全 文 :第 6 卷
V o l
.
6 N o
草 地 学 报
A C I、、A G R ES flA S IN CA
19 8 年
l卯8
柱花草在酸性红壤中磷吸收效率及其形态和
生理生化特性初探 ‘
杨 茂 严 小龙
(华 南农业大学植物营养遗传研究室 , 广州 5l 0( 讲2
摘要 : 本文通过盆栽及水培试验对柱花草地上部 、根部形态 、根 际酸化及根 、叶酸性磷酸酶活
性等生理生化特性的测定 , 对柱花草基因 型适应低磷的机制进行研究 , 为选育磷高效率基因型提
供依据 。 结果表明 , 在酸性低磷红壤区 , 供试的十三个柱花草品种在株高 、分枝数 、主根长 、根系活
跃吸收面积及根际酸分泌等方面差异明显 。 相关分析结果表明 , 地上部生物量与株高 、分枝数 、主
根长和根系活跃吸收面积等形态特征间相关关系明显 。 在低磷区 , 根际酸化能力与植株吸磷量之
间相关关系显著 , 表明根际酸化有利于柱花草对磷的吸收 。 根部 和叶部磷酸酶活性与缺磷条件下
地上部生物量和植株吸磷量之间无显著相关 , 进而表明柱花草的磷效率主要是由吸收效率所决定
的 。
关键词 : 红壤 ; 柱花草 ; 磷效率 ; 基因型差异
1 前言
柱花草 (styl O5a 瓜hes sp . )是华南地 区广大酸性 缺磷 红壤地 区很有价值的豆科牧草之一 。
笔者通过对不同柱花草基因型在酸性红壤中营养生长和对磷 吸收情况的研究 , 确定柱花草对
酸性红壤的磷吸收利用存在显著的基因型差异 , 筛选出既适应低磷红壤环境 又具有高产潜力
的优 良基因型 。 但不同基因型之间磷效率的形态和生理生化基础 尚不明确 . 因此 , 本研究对已
筛选的对照基 因型进行地上部和根形态及生理生化指标的测定 , 旨在了解某些基因型中对磷
效率有重大贡献的形态或生理生化特性 , 为进一步选育具有磷高效率的柱花草品种提供参考
指标 。
2 材料与方法
2
.
1 本试验采用花 岗岩发育的赤红壤作 为酸性红壤的代表 。 土样采于华南农业大学 国环系
网室绿肥园 , 采样深度 0 一 20 c m , 风干后过 5~ 筛
。 其全氮为 1 . 5 彭k g , 全磷 0 . 34 群k g , 速效磷
1 1
.
2 6 n l岁k g , 速效钾 7 0 . 2o lllg/ kg ,有机质 13 . 2 g/ k g , pH 值 4 . 6 5 。
2
.
2 柱花草的三种类型
2
.
2
.
1 磷低效基 因型 , 包括 L8 、TA D1 0 、G l认Y 、 18 4 、 SE CA 、场 品种
2
.
2
.
2 磷敏感基 因型 , 包括 13 6 、 COO K 、 SEM I品种
2
.
2
.
3 磷高效基因型 , 包括 Y3 、L9 、 Lro 、90 1 18 品种
国家自然科学 基金 、广东省 自然科学基金 资助项 目。 卢仁骏 、连兆煌教授曾对本研究提供宝 贵意见 , 刘 国道先生 为本
试验提供柱花草种子 , 谨此致谢
第 3 期 杨 茂等 : 柱花草在酸性红壤中磷吸收效率及其形态 和生理生化特性初探
2. 3 水培试验
采用 184 、L9 、 L10 、Y 3 、 SE MI 、 SECA 六个柱花草基因型 ,
2
.
3
.
1 进行不施磷肥 (Pl )和施磷肥 (咒 )处理 , 重复三次 。
2
.
3
.
2 水培试验培养 液配方 : KN O 3 15 0 1 119 / L 、凡 5 0 4 24 4
.
2 6 11 19 / L
、
Mg S氏 · 7姚 0 15 0 in g / L 、
Cas 仇 ‘ 2姚0 7 5 0 m g/ L 、 Na Fe 一 E DTA 20 n lg/ L 、 H 3 BO 3 2 . 8 6 xn g / L 、 Mn S氏 ’ 姚 0 1 . 54 m g / L 、
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·
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.
22 lllg/ L
、
Cu SO4
·
SH 20 o
.
0 8 m g / L
,
N氏M o7 O、 · 4姚 0 0 . 0 2 1 119 / L , 施磷肥 (咫)处
理中加人 KllZp 0 4 15 0 ll】留L 。
2
.
4 地上部和根系形态测定
播种后 9 0 天收获 。 测定株高和分枝数 。 测定冲洗后的主根长 。 用 甲烯蓝吸附法测定 (山
东农学院 , 19 80) 。 根系总吸收面积和根系活跃吸收面积 。
2
.
5 根 际酸化程度测定
采用琼脂培养基 pH 原位显色法 , 测定不同基 因型根 际的酸化程度 . 在 10 毫升蒸馏 水中
加入 l 克琼脂 , 以及 (N氏 )2 5 0 4 132 1llg/ L 、 晚S仇 174 lllg/ L 、 M爵氏 · 7姚 0 2 4 6 in g / L 、 Cas 0 4 . 2珑O
17 2 11 19几 、 Mn SO4 · 姚 0 40 in g/ L 、 z n s〔)4 · 7姚 0 2 6 Illg/ L 、 Cu S仇 · 5姚0 lo lllg/ L 、 H 3 BO : 7 lllg/ L 、
N执Mo7 o 24 ·4玩 0 1 . 6 lllg/ L , 加热溶解 , 充分搅拌混合后冷却 至 4o ℃ 左右 , 将 琼脂一营养 液 pH
值调至 5 . 5左右 , 倒人 自制 的有机玻璃盒 (20 x 6 x 1 . sc m )中 , 先倒人 10 毫 升 , 将土培 80 天 的根
部洗净后铺在盒 中 , 再倒入 10 毫升 ,使整个根系被琼脂覆盖 , 待琼脂液完全凝固后 , 盖上塑料薄
膜纸 ,包上黑纸 , 置于网室中巧小时 ,取 出后将琼脂熔化 , 冷却至40 ℃左右 , 用 pH 计测州 值 。
2
.
6 根部 、叶部酸性磷酸酶活性测定
取一株水培条件下生长 印 天的完整植株 , 将其根系及叶片分别置于盛有酶反应液 的玻璃
瓶中 ,在 25 ℃下于黑暗中培养 90 分钟 。 酶反应液为含有对硝基苯磷酸钠 (0 . 5群L) 的 o . Zn l0 1/ L
醋酸钠 (pHS . 0) 缓冲液 。 取出后加人 Nao H 溶液 中止酶反应 , 于 40 5nl 波长下 比色 。 单位为 g’
献g (干样外时) -
2
.
7 测定数据 处理
按双因素 (基因型和磷水平 )随机区组设计进行方差分析 , 应用 SAS 电脑软件进行数据处
理 。 采用 F 检验 ,用邓肯氏检验进行品种间平均数的多重 比较 。
3 结果与分析
3
.
1 地上部形态特征
3
.
1
.
1 株高 在盆栽试验中 , 随着施磷量 的增加 , 各柱花草基因型在不 同有效磷条件下 , 株高
均有不同程度的增加 (表 1) , 各基因型 (P < 0 . 05 )间差异显著 。 品种除 Y3 外 , Lro 、L9 、 90 1 18 等
品种在 Pl 条件下 , 生物量较高 , 株高也有较明显 的优势 。 相关分析结果表明 ,不 同柱花草基因
型在同一磷水平处理下 ,株高与地上部生物量存在不同程度 的相关关系 。 株高可用 以判断柱
花草能否在低磷条件下正常生长的一个形态指标 。
3
.
1
.
2 分枝数 从表 2 可 以看出 , 在 Pl 处理中 , TA DI O 、 SEMI等柱花草品种的分枝数明显低
于施磷处理 (咫) 。 各基因型间的分枝数差异较显著 。 相关分析结果显示 , 各 柱花草基 因型在
同一磷水平下 , 分枝数与地上生物量的相关关系为 : Pl 和 玛 处理中 , 二者相关显著 ; P2 处理
中 , 二者相关不显著 。
2 1 4 草 地 学 报 l卯8 年
表 1 盆栽柱花草株高 (Cm)
r『目〕e 1 p la n t 阮igh t of 山玉re nt st , 农昭“刀£产刁已 罗 n o t”洲己5 in 50 11 pot C己tu , (e m )
基 因 型
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注 1 :同列 中字母相同者差 异不显著 ( P > 0 . 05 ) 。
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注 2 : 同一磷水平 下 , 株高与地上部生物量相关系数及其显著性水平为 : PI 0 . 63 35 ( 0 .舰0 1 ) 凡 0 . 8肠2 ( 0 . 仪幻1 ) 玛
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二 : PI 0 . 63 35 (0 . 《)20 1 ) 凡 0 . 896 2 (0 . (刀 )1 ) 玛 0 . 5 84 3 (0 .以33 )
表 2 盆栽柱花草基因型分枝数
r倒月e 2 Th e 1l ll l llx 三r of 禅ant l〕闭le he s of d ife 此nt s妙ha l瓜人璐 ge no t”姆 s in so il pot cul呱
基 因 型 品种 磷 水 平
Ge no type V 面e ry
3一4178’96lo5l一2907724
P le v e l
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注 1 : (同表 1)
Note l
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注 2 : 同一磷水平下 , 分枝数与地上部生物量相关系数及其显著性水平为 : Pl 0 . 61 6 (0 . 《)24 8 ) 咫 0 . 172 5 (0 . 57 5 5) P3
0
.
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Pl 0
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第 3 期 杨 茂等 : 柱花草在酸性红壤中磷吸收效率及其形态 和生理生化特性初探 2 1 5
表 3 盆栽柱花草主根长 (Cm )
T al 月e 3 Ma in o t Ie n多h of di fe re n t sl沙昭山“人进巧 罗no ty详5 in 50 11 pot c u ltu n 三(e m )
基 因 型 品种 P lev e l
生.2to洲侧蒯:78tu
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Ge no type
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.
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注 1 : (同表 1)
Note l
:
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注 2 : 同一磷水平下 , 主根长与地上部生物量相关系数及其显著性水平分别为 :
PI 0
.
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.胆肠 ) 代 0 . 72 36 (0 . 仪又2 ) 玛 0 . 2 3 57 (0 . 46 19 )
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凡 0 . 72 36 (0 . 仪又2 ) ‘ 玛 0 . 2 3 57 (0 . 46 19 )
表 4 盆栽柱花草基因型根系总吸收面积(甘 )
R o t t
o la l al 拟〕d 〕in g o a of di fe rent sl神”山诬之九郎 ge llo tyl 祀5 in 50 1 pot cul 撅(澎 )
平坠妒渺处理 基 因 型 磷 水 P le ve l 些62at淤l2a沪4c801T re atm e nt磷 低 效 Ge n o type
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.
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注 I (同表 l)
N o te l (Same
留 tab le l)
注 2 同一磷水平下 , 根系总吸收面积与地上部生物量相关系数及其显著性水平分别为 P1 0 月27 9 (0 . 05 31 ) 段 0 . 5% 3
(0
,
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一玛 0 . 23 57 (0 . 45 72 )
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草 地 学 报 19 8 年
3
.
2 根部形态特征
3
.
2
.
1 主根长 分析表 3 的数据可知 , 在酸性缺磷红壤条件下各柱花草基因型在不同有效磷
水平下 , 在 Pl 处理 中 , Y 3 品种生 物量较高 , 主根较长 , 超过 30 厘米 。 相关分析结 果表 明 , 在
P1
、咫 处理中 , 主根长与地上部生物量相关关系显著 。
3
.
2
.
2 根系吸收面积 本试验试 图通过测定根系总吸收面积和活跃吸收面积 , 藉以探讨根的
生长情况与吸收磷能力的关系 (表 4 、 5 )。 在未施磷肥处理 中 , L9 、Y 3 、璐 、 L ro 、COO K 等柱花草
基因型的根系总吸收面积和根系活跃 吸收面积均较大 。 相关分析结果表明 , P2 处理 中 , 根系
总吸收面积及各磷水平中根系活跃吸收面积分别与地上部生物量之间的相关关系较显著 。
表 5 盆栽柱花草根系活跃吸收面积 (衬 )
〕, a l〕e S R 侧〕t ac tive a l议”七in g are a Of d漩re n t sty 云站 a瓜heS 罗n oty 详5 in 5 0 11脚t e ul ture
基 因 型 品种 磷 水 平
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.
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注 l ( lti1 表 1 )
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注 2 同一磷水平 下 , 柱花草 基 因型 根系活跃吸 收 面积与地上部生物量 相关 系数 及 其显 著性 水平分别为 P1 0 . 50 31
(0
. 《妈92 ) 咫 0 . 88 7 3 (0 . (叉叉〕1 ) 玛 0 . 177 9 (0 . 547 0 )
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.创9 2 ) 咫 0 . 8 87 3 (0 . (兀旧l ) 玛 0 . 177 9 (0 . 54 70 )
3
.
3 生理生化特性
3. 3
.
1 根际酸分泌 各柱花草基因型在不 同有效磷条件下 , 试验以 N氏 一 N 为氮源 , 使植物
的阳离子吸收量大于阴离子 , 根系分泌的 H + 增多 , 根 际酸化 , 培养基 pH 值降低 。 从表 6 中可
以看 出 , 咫 处理中 , 根际 pH 值降低的幅度低于 Pl 及 再 处理 。 在 Pl 条件 中 , Y3 、 90 1 18 、场 、
COo K 等品种的根际 pH 下降幅度较大 。 其中 Y 3 和 90 1 18 是生物量较高的基因型 。
相关分析结果表 明 , 在 Pl 处理中 , 根 际 pH 值的变化量与地 一上部生物量的相关关系不明
显 , 但与植株吸磷量之间相关性显著 ,说明在低磷条件下 , 根际酸化有利于柱花草对磷的吸收 。
第 3 期 杨 茂等 : 柱花草在酸性红壤中磷吸收效率及其形态和生理生化特性初探 2 1 7
表 6 盆栽柱花草 pH 值降低 t
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注 l (同表 l)
N ot e l (Same
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注 2 同一磷水平下 , 根 际 p H 值降低量与地上部生物量及 吸磷量之间相关系数及其显著性水平分别为 : PI 0 . 39 3 5( 0 . 2 13 8)
咫 0 . 58仪〕(0 . (x x〕l) 玛 0 . 6 17 3(0 .倪 4 5 ) 根际 p H 值变化量 与吸磷量 : PI 0 . 5 03 6 (0 .叫 98 ) 咫 0 7 5 16 (0 . 田3 2 ) 玛
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3
.
3
.
2 根部 、叶部酸性磷酸酶活性 试验测定 了六种柱花草基因型根部及叶部酸性磷酸酶的
活性 (表 7 、 8 )。 在未施磷肥 和施磷肥条件下 , 叶部的酸性磷酸酶活性均明显高于根部 , 且与接
种根瘤菌与否无关 。 测定及相关分析结果表明 , 叶部 及根部的酸性磷酸酶活性与供试基因型
的地上生物量和吸磷量无直接关系 。
表 7 水培柱花草叶部酸性磷酸酶活性 (g’ ln I/ g D W · h)
1
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注 l (同表 l)
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草 地 学 报 1卯8 年
注 Z PI 和 砚 : 未接种根瘤菌的低磷 、高磷处理 , IPI 和 U佗 : 接种根瘤菌的低磷 、高磷处理 , 以下同 。
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注 3 同一磷水平下 , 叶部酸性磷酸酶活性值与地上部生物量及 吸磷量之间相关系数及其显著性水平分别为 : 叶部酸性磷酸
酶活性值与地上部生物量 : PI 0 . 41 45 (0 . 4 138 ) IP I 一 0 . 3 3 19( 0 . 5 2以 ) 凡 0 . 79 4(0 . 05 63 ) IP2 0 . 2 7 78 (0 . 594 1) 叶部酸
性磷酸酶活性值与吸磷量 PI 0 .伪0 7(0 . 9解1) IP I 一 0 . 41 97 (0 .叨7 0 ) 咫 0 8(j 36 (仓05 4D ) 1凡 0 . 21 肠(0. 68 8 7)
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表 8 水培柱花草根部酸性磷酸酶活性《g’ l1u/ 9 1)W ·h)
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注 l (同表 1 )
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注 2 同一磷水平下 , 根部酸性磷酸酶活性值与地上部生物量及吸磷量之间相关系数及其显著性水平分别为 : 根部酸性磷酸
酶活性值与地上部生物量 : PI 0. 2 20 3 ( 0. 67 5 0) IP I 一 0 乃53 8 (0. 2 54 2 ) 咫 一 0. 68 8 5( O . 13以 ) 皿 一 0 . 768 5( 住m 4 2 )
根部酸性磷酸酶活 性值与 吸磷量 : Pl 0. 65 2 ( 0 . 1日又 ) IP I 一 0. 5 63 2 (0. 公抖5 ) 咫 0 .肠7 7 ( 0 . 34肠 ) 皿 一 0. 7 25 9
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4 讨论与结论
4
.
1 各柱花草基因型形态特征的差异
4
.
1
.
1 柱花草基因型磷效率的差异 , 首先表现在地上部和根系形态方面 , 株高及分枝数对其
生物量亦有不 同程度 的影响 , 尤其是在低磷条件下 , 磷高效基因型柱花草的株高 、分枝数较多。
柱花草基因型的株高和分枝数一方面决定于品种特性 , 如 L1 0 , 株高较其它品种有较明显的优
势 , 但分枝数相对较少 ;另一方面 , 决定于不同柱花草基因型对磷的敏感程度 。 在 P1 条件下能
获得较高生物量者有 功 、90 1 18 、Y3 等品种 , 其分枝数亦较多。
4
.
1
.
2 根系形态发育影响着柱花草的生长和对磷的吸收 。 发达 的根系对地上部生物量有着
极其重要的作用 , 尤其对 L9 、L1 0 、 Y3 等品种而言 , 根部生物量 的多少对柱花草在低磷条件下
保持较高生物量有着很重要的作用 。
4
.
1
.
3 由于磷素在 土壤 中移动性很差 , 因此只有与根 系接触到 的磷才有 可能被植物 利用
( Sal
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,
198 0)
。 对苔子 、荞麦等作物的研究表明 , 根系表面积越大 , 或者 根系活跃吸收面积越
第 3 期 杨 茂等 : 柱花草在酸性红壤中磷吸收效率及其形态和生理生化特性初探
大 , 则根系潜在吸磷能力也越强 (刘宏滨等 , 1993 ) 。 本研究结 果表 明 , 磷高效柱花草基 因型 的
根吸收面积特别是活跃根吸收面积都较大 。
4
.
2 柱花草基因型生理生化方面的差异
pH 值是影 响土壤养分有效性和微生物活动的重要因素 。 磷高效基 因型植物在低磷条件
下 , 能够通过增强根系分泌 H + 和有机酸的能力 , 降低根际 州 值(张福锁 , 19 3 )。 早在七 十年
代 , 凡ley (197 1) 等曾发现植物吸收 N氏 一 N 能明显降低根际 pH 值 。 由于本试验琼脂培养时以
N氏 一 N 为氮源 , 因此 ,无论施磷与否 , 均表现出根际 pH 值下降 。 在 Pl 及 玛 条件下 , 根际 pH
值下降幅度较大 , 而 咒 条件下 , pH 值下降幅度较小 。 关于这种现象 , 可 以考虑以 下几点作为
解释 :
4
.
2
.
1 在低磷条件下 , 植物增强根系分泌 H + 的能力 , 降低根际 pH 值 , 这一结论在油菜 (Mo r -
场 等 , 19 8 )首蓓 (u Pt o n 等 , 19 8 7 )和白羽扇豆 (G a lllne r 等 , 19 8 1) 等作物亦有报道 。 已 有许 多研
究表明 , 低磷导致阴 、阳离子吸收不平衡 , 因而造成 根际酸化 (张福锁 , 19 2 ) , 因此 在 Pl 条件
下 , 根际 pH 降低幅度较大 。
4
.
2
.
2 在低磷条件下 , 根分泌物的数量大大增加 , 这些专一或非专一性分泌物一方面可降低
根际 pH 值 , 溶解难溶性磷化合物 ,另一方面 , 可与 Al 、Fe 等金属元素形成鳌合物 , 使根际土壤
中难溶性磷得以释放 , 从而大大提高了根际有效磷的浓度 , 增 加植物 吸磷量 , 达到调节和改善
磷营养状况的目的 。 有些研究结果表明 , 在植物生长过程 中 , 根系除溢泌 H + 和其他无机离子
外 , 还不断地向土壤介质释放有机化合物 , 这些分泌物与营养胁迫有密切 的关系 (M二clm er
等 , 19 8 7 )。 由于 目前柱花草在磷胁迫下根 际酸化的机理处于初步研究 阶段 , 在低磷条件下分
泌何种物质尚有待进一步研究 。
4
.
2
.
3 磷肥可以促进根系生长 , 促进氮和其他营养 的吸收 , 使植物呼吸作用加强 , 有 机酸和
A T p 增加 , 因而可容纳更多的 N氏 + 形成氨基酸 , 因此 , 在 玛 处理时 , 在根际 pH 值降低幅度亦
较明显 。
4
.
3 根际 pH 值下降的同时 , 可溶解 土壤 中部分难溶性磷 。 虽然华南地 区 为广大酸性 红壤
区 , 土壤本身酸性较强 , 但其强度不足以溶解土壤 中难溶性磷 , 因此 , 必须在土壤中形成更强酸
性的微区域 , 才能够有效地溶解如磷矿粉类难溶性磷 , 从而使与之间作的作物吸收磷量明显增
加 (”lu llg 等 , 19 3 ; Mars c hn e : 等 , 19 87 )。 今后可 以利用 Y3 、90 118 等具有磷高效基 因型 的柱花
草品种与果园 、茶园 、木薯等经济作物间种 , 在获得高产牧草的同时 , 不但提高果 园覆盖度 , 防
止养分的冲刷淋失 , 而且能提高其他作物的吸磷量 。
4
.
4 在本试验中 , 柱花草根部和叶部磷酸酶活性均与缺磷条件下地上部生物量和吸磷量无显
著相关 , 再次表明柱花草的磷效率主要是 由吸收效率所决定 的。
2 20 草 地 学 报 19 8 年
参 考 文 献
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