浓度胁迫时 P5CS 起关键作用的 Glu 途径占主导地位, 高浓度
胁迫时OAT 起关键作用的 Orn 途径占主导地位。
关键词:菊苣; 脯氨酸代谢;盐胁迫; 鸟氨酸氨基转移酶; 吡咯啉5羧酸合成酶; 脯氨酸脱氢酶
中图分类号: Q945. 78 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2011) 01010205
Effects of NaCl Stress on Proline Accumulation and Metabolic
Pathways of Chicory (Cichorium intybus L. ) Seedlings
WANG Kang
1, 2
, L IU Yanx iang1 , DONG Jie3 , ZHOU He2 , DONG Kuanhu1*
(1.College of Animal Science and Technology , Shanxi Agricultural University, Taigu , Shanxi Province 030801, China; 2. Institute of Grassland Science,
China Agriculture U nivers ity, Bei jing 100193, China; 3. Inst itute of animal science, CAAS, Beijing 100193, Ch ina)
Abstract: Proline plays impor tant roles in regulat ion of osmot ic homeostasis, prevent ion of damages caused
by osmot ic st resses, scavenging of react iv e oxygen species and pro tect ion of cell st ructures. M any plants
accumulate pro line dramat ically under a var iety of st ress condit ions. T he regulat ion o f proline accumulat ion
in Chicor y seedlings and the act ivit ies of key enzymes involved in pr oline metabo lism in response to salinity
w ere studied her e. Fif tydayo ld seedling s w ere t reated w ith NaCl ( 0, 100, 200, 300 and 400 mM ) in this
experiment. Results show that Ornithineoxoacid t ransaminase (OAT ) act iv ity increases; Py rroline5
carboxylate synthetase ( P5CS) act iv ity init ially increases then deccreases, w hile ProDH activity decreases
w ith increasing N aCl concentrat ion. Pr oline contents increase significant ly ( P< 0. 05) w ith increasing salt
st ress follow ed by a declining response dur ing the ex tending saltst ress period. The data demonst rate that
glutamate and o rnthine pathw ay s are act iv ated by NaCl. The glutamate pathw ay is predominant under low
concentrat ion NaCl t reatments, and an o rnithine pathw ay is predominant under highconcentrat ion NaCl
tr eatments.
Key words: Chicory ( Cichor ium inty bus L. ) ; Pro line metabolism; Salt str ess; OAT ; P5CS; ProDH
干旱、高盐等各种逆境条件均会引起植物细胞
内脯氨酸的大量积累。脯氨酸是植物体内的渗透调
节物质,除渗透调节作用以外,还有保护蛋白质、生
物膜、亚细胞结构以及清除活性氧等功能[ 1, 2] 。已
知植物中脯氨酸合成有谷氨酸途径和鸟氨酸 2条途
径,二者的区别在于初始底物的不同,分别为谷氨酸
( Glu)和鸟氨酸( Orn)。吡咯啉5羧酸合成酶( Pyr
r oline5carboxy late synthetase, P5CS)是谷氨酸合
成途径中的限速和调节酶,而调节鸟氨酸途径的核
心关键酶是 氨基转移酶 ( Ornithineoxoacid
t ransaminase, OAT)。脯氨酸的降解由 2个连续
的线粒体酶催化, 即脯氨酸脱氢酶 ( pro line dehy
dr ogenase, Pr oDH )和吡咯啉5羧酸脱氢酶( pyrro
line5carboxy late dehydr ogenase, P5CDH ) , 其中
ProDH 是脯氨酸降解的限速酶 [ 3]。虽然脯氨酸积
累在植物适应逆境胁迫中的作用已得到证实,但是
收稿日期: 20100630;修回日期: 20101206
基金项目: 十一五国家科技支撑计划课题 退化草地植被恢复与重建关键技术研究 ( 2007BAD56B01)资助
作者简介:王康( 1982 ) ,男,山西霍州人,博士研究生,研究方向为植物抗逆生理, Em ail: w angkang1982@ yah oo. com. cn; * 通讯作者 Au
thor for correspondence, Email: dongku anhu@ sxau. edu . cn
第 1期 王康等:盐胁迫对菊苣幼苗脯氨酸积累及其代谢途径的影响
调节脯氨酸合成和降解的信号转导机制尚不清
楚[ 4]。已有的一些试验表明, 某些信号分子如
ABA, Ca2+ ,磷脂酶 D, H 2O 2 等均参与脯氨酸代谢
的调节[ 3~ 7]。
菊苣( Cichor ium inty bus L. )是菊科菊苣属多
年生草本植物, 原产于欧洲, 20世纪 70 年代末引入
我国。该植物喜温暖湿润气候,再生力强, 耐旱、耐
寒、耐盐碱, 适应性较强, 具有易栽培、适口性好、营
养价值高、产量高等特点, 各种家畜、家禽和鱼类均
喜食,且药用价值很高,可作为盐碱地改良的优选牧
草之一。本研究通过测定不同浓度 NaCl溶液处理
下菊苣体内脯氨酸代谢关键酶活性和脯氨酸含量的
变化,探讨菊苣脯氨酸代谢与菊苣耐盐性的关系, 以
期揭示菊苣中脯氨酸代谢的基本规律。
1 材料与方法
1. 1 式验材料及处理
菊苣种子采自山西农业大学动物科技实验站牧
草试验田,海拔 796 m, E1125348, N351237。
将净沙子与珍珠岩按体积比 3 1混合, 装入底
部有小孔的花盆,菊苣种子等距穴播,置于日光能温
室(平均温度为 20 ~ 25 , 相对湿度为 65% ~
75% )。待种子出芽后开始浇灌 1/ 2 Hoagland营养
液, 5周后选取生长均匀一致的幼苗取样,小心移栽
到 1/ 2 Hoagland营养液中恢复培养 3 d, 然后分别
在含有 100, 200, 300 和 400 mM NaCl 的 1/
2Hoagland营养液中胁迫 0, 6, 12, 24, 48 和 72 h。
各处理至少 5株幼苗, 3次重复,分别称取根和叶的
鲜重, - 80 保存备用。
1. 2 试验测定方法
脯氨酸含量的测定采用磺基水杨酸法[ 8, 9] ;
P5CS提取纯化和活性测定按照 Kavi, GarciaRios
等[ 1 0, 11]的方法进行; OAT 提取纯化和活性测定按
照 Roosens, Sanchez等 [ 12, 13]的方法进行; P roDH 提
取纯化和活性测定参照参照 Lut ts 等 [ 14] 方法略做
改动, 样品中加 4倍体积的提取缓冲液( w / v)在冰
浴中进行研磨提取;各处理 3次重复。
1. 3 数据处理方法
数据利用 Excel 2003和 SAS 8. 0统计分析软
件进行处理。
2 结果与分析
2. 1 NaCl处理对菊苣脯氨酸含量的影响
NaCl处理对菊苣叶中脯氨酸含量的影响见表
1。随着 NaCl处理时间的延长,菊苣叶片中脯氨酸
含量逐渐升高。与 CK 相比, 低浓度 NaCl处理 6 h
以上菊苣叶内脯氨酸含量的差异达到显著水平( P
< 0. 05) ,高浓度 NaCl处理在较短时间内脯氨酸含
量显著升高,且差异显著( P< 0. 05) ; 从 NaCl处理
浓度上看, 300 mM 和 400 mM NaCl处理后的脯氨
酸含量差异不显著, 其余均达到显著水平 ( P <
0. 05) , 这说明脯氨酸的积累是 NaCl处理时间与处
理浓度共同作用的结果。在 200 mM N aCl处理 72
h后菊苣叶中脯氨酸累积达到最大值。此时再随着
NaCl浓度的增加,菊苣叶片中脯氨酸含量显著性下
降( P< 0. 05)。
表 1 NaCl对菊苣叶中脯氨酸含量的影响
Table 1 Effects of NaCl tr eatments on pro line contents of chicor y leaves, g g - 1
NaCl 浓度
NaCl concent ration
mM
0 h 6 h 12 h 24 h 48 h 72 h
0 ( CK) 22. 20 2. 05Aa 22. 20 2. 05Ca 22. 20 2. 05Ba 22. 20 2. 05Ca 22. 20 2. 05Da 22. 20 2. 05Da
100 22. 20 2. 05Ac 28. 94 1. 30Cc 50. 75 1. 03Bc 83. 71 6. 83Cc 225. 59 15. 25Cb 1187. 14 41. 94Ba
200 22. 20 2. 05Ad 48. 97 1. 28Cd 91. 08 1. 56Bd 303. 10 13. 15Bc 1260. 44 38. 31Ab 1420. 92 31. 375Aa
300 22. 20 2. 05Af 126. 12 15. 99Be 238. 62 17. 71Ad 630. 89 11. 42Ac 829. 61 31. 49Bb 1177. 38 26. 73Ba
400 22. 20 2. 05Ae 227. 39 17. 92Ad 181. 19 11. 13Ad 588. 97 13. 21Ac 849. 50 24. 52Bb 1086. 84 15. 46Ca
注:同列不同大写字母表示差异显著( P< 0. 05) ,同行不同小写字母表示差异显著( P< 0. 05) ,下同
Note: Dif ferent capital let ters in the same column mean s ignifi can t di ff erences ( P < 0. 05) . Dif ferent small let ters in the same row mean sig
ni ficant diff erences ( P < 0. 05) . T he s am e as below
NaCl处理对菊苣根中脯氨酸含量的影响见表
2。整体上菊苣根中的脯氨酸含量都低于叶中,对照
组中根的脯氨酸含量仅为叶中的一半。从 NaCl处
理时间上看, 6 h以内根部的脯氨酸含量与 CK相比
差异不显著。100 mM N aCl处理 24 h 后才与 CK
有显著性差异( P< 0. 05)。同一浓度下随着胁迫时
间的变化根中的脯氨酸变化幅度小于叶中的变化幅
度。从 N aCl处理浓度上看, 300 mM N aCl长时间
103
草 地 学 报 第 19卷
处理后( 24~ 72 h)根中脯氨酸含量要显著大于 400
mM NaCl处理下脯氨酸的含量( P< 0. 05) , 根中脯
氨酸含量的最大值出现在 300 mM NaCl处理 72 h。
表 2 NaCl胁迫对菊苣根中脯氨酸含量的影响
Table 2 Effects of NaCl t reatment s on proline contents of chicor y r oots , g g - 1
NaCl 浓度
NaCl Concent rat ion
mM
0 h 6 h 12 h 24 h 48 h 72 h
0( CK) 10. 92 1. 04Aa 10. 92 1. 04Ba 10. 92 1. 04Aa 10. 92 1. 04Ca 10. 92 1. 04Da 10. 92 1. 04Ca
100 10. 92 1. 04Ad 34. 32 2. 33ABcd 55. 19 5. 04ABcd 114. 18 4. 62Bbc 138. 16 4. 17Cb 266. 66 19. 88Ba
200 10. 92 1. 04Ad 25. 68 3. 28Bd 57. 87 7. 46Acd 149. 60 6. 72ABbc 237. 84 12. 14Bab 326. 76 16. 45Ba
300 10. 92 1. 04Ad 28. 82 2. 43Bd 61. 37 3. 95Ad 220. 02 36. 11Ac 430. 88 25. 28Ab 617. 39 7. 96Aa
400 10. 92 1. 04Ac 123. 87 10. 33Ab 92. 18 5. 02Abc 245. 65 4. 55Aa 262. 91 5. 8Ba 252. 36 2. 95Ba
2. 2 NaCl处理对菊苣 P5CS活性的影响
NaCl处理对菊苣 P5CS 活性的影响见图 1。由
图 1可知, P5CS 在菊苣叶中的活性显著大于其在
根中的活性( P< 0. 05) , 对照组中 P5CS 在叶中的活
性是根中的 7 倍。随着 NaCl处理时间的延长, 菊
苣根和叶中 P5CS 活性均呈先升高后降低的趋势,
低浓度 NaCl处理下( 100~ 200 mM ) P5CS 活性在
处理时间内呈上升趋势。试验发现 200 mM NaCl
处理 12 h使得叶中 P5CS 活性达到最大值, 此后酶
活性急速下降且差异显著( P< 0. 05)。根中 P5CS
在 200 mM NaCl处理 72 h时活性最大。
图 1 NaCl处理下菊苣 P5CS活性的变化
Fig . 1 P5CS activ ities o f chico ry leaves and root s under NaCl treatments
2. 3 NaCl处理对菊苣 OAT活性的影响
NaCl处理对菊苣 OAT 活性的影响见图 2。
OAT 在菊苣叶中的活性显著大于其在根中的活
性( P< 0. 05)。随着 NaCl处理时间的延长,菊苣根
和叶中的OA T 活性均呈上升趋势,且在叶中升高
幅度较大, 最大酶活值为 67. 97 U g- 1 Pr otein
( 300 mM 处理 72 h)显著大于根中的最大酶活值
(39. 23 U g- 1 Protein, 400 mM处理72 h)。
图 2 NaCl处理下菊苣OAT活性的变化
F ig . 2 OAT activit ies o f chicory leaves and roo ts under NaCl treatments
104
第 1期 王康等:盐胁迫对菊苣幼苗脯氨酸积累及其代谢途径的影响
2. 4 NaCl处理对菊苣 ProDH活性的影响
NaCl处理对菊苣 ProDH 活性的影响见图 3。
总体上菊苣叶和根的 ProDH 活性随着 NaCl 处理
时间的增加而降低, 且根的下降幅度要大于叶。
NaCl处理浓度低于 300 mM 时,随着处理时间的增
加,叶的 ProDH 活性先升高后降低。400 mM NaCl
处理时,随着处理时间的增加,酶活性逐渐降低。同
一时间处理下,随着 NaCl浓度的增加, ProDH 活性
逐渐降低。
图 3 NaCl处理下菊苣 ProDH活性的变化
F ig . 3 ProDH act ivit ies of chicor y leaves and roo ts under NaCl tr eat ments
3 讨论与结论
脯氨酸是植物蛋白质的组分之一, 并以游离状
态广泛存在于植物体中。植物在受到不同环境胁迫
时,其体内常伴有游离脯氨酸的积累,这既可能由于
其适应性的意义,又可能是细胞结构和功能受到损
伤的表现,其积累量与逆境水平及植物对这种逆境
的抗性有关[ 1, 15]。本试验发现菊苣中脯氨酸的含量
与 NaCl处理时间呈正相关, 但是其叶中脯氨酸含
量的最大值出现在 200 mM NaCl处理 72 h 的时
候,之后随着 NaCl浓度的增加脯氨酸含量显著下
降( P< 0. 05)。说明当植物遭受环境胁迫时, 体内
脯氨酸的积累对植物具有一定的保护作用, 特别是
对植物细胞结构完整性的维持起到重要作用, 但是
随着胁迫强度的增加,当超出一定阈值范围后,其保
护机制被打破, 脯氨酸含量显著降低,严重时导致植
物死亡。陈托兄等[ 16] 认为无论哪种耐盐植物游离
脯氨酸多集中于代谢旺盛的光合器官和生殖器官,
即胁迫下不同部位的脯氨酸含量是不同的。Ver
bruggen
[ 17]发现植物花中的脯氨酸含量最高, 其次
为果实、叶片,根中的脯氨酸含量最低, 本试验与其
研究结果相一致。
植物体内存在 2条脯氨酸合成途径,根据起始
氨基酸分别命名为谷氨酸 ( Glu ) 途径和鸟氨酸
( Orn)途径。P5CS是谷氨酸途径的一个双功能酶,
催化脯氨酸生物合成的前两步反应,具有谷氨酸激
酶( GK)和谷氨酰半醛脱氨酶( GSA DH)活性,
是合成反应的关键酶[ 18] 。OAT 是鸟氨酸途径中
的关键酶,鸟氨酸在 OAT 的作用下,与 酮戊二
酸反应发生转氨反应, 丢失氨基基团,生成谷氨酸
半醛( GSA ) 和 Glu, 然后通过 Glu 途径生成脯氨
酸[ 1 9]。本试验中, 随着 N aCl 胁迫强度的增加,
P5CS活性先升高后降低, 且叶中的活性高于根, 故
认为 P5CS 起关键作用的谷氨酸途径在低胁迫强度
时起主导作用, 这与赵福庚 [ 20] 的研究一致。P5CS
的活性与脯氨酸的含量呈显著正相关, 说明其脯氨
酸含量主要受 P5CS 活性控制, 菊苣叶中 P5CS 的
活性高于根中,导致其叶中脯氨酸的含量显著高于
根。Hu等 [ 21]的研究也证明了这一点,他们发现与
叶中相比, 豇豆( Vigna unguiculata )根中 P5CS 基
因被盐胁迫强烈诱导, 主要是因为植物的根部对外
界环境的胁迫较为敏感, 但在叶中的 P5CS 转录水
平却明显高于根, 这也可能是叶中的脯氨酸水平要
高于根的原因之一。此外 P5CS的活性还受到脯氨
酸的反馈抑制导致其在高胁迫强度时活性降低[ 22]。
同时, OAT 的活性随着 NaCl胁迫强度的增加逐
渐增加,且在高胁迫强度时上升较快,故认为在高胁
迫强度时鸟氨酸途径对脯氨酸的积累起主导作用,
这与赵福庚[ 20] 的研究结果一致。
脯氨酸的降解代谢基本上是合成代谢的逆过
程,而 Pr oDH 是脯氨酸降解的限速酶, 在渗透胁迫
时其表达活性受到抑制。本试验中, 随着 NaCl胁
迫强度的增加, P roDH 总体上呈降低的趋势。而在
叶中,当 N aCl处理浓度低于 300 mM 时, ProDH 的
活性随着时间的增加先升高后降低; 400 mM NaCl
处理时,该酶活性呈逐渐降低趋势,说明菊苣在达到
105
草 地 学 报 第 19卷
一定胁迫强度时, P roDH 的活性才会逐渐降低以减
少对脯氨酸的降解, 增强植物体的抗胁迫能力。黄
诚梅等[ 18]发现甘蔗( S accharum)在 PEG 胁迫 72 h
以前, ProDH 活性呈降低趋势。Sumithr a[ 23] 在豇豆
中发现随着盐胁迫强度的增加 P5CS 和 OAT 的
活性显著增加, 而 ProDH 的活性显著降低, 说明脯
氨酸的积累是合成和降解共同作用的结果。
总之,在 NaCl胁迫下谷氨酸途径和鸟氨酸途
径对菊苣中脯氨酸的积累均有贡献,低胁迫强度时
P5CS起关键作用的谷氨酸途径占主导地位, 高胁
迫强度时 OAT 起关键作用的鸟氨酸途径占主导
地位。
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(责任编辑 蔚 瑛)
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