全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21(2) : 109～116
J ournal of Wuhan Botanical Resear ch
山西南部脱皮榆群落生态特征及其物种多样性的研究X
毕润成, 陈李芳, 李培玉
(山西师范大学生命科学学院, 生物多样性研究所, 临汾　041004)
摘　要 : 选择脱皮榆群落分布较为集中的霍山、中条山等 2 个地段,设计 7 个样地, 用样方法进行调查, 共做样方
585 个。分析了脱皮榆群落的种类组成、区系特点、群落外貌、垂直结构等群落学特征,并对该群落的环境概况进行
分析, 计测了不同地段群落的重要值指标和不同层次上的 Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和 Pielou 指数。结果
表明, 脱皮榆主要分布于海拔 1100～1650 m 的中海拔山地。群落组成种类约 156 种,北温带分布属占优势,显示了
脱皮榆群落具有北温带性质。高位芽和一年生植物种类多,显示了脱皮榆群落分布区域夏季水热条件良好,冬季漫
长、寒冷、干旱的气候特点。乔木层平均高度约 13 m, 多样性指数 H 为 1. 0260～1. 5907;灌木层 H 值 0. 9983～
2. 4478;草本层 H 值为 0. 9047～3. 0621。研究为脱皮榆可持续利用和保护提供了有益的参考。
关键词: 脱皮榆; 群落学特征; 区系; 物种多样性
中图分类号: Q948　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X(2003) 02-0109-08
Study on Ulmus lamellosa Community Character istics
and Species Diversity in the South of Shanxi
BI Run-Cheng, CHEN Li-Fang, LI Pei-Yu
(Col leg e of lif e sciences, Shanxi Teachers Univer si ty, I nst itute of biod iversity , Linf en, Shanxi　041004, Chin a)
Abstr act: The dist ribut ing center s of Ulmus lamellosa community on Mt. Huoshan and Mt.
Zhongt iaoshan have been selected as 2 stands and been designed 7 sampling lands, where 585 plots
wer e investigated by sampling method. Based on the data, U. lamellosa community characterist ics
wer e analyzed about the specific composition, the flora feature, the community physiognomy, the
vert ical st ructure and the regulat ion of envir onment . T he indexes of the important -value and the
species diver sity ( Shannon-Wiener index; Simpson index and Pielou index) were measured in U.
lamellosa community in the sampling stands. T he results are as follow. T he community of U.
lamellosa mainly dist ributed to middle-al titude montane at 1100- 1650 m; the specific composition
in the community is 156 species, it can be the feature of north temperate zone with the genus of
boreal temperate zone being absolute dominance. The species and quantity of phanerophytes and
therophytes were showed to the area feature for dist ribut ion of U. lamel losa community where
temperature and rainfall are moderate in summer , but cold and dry in winter . The average height
of the arborous layer was 13 m. The index H was 1. 0260- 1. 5907 at tr ee layer , 0. 9983- 2. 4478
at brush layer , 0. 9047- 3. 0621 at herb layer. T his discussion aims at scient ific sustainable deve-
lopment and conservat ion of this r ar e phytobiocenose.
Key wor ds : Ulmus lamellosa ; Community characterist ics; Flor a; Species diversity
　　榆科 (U lmaceae ) 榆属 ( Ulmus) 植物脱皮榆 (U. lamellosa)为中国特有,系国家二级保护的珍稀
X
收稿日期: 2002-07-05,修回日期: 2002-10-05。
基金项目:山西省自然科学基金资助项目( 20021098) ;山西省归国留学资金资助项目( 2002-13)。
作者简介:毕润成( 1955- ) ,男,教授,主要从事暖温带植物群落、种群生态研究和教学工作。
濒危植物[ 1]。分布于黄土高原东部边缘和华北平原
交界处,山西南部是其分布中心[ 1 3]。但在其分布区
内分布零散, 个体数量少,加之人为干扰和天牛等病
虫害的破坏, 分布面积日趋减少, 如果不再加以保
护,很可能在山西境内消失。为了进一步保护这一珍
稀濒危物种, 深入研究其生态学特征是非常必要的。
脱皮榆大多零散分布在落叶阔叶林中,很少有纯的
群落,难以引人注目,因而迄今为止尚未有专门的研
究报道。为此,笔者以山西太岳山南端的霍山和中条
山等地段分布的脱皮榆为研究对象,探索脱皮榆群
落生态学的一般规律, 以便为脱皮榆植物资源利用
和物种保护提供理论依据。
1　环境概况
山西南部是脱皮榆的主要分布区域。其中霍山
位于临汾盆地东北部边缘, 地处临汾、上党、晋中三
盆地交汇处, 属太行山系中段山脉太岳山主峰, 最高
海拔2 354 m, 36°21′～36°45′N; 111°40′～112°20′E。
山脉大致成东北-西南走向。霍山属暖温带季风气
候,年平均气温在 9. 3℃～12. 3℃;年降水量 500～
700 mm, 其中 7、8、9 月的降水占全年降水量的
65%。本区属暖温带夏绿林区,地带性植被是落叶阔
叶林, 由于长期干扰破坏, 原生植被已不复存在,现
状植被为天然或人工次生类型[ 2]。
中条山位于山西省西南部 (主峰舜王坪海拔
2 322 m) , 是一条东西走向的山脉, 长约 170 km, 宽
10～30 km,北坡断崖陡壁,南坡缓斜, 为地垒中山,这
里是山西省植被类型众多, 植被资源,尤其是亚热带资
源最丰富的地区[ 3]。其中的蟒河地处阳城县桑林乡。位
于 35°2′50″～35°17′20″N, 112°22′～112°31′35″E, 最
高山岭指柱山海拔1 572 m。境内山势险峻、坡陡沟深、
灌丛密集、植被茂盛, 山间溪谷中有四季不断的泉水,
具有独特的自然景观。其中的大河林场地处翼城县大
河乡吉家门后沟, 位于 35°16′30″～ 35°27′20″N,
111°51′10″～112°6′E之间, 土壤为褐色土,中性微碱。
2　研究方法
2. 1　野外调查
选择霍山、中条山等脱皮榆分布较集中的地段,
进行了脱皮榆群落学的调查(各地段的环境概况见
表 1)。在霍山设 5个样地,在中条山设 2个样地, 选
择具有代表性的地段,采用样方法进行调查, 样方法
调查面积:乔木群落为 100 m2、灌木群落为 25 m2、
草本群落为 1 m2。乔木树种作每木调查,记录种名、
胸围、枝下高、冠幅等, 其它灌木、草本记载其盖度、
株数、高度等常规项目。每个样方为 100 m2 , 并在
100 m2 的样方内做 4个 25 m×25 m的样方, 在每
个 25 m×25 m 的样方内再做一个 1 m×1 m 的小
样方, 共作 100 m2的样方 65个, 25 m2的样方 260
个, 1 m2的样方 260个, 共计样方 585个。
表 1　脱皮榆群落样地区域概况
Table 1　T he survey on the stands of Ulmus lamellosa communit y
区域
Area
样地
Sampling
land
样方号
T he
number
of plot
海拔(m)
Alt itude
地形
Topography
行政区域
Adminis-
tra tive
ar ea
群落概况
Community
survey
霍山
Mt. Huoshan
磨沟 1～29 1 100～1 650 溪流两侧砾石覆盖率高 洪洞县 脱皮榆单优
金丝沟 30～36 1 280～1 445 同上 洪洞县 脱皮榆单优
旋风峪 37～39 1 250～1 300 沟谷底部土层覆盖较厚 洪洞县 脱皮榆和鹅耳枥、元宝槭共优
老牛沟 40～4549～58 1 300～1 600 沟谷山坡土层覆盖较厚 洪洞县 脱皮榆和鹅耳枥、元宝槭共优
沙子沟 46～48 1 200～1 600 同上 洪洞县 在阔叶林中伴生
中条山
Mt. Zhongtiao
蟒河 59～60 750～1 500 岩石裸露的山坡 阳城县 脱皮榆和鹅耳枥占优势
大河林场 61～63 1 375～1 450 土层较厚的山坡 翼城县 脱皮榆和鹅耳枥共优
2. 2　数据分析
室内准确鉴定样方标本到种, 统计科属种数及
其组成。按吴征镒( 1991)中国种子植物属的分布区
类型划分方案分析属的分布区类型及其区系组
成[ 4]。按 Raunkiaer 的生活型分类系统统计生活型
谱, 并以此划分群落的层片结构。按 Curt is J J 和
McIntosh R P 计算重要值的方法计测样方中灌木、
草本的重要值(频度、盖度、多度之和)。用 3种多样
110 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
性指数[ 5]测定群落的物种多样性。并综合分析群落
的垂直结构。3种多样性指数如下。
Shannon-Wiener 指数 H = - £ P i lnP i;
Simpson 指数 D= 1- £ [Ni(Ni - 1) /N (N - 1) ] ;
Pielou 指数 J = ( 1- £ P ilnP i ) / lnN
上式中, N 为物种个体总数, N i 为第 i个物种
的个体数, P i 为第 i 个物种的个体数占样方中所有
物种的个体数之比。因灌木和草本个体数统计较困
难,本研究用盖度代替个体数。
3　结果与分析
3. 1　种类组成分析
据 585个样方的调查, 共出现 156个种, 124个
属, 54 个科[ 6, 7]。其中种类最多的科有菊科(Com-
positae, 20种, 下同)、蔷薇科(Rosaceae, 17 种)、唇
形科 ( Labiatae, 7 种 )、忍冬科 ( Caprifoliaceae, 6
种) ,分别占 13. 51%、11. 49%、4. 73%和 4. 05%。其
次是豆科( Leguminosae, 5种)、木犀科( Oleaceae, 5
种)、禾本科(Gramineae, 4种)。前 4科所含种占所
有种的 33. 78% , 7科共占 43. 24%。在 124个属中
种类较多的属为蒿属 ( Ar temisia , 5 种)、忍冬属
( Lonicera , 4 种)、丁香属 (Syr inga , 3 种)、荀子属
( Cotonea ster, 3 种)、李属(P runus, 3 种)、松属( Pi -
nus, 3种) ,合计占总属数的 19. 09% 。统计结果表
明,菊科(蒿属)、禾本科、忍冬科等较进化的科种类
较多,表明脱皮榆群落是发育较晚的群落类型。
按吴征镒( 1991)关于中国种子植物属所划分的
15个分布区类型,脱皮榆群落中的植物属可划分为
其中的 14个类型(表 2)。由表 2可知,北温带分布
属占优势, 共有 45属, 达 36. 29% ,其中主要科为菊
科、蔷薇科、毛茛科 ( Ranunculaceae )、虎耳草科
( Saxifragaceae )、豆科、忍冬科、漆树科 ( Anacar -
diaceae)、槭树科(Aceraceae)、松科( P inaceae)、木犀
科、胡桃科( Juglandaceae)等北温带科。主要属有蒿
属、草莓属(Fr agar ia)、还阳参属(Cr ep is)、天南星属
( Ar isa ema )、蒲公英属 ( Taraxacum)、萎陵菜属
(P otemtil la )、黄精属( Polygonatum)、李属、蔷薇属
( Rosa )、荚 属( Vibur num)、忍冬属( Lonicera )、榆
属(Ulmus)等 45属。可见本类群落具有明显的北温
带性质。本群落中另一重要的分布区类型是旧世界
温带分布,共 14个属, 17个种。此外,泛热带分布的
有 15个属,世界分布的有 14个属。分析结果显示,
脱皮榆群落的区系组成以北温带成分占绝对优势,
由此可见,该群落区系具有北温带性质,这一特点同
表 2　脱皮榆群落中种子植物属的分布区类型
Table 2　The gener ic ar eal-types of seed plants
in Ulmus lamellosa communit y
分布区类型
Areal-types
属数
Genera
No.
占属总数百分比
Percentage
in genera
1.世界分布　Cosmopolitan 1. 00 11. 29
2.泛热带分布　Pant ropic 15. 00 12. 90
3.热带亚洲和热带美洲间断分布　T rop. Asia & Trop. Amer. dis-　juncted 6. 00 2. 24
4.旧世界热带分布　Old World Tropics 2. 00 1. 61
5.热带亚洲至热带大洋州分布　T ropical Asia & T rop. Aust ra-　lasia 1. 00 0. 81
6.热带亚洲至热带非洲分布　T rop. Asia to T rop. Africa 3. 00 2. 42
7.热带亚洲分布　T rop. Asia 4. 00 3. 23
8.北温带分布
　Nor th Temperate 45. 00 36. 29
9.东亚和北美洲间断分布　E. Asia & N. Amer . disjunct ed 6. 00 4. 48
10. 旧世界温带分布　Old World Temperat e 14. 00 11. 29
11. 温带亚洲分布　T emp. Asia 5. 00 4. 03
12. 地中海区、西亚至中亚分布　Mediter ranea, W. Asia to C. Asia 1. 00 0. 81
14. 东亚分布　E. Asia 10. 00 8. 06
15. 中国特有分布　Endemic to China 1. 00 0. 81
　合计　　T otal 124. 00 100. 00
霍山等研究区域所在的地理方位相吻合。
3. 2　群落的外貌分析
3. 2. 1　季相变化　脱皮榆群落季相变化明显。其分
布区海拔较高,气温低, 无霜期短,每年约 5月初群
落返青, 变为鲜绿色, 茂盛生长至 8 月中旬,颜色逐
渐变黄,呈现一片秋色; 9月底开始落叶, 进入枯黄
的冬季景象。林下的灌木层和草本层由于有脱皮榆
的保护,春季返青较乔木层早半个月,秋季落叶也比
乔木层晚 10～15 d。
3. 2. 2　层片结构　统计结果表明:乔木 25种, 占
16. 03%, 灌木 44种,占 28. 21% 草本植物 87种, 占
55. 77% 。根据 Raunkiaer 的生活型分类系统, 按一
级生活型统计样方中出现的植物种, 分析其层片结
构(图 1)。结果表明:高位芽植物和一年生植物种类
多,数量大,是该群落中处于优势地位的生活型。在
高位芽植物中, 可分为(A )高度是 7～18 m的中型
111　第 2 期　　　　　　　　　　毕润成等:山西南部脱皮榆群落生态特征及其物种多样性的研究
1.高位芽植物; 2. 地上芽植物; 3.地面芽植物; 4.地下芽
植物; 5. 一年生植物
1. Phaenerophyt e; 2. Chamaephyte ; 3. Hemicryptophyte;
4. Cryptophyte ; 5. Therophyte
图 1　脱皮榆群落生活型谱
Fig. 1　Life -form spectrum of Ulmus
lamellosa communit y
高位芽植物; (B)高度为 2 m 以下的矮高位芽植物。
前者 25种占 17. 4% , 其中包括构成常绿针叶层片
的华山松(P inus armandi i)和构成落叶阔叶高位芽
层片(优势层片)的脱皮榆( Ulmus lamellosa) , 五角
枫( Acer ol iverianum) , 鹅耳枥 (Carpinus turczani -
nowii ) ,辽东栎(Quercus l iaotungensis)等若干种类,
表明本区水热条件良好,具有典型的落叶阔叶林生
存 环境。后者包括了 38 种灌木, 占总种数的
26. 4% ,其中灌木包含连翘(F orsythia susp ensa )、木
本香薷 (E lsoholtvia sta llntoni )、花叶荚 ( Vibur -
num mongol icum)、三裂绣线菊(Sp iraea trilobata )、
接骨木(Sambucus wil liamsii )、黄刺玫(Rosa xan-
thina)、五台忍冬(Lonicer a kungcena)等若干种类,
构成了落叶阔叶矮高位芽层片, 这些灌木种类和数
量明显高于乔木, 表明本区气候干旱,反映了本群落
属于落叶阔叶林西部类型的特征。一年生植物是该
群落下层的优势层片, 包括草莓属、斑种草属、蛇莓
属、车前属、唐芥属、棘豆属等若干属的种类,该层片
占所有种数的 24. 5% ,反映了脱皮榆分布区寒冷,
冬季漫长,年温差大的环境特点。地面芽植物主要包
括蒿属、蒲公英属、羊胡子属等若干属的植物,占总
种数的 13. 2%。地下芽植物主要包括大丁草属、地
黄属、蝙蝠葛属、廖属等若干属的植物,占总种数的
16. 0%。而地上芽植物却很少, 只占总种数的
2. 8%。这均反映了分布区寒冷严酷的环境,喜湿植
物种类受到限制,对寒冷环境具良好适应的种类大
量增加。对生活型的分析进一步客观地反映了本区
的生态实际。
3. 3　群落结构分析
脱皮榆林垂直结构明显,可分为乔木层、灌木
层、草本层和地被层。乔木层高6～18 m, 均高13 m,
由脱皮榆 、鹅耳枥、五角枫、小叶白蜡、辽东栎等阔
叶树种构成,枝下高 1. 6～2. 5 m,平均为 1. 7 m。灌
木层高度平均 1. 5 m, 高度在 2 m左右的高灌层常
见种有连翘、黄刺玫、三裂绣线菊、红柄白鹃梅、花叶
荚 、黄栌、红瑞木等, 1 m 以下的矮灌木层由木本
香薷、薄皮木、叶底珠等构成。该群落中的灌木层在
阳坡盖度比较大,常在 20%左右,而在阴坡、半阳坡
则稀疏,盖度只有 3. 5%左右。草本层高度在1 m以
下,常可分为2个亚层。乌头、黄精、唐松草等高度大
约 0. 8 m,组成第 1亚层, 盖度在 2%左右。羊胡子
草、草莓、斑种草、附地菜、黄花蒿、车前、蒲公英等常
构成第 2亚层, 高度 2～20 cm, 盖度可达 35%以上。
地被层中活地被层主要由苔藓、地柏等构成, 死地被
层在本区并不发达。
3. 4　重要值分析
重要值是群落中物种生态适应能力和物种在群
落中所处地位的综合指标, 其大小是确定优势种和
建群种的重要依据。结果表明:脱皮榆林下灌木层中
连翘重要值 ( 74. 04) 最大, 其次是三裂绣线菊
( 27. 91)、接骨木 ( 23. 78)、黄刺玫 ( 20. 04)、荚
( 18. 18)、多花荀子( 14. 81)、美丽胡枝子( 12. 82)、木
本香薷( 11. 38)等种类,说明这些植物是脱皮榆林下
灌木层中的优势种或建群种, 此外还有五台忍冬
( 1. 56)、小叶鼠李( 0. 32)、荆条( 0. 12)等, 但重要值
都很小。脱皮榆林下草本层中羊胡子草重要值
( 50. 68)最大,其次是草莓( 25. 19)、蛇莓( 22. 67)、艾
蒿( 19. 73)、山马兰( 19. 49)等种类,说明这些植物是
脱皮榆林下草本层中的优势种或建群种,此外还有
斑种草( 4. 98)、附地菜( 3. 70)、唐芥( 0. 56)、天南星
( 0. 07)等若干种类, 但重要值也很小(见图 2、图 3)。
脱皮榆群落乔木层重要值数据表明:由于中条
山水热条件优于霍山,群落中树木种类较为丰富(见
表 3、表4)。中条山脱皮榆和鹅耳枥 IV 值为
79. 724 7、47. 358 2。山桃、辽东栎、朴树、华山松、华
北落叶松、蒙桑、栾树、野山楂、山杨等则保持了较低
的重要值。在霍山脱皮榆为单优树种, IV 值为
175. 986 6, 其 次 是 元 宝 槭 53. 484 0, 白 蜡 树
43. 151 8;还有辽东栎、北京花楸等重要值都很低。
3. 5　多样性分析
物种多样性指数计算方法采用在暖温带使用效
果良好的马克平、Downing和 Nil lson 的方法。灌木
112 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
1. Lamium ba rba tum; 2. Bothr iosp ermum chinense; 3.Dianthus chinensis; 4. Fraga ria ananassa ; 5. P lantag o asia ti-
ca ; 6. Crepis crocea ; 7. I xer idium sonchif olium; 8. N epeta p ra ttii; 9. Roegner ia kamoji; 10. Tr ig onotis p ed uncu-
la ris; 11. Ar isaema consaguineum; 12. Astr ag alus mong holicus; 13. Viola bif loea; 14. Bidens pilosa; 15. Ar temisia
annua; 16. Cynanchum aur iculatum. ; 17. T araxacum mong olicum; 18. P hilad elphus pekinensis; 19. Goodyera
rep ens; 20. E rysimum bungei; 21. Carex d ur iuscula; 22. Ar thr axon hisp idus; 23. Chlor is r iig ata; 24. Aconitum
sinomontanum; 25. Cap sella bur sa -pa stor ia ; 26. Chenopod ium album; 27. S tevia rebaudiana; 28.Ar temisia bra chylo-
ba ; 29. Duchesnea indica ; 30.Anemone tomentosa; 31.Ga lium bungei; 32. H umulus scandens; 33. Scutellar ia or tho-
calyx; 34. P atrinia scabiosaefolia; 35. Ar temisia gemelinii; 36. Artemisia a rgye; 37. Cir sium setosum; 38. N ep eta
pr attii ; 39. Polygonum avicula re; 40. T ha lictrum aquileg ifolium; 41. P otentilla chinensis; 42. Leibnitz ia anandr ia ;
43. Lysimachiz clethroides; 44.Malaxis monophyllos; 45. P ilea mongolica ; 46. Polygonatum odora tum; 47. E up hor -
bia kansui; 48. Sonchus oler aceus; 49. Ribes komarovii; 50. Atractylodes chinensis; 51. Rubia cord ifolia; 52.
Kalimer is indica ; 53. P olygona tum sibir icum; 54. S ilene ap rica; 55. Carduus crispus; 56. Myosotis sylvatica ; 57.
Dioscorea nipponica ; 58. Caryopteris mongholica; 59. Artemisia anethoides; 60. Bothr iochloa ischaemum; 61.
Oxytropis coerulea; 62.Oxytropis hir ta ; 63.Mentha haploca lyx; 64. Menisp ermum daur icum; 65.Dracocep ha lum ru-
p estr e; 66.Agr imonia p ilosa ; 67. I sod on amethystoides; 68.Medicago satira ; 69. Lychnis f ulg ens; 70. S temmacantna
unif lor a; 71. Saposnnikovia diva ricata ; 72. Dipsacus j aponicus; 73. Angelica d ahur ica ; 74. P otentilla discolor ; 75.
Caca lia ambigua ; 76. Valeriana of f icina lis; 77. Rehmannia glutinosa ; 78. Gira rd inia cuspidate; 79. Smilax stans;
80.Asp arag us of f icinalis; 81. Er igeron acer ; 82. Clema tis intr icate; 83. P ulsa tilla chinensis; 84. P ar is quad rif olia ;
85. Ep imedium sagitta tum; 86.Allium ramosum; 87.Macleaya microcarp a
图 2　脱皮榆群落不同地段草本重要值分布图
F ig. 2　T he dist ributed char t of the herb important -value in different section of Ulmus lamellosa
和草本植物 N 和 P 的取值用平均盖度,以便克服无
性系个体和丛生个体记数的困难。为了得到 7个不
同样地的多样性指数, 本研究分别将每个取样地段
的所有样方中种的盖度值累计、平均,得每个种在样
地的平均盖度。考虑到乔、灌、草个体大小差异悬殊,
在群落中生态作用各不相同,对乔木层、灌木层和草
本层多样性指数进行了分别计测。
Shannon-Wiener 指数 H 是表示群落中物种丰
富程度的指标。用该公式分析的结果见表 5。结果表
明: ¹ 群落的不同层次中, 草本层多样性指数最高,
H 值在 1. 852 9～3. 062 1之间。但在大河林场,草
本层H 值低于乔木和灌木,只有 0. 904 7。这是由于
大河林场是次生林,原植被被破坏,新植被尚未完全
生长起来。其次是灌木层 H 值在 1. 388 3～2. 447 8
之间。乔木层最低, H 值在 1. 026 0～1. 719 5之间。
º 7个地段的分析结果表明, 磨沟的综合 H 值最
大, 其顺序是磨沟> 蟒河> 金丝沟> 沙子沟> 老牛
沟> 大河林场> 旋风峪。这是因为在磨沟脱皮榆生
长状况不良,多生长在岩石缝中,十分低矮,稀疏, 或
多为枯树和树桩,同时该林冠郁闭度低,林下光照充
足,这就为草本和灌木的生长创造了条件,使得灌木
层和草本层种类多, 数量大, H 值也较大。在蟒河脱
皮榆数量少,生长状况不良,比较稀疏, 这就为其它
植物种类的侵入创造了条件, 这可能是蟒河乔木 H
113　第 2 期　　　　　　　　　　毕润成等:山西南部脱皮榆群落生态特征及其物种多样性的研究
1. E lsoholtzia sta llntoni; 2. Sageretia p aucicosta ta; 3. Sambucus williamsii; 4. For sythia suspense; 5. P runus davidi-
ana ; 6. Rosa xanthian; 7. Syr ing a p ubescens; 8. Ex ochord a gir aldii; 9. Crata eg us cuneata ; 10. Vitex negundo; 11.
Perip loca sepium; 12. Lesp ed eza f ormosa ; 13. Spir aea tr ilobata ; 14. Sp ir aea p ubescens; 15. Cotonea ster multif lorus;
16.Ostryop sis davidiana ; 17. Lonicer a kungcena ; 18. Lonicer a f erdinandii; 19. Philadelphus dasycalyx ; 20. P runus
tomentosa ; 21. Syr inga microp hylla ; 22. Securinega suf f ruticosa ; 23. Viburnum mongolicum; 24. Actnid ia arguta ;
25. Kopsia f ruticosa; 26. Deutzia gr andif lor a ; 27. Leptodermis oblonga ; 28. Syr ing a p ekinensis; 29. Cotoneaster
mulif lorul; 30. Sorbus d iscolor ; 31. Lonicer a chrysantha; 32. Rhamnus pa rvif olia ; 33. Abelia bif lor a ; 34. Cotinus
coggygria ; 35. Cotoneaster acutif olius; 36. Lonicer a maackii; 37. Elaeagnus pungens; 38. Koelr euteria panicula ta ;
39. Schisand ra chinensis; 40. Ailanthus a ltissima; 41. Celastr us orbiculatus; 42. Euonymus hanoides; 43. Litsea pun-
g ens; 44. Synurus deltoids
图 3　脱皮榆群落不同地段苗木重要值分布
F ig. 3　The distributed chart of the brush impor tant-value in differ ent section of Ulmus lamellosa community
表 3　中条山脱皮榆群落乔木树种的重要值
Table 3　The tr ee species import ant value of Ulmus lamellosa communities in M t. Zhongtiao
种　名　　
Species name　　
个体数
NI
相对频度
RF (% )
相对多度
RA ( % )
相对显著度
RD (% )
重要值
IV
脱皮榆 Ulmus lamellosa 35 17. 857 1 38. 04 23. 827 6 79. 724 7
元宝槭 Acer trunca tum 1 3. 571 4 1. 09 9. 679 9 14. 341 3
鹅耳栎 Carpinus tur zaninowii 15 10. 714 3 16. 3 20. 343 9 47. 358 2
山桃 Amygda lus d avid iana 4 7. 142 9 4. 35 2. 854 5 14. 347 4
辽东栎 Quercus liaotungensis 4 7. 142 9 4. 35 1. 941 3 13. 434 2
朴树 Celtis tetrandra 7 10. 714 3 7. 61 10. 265 28. 589 3
华山松 P inus armandi 8 7. 142 9 8. 69 8. 775 8 24. 608 7
华北落叶松 Lar ix pr incipis- rupprechtii 6 10. 714 3 6. 52 0. 744 6 17. 978 9
蒙桑Morus mong olica 4 7. 142 9 4. 35 7. 765 3 19. 258 2
栾树 Koelr euteria paniculata 4 3. 571 4 4. 35 0. 744 6 8. 666 0
野山楂 Cra ta cg us cuneata 2 7. 142 9 2. 7 4. 786 8 14. 629 7
山杨 Pop uplus davidiana 2 7. 142 9 2. 7 5. 584 6 15. 427 5
Notes: NI. number individual; RF. relative frequency; RA. relative abundance ; RD. relative significance;
IV. importance value.
114 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
表 4　霍山脱皮榆群落乔木树种的重要值
Table 4　T he t ree species impor tant value of Ulmus lamellosa communities in Mt. Huoshan
种　名　　
Species name　　 个体数NI 相对频度RF ( % ) 相对多度RA ( % ) 相对显著度RD (% ) 重要值IV
脱皮榆 Ulmus lamellosa 46 35. 007 0 59. 740 3 80. 945 6 175. 986 6
元宝槭 Acer trunca tum 11 29. 405 5 14. 285 7 9. 792 8 53. 484 0
鹅耳栎 Carpinus tur zaninowii 1 5. 881 1 1. 298 7 0. 425 0 7. 604 8
辽东栎 Quercus liaotungensis 1 5. 881 1 1. 297 8 0. 123 1 7. 302 0
白蜡树 Fraxinus chinensis 15 17. 650 4 19. 480 5 6. 020 9 43. 151 8
北京花楸 Sorbus discolor 3 5. 881 1 3. 896 1 2. 815 6 12. 592 8
　　Note : Same as table 3.
表 5　脱皮榆群落物种多样性
Table 5　T he indexes of species diver sity in Ulmus lamellosa communit y in Mt . Huoshan and Mt . Zhongtiao
样地
Sample
D
乔木
Tree
灌木
Brush
草本
Herb
综合
Syn-
thesis
H
乔木
Tree
灌木
Brush
草本
Herb
综合
Syn-
t hesis
J
乔木
T ree
灌木
Brush
草本
Herb
综合
Syn-
thesis
磨沟
Mogou 0. 5888 　0. 8340 　0. 9041 2. 3269 1. 2117 2. 2408 3. 0621 6. 5146 0. 4450 0. 7037 0. 8821 2. 0308
金丝沟
Jinsigou 0. 6918 0. 7390 0. 8403 2. 2711 1. 4101 1. 6778 2. 2842 5. 3721 0. 5654 0. 5815 0. 7132 1. 8601
旋风峪
Xuanfengyu 0. 6821 0. 4690 0. 8438 1. 9949 1. 3270 0. 9983 2. 0169 4. 3422 0. 6084 0. 4339 0. 6551 1. 6974
老牛沟
Laoniugou 0. 4377 0. 6184 0. 9163 1. 9724 1. 0260 1. 3883 2. 5815 4. 9958 0. 3479 0. 5186 0. 7641 1. 6306
沙子沟
Shazigou 0. 7513 0. 7986 0. 8017 2. 2316 1. 5046 1. 7068 1. 8529 5. 0643 0. 7045 0. 5950 0. 6159 1. 9154
蟒河
Manghe 0. 8235 - 0. 1414 - 0. 1412 0. 5409 1. 7195 1. 6516 2. 2802 5. 6513 0. 9409 0. 5681 0. 7051 2. 2141
大河林场
Dahe fores-
try cent re
0. 6299 0. 8948 0. 3385 1. 8632 1. 5907 2. 4478 0. 9047 4. 9432 0. 5183 0. 7487 0. 4136 1. 6808
值为最大的主要原因。相反,该林冠郁闭度低, 林下
光照充足, 灌木层和草本层种类多, 数量大, H 值也
较大。而在老牛沟乔木树种单一, 为脱皮榆单优组
成,因此其乔木 H 值最小。
Simpson 指数 D, 亦称生态优势度,它是表明群
落的优势度集中在少数种上的程度指标。计算结果
见表 5。分析结果表明:草本层 D 值普遍高于灌木
层,灌木层普遍高于乔木层, 这说明草本层种类虽
多,但优势度只高度集中在少数种类上,而乔木不仅
种类少,并且优势度很不明显,这说明脱皮榆并不是
单优组成,只是零散分布。D 值作为一种反应群落
组成结构水平的指标, 能够客观地反应脱皮榆群落
的生态实际。
Pielou 指数 J 是反应群落均匀度的指标。它可
以表明群落中物种定量指标的差异程度。虽然 J 和
D 值没有互补关系,但两者却是相反的概念。如磨
沟的脱皮榆群落中, 草本层生态优势度高度集中在
少数几种植物上, D 值达0. 904 1。这一事实表明,群
落中优势种盖度和伴生种盖度差异大,个体数很不
均匀, 因而 J 值仅为 0. 882 1, 是所测 J 值最高者。
Pielou指数的计测结果表明, 乔木层 J 值最低,灌木
层次之,草本层最高,这和本文前述乔、灌、草各层的
物种构成基本一致,即脱皮榆群落中草本层比较均
匀,灌木层次之,乔木层差异最大。
4　结论
从种类组成看, 样方中共出现了 156种植物, 表
明脱皮榆群落的组成成分比较复杂, 物种多样性丰
富。从区系组成看, 北温带分布的种类占优势,决定
了该植物区系的性质。其它旧世界温带分布和世界
分布的属也占有一定比例, 中国特有分布的属虽然
数量不多, 但反映了本区的特殊性。从生活型组成
看,高位芽植物和一年生植物占优势,这和暖温带森
林气候条件下发育的群落组成非常一致。从群落的
垂直结构来看,该群落平均高度为 13 m, 可分为乔
木层、灌木层、草本层和地被层。从物种多样性指数
看, H 值在研究样地内一般为草本层> 灌木层> 乔
木层。综合比较 H 值,磨沟最大。从 IV 值检测结果
115　第 2 期　　　　　　　　　　毕润成等:山西南部脱皮榆群落生态特征及其物种多样性的研究
看,乔木层中, 脱皮榆在不同环境下, IV 值有所不
同,从 241. 30到 68. 291;灌木层中 IV 值最大为连
翘和三裂绣线菊, 是灌木层的优势种。草本层 IV 值
最大的是羊胡子草和匍匐萎陵菜, 是草本层的优势
种。
综上所述,山西南部脱皮榆群落分布范围狭窄,
群落特征和多样性指数具有明显的差异, 人为干扰
破坏严重。因此,进一步对脱皮榆群落和种群进行研
究,对脱皮榆群落的保护具有重要意义。
参考文献:
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物种多样性的研究 [ J] .西北植物学报, 2001, 21( 3) :
497 506.
致谢:
多年来,承蒙各位植物学专家、教授在百忙之中抽出时间,不厌其烦地多次为《武汉植物学研究》审阅稿
件,对本刊工作给予了极大地支持和帮助。你们对稿件认真审阅, 细心批改, 深受广大作者好评。在此,将近
两年来为本刊审稿的专家、教授名单列出, 以表示我们深深的敬意和衷心的感谢。
2001～2002年审稿人名单(按姓氏汉语拼音字母顺序排序)
安树清　白学良　毕列爵　蔡得田　蔡庆华　蔡肖群　陈炳辉　陈昌笃　陈根云　陈　介　陈立国　陈灵芝　陈启
陈青度　陈善娜　陈士云　陈维培　陈心启　陈玉萍　陈之端　陈祖铿　程惠贞　程景福　戴和平　邓红兵　邓秀新
邓子新　丁靖垲　范　晓　方瑞征　傅大立　傅家瑞　傅立国　甘烦远　高　谦　高贤明　葛继稳　葛剑平　葛　颂
桂建芳　郭厚良　郭水良　郭新弧　郭友好　何光存　何　平　何子灿　何之常　侯明生　胡　含　胡鸿钧　胡启明
胡人亮　胡玉熹　胡正海　胡征宇　黄宏文　黄学林　姜道宏　姜笑梅　江明喜　蒋高明　金传萌　柯卫东　孔庆东
寇晓军　兰盛银　黎兴江　李　博　李存信　李凤民　李光照　李国庆　李合生　李　恒　李家儒　李嘉瑞　李建强
李　嵘　李绍华　李　伟　李锡文　李先恩　李旭光　李夜光　李益健　李止正　李振宇　李中奎　李自珍　利容千
连玉武　梁士楚　廖景平　林兴华　林尤兴　林植芳　凌定厚　刘定富　刘继红　刘曼西　刘　念　刘胜祥　刘学群
刘耀光　刘友良　刘玉成　刘志礼　卢大炎　陆莲立　陆玲娣　路安民　罗　艳　罗正荣　骆炳山　马凤鸣　马克平
孟金陵　母锡金　倪乐意　欧光鉴　欧阳叶新　潘开文　彭少麟　齐雨藻　强　胜　覃海宁　秦　松　秦祥
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左家哺
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