全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(3)：288～293
Journal of Wuhan Botanical Research
山西霍山油松种群结构和动态研究
苗艳明，刘任涛，毕润成
(山西师范大学生命科学学院，山西临汾 041004)
摘 要：在山西南部霍山七里峪林场典型地段设置了 9个样地，对油松(Pinus tabulaefonnis Cart．)种群进行了调
查，利用生存分析理论及谱分析理论，分析了油松种群径级结构和静态生命表，绘制了存活曲线，同时分析了种群
数量的周期性。主要结果如下 ：(1)油松的平均密度随径级的增加而减少，反映了密度与径级之间存在着一种负相
关性。(2)油松种群的存活曲线整体上趋于DeeveyⅡ型。(3)油松种群的生存与死亡，死亡密度与危险率均存在
波动起伏的特点。生存率与积累死亡率单调下降与上升，下降或上升的幅度是前、后期大，中期平稳。(4)谱分析
表明油松种群数量动态存在周期性波动，与油松天然更新过程有关。
关键词：种群；径级结构；生命表 ；存活曲线；谱分析
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2008)03—0288—06
Population Structure and Dynamics of Pinus tabulaeformis
in Huoshan M ountain of Shanxi Province
MIAO Yan—Ming，LIU Ren—Tao，BI Run—Cheng
(School ofL Science Shanxi Normal University，Linfen，Shanxi 041004，China)
Abstract：In Huoshan Mountain，9 sampling plots were set up at Qiliyu Farm for field investigation of Pi—
nus tabulaeformis population．Based on the theory of survival analysis and spectral analysis，the size struc—
ture，the static life table were conducted；the curves of survival are drawn，the periodicity of P．tabulaefor_
mis population was analyzed．The results are summarized as folow：(1)The average density of P．tabu—
laeformis dropped with the increase of size—class，which reflected the negative association between density
and size—class；(2)The estimated survival curve roughly showed the form of Deevey lI；(3)P．tabulae—
formis population has its fluctuation between survival and mortality，and between mortality density and
hazard rate．The monotonousess of survival function or accumulate mortality rate function were drop or up．
The population was developing in the earlier and later period and stable in the middle period．；(4)there
is a regularity of periodic fluctuation in the process of quantitative dynamics of P．tabulaeformis popula—
tion，which is related to natural regeneration of P．tabulaeformis．
Key words i Population；Size—class structure；Life table；Survival curve；Spectral analysis
油松(Pinus tabulaeformis Carr．)属松科松属植
物，为乔木。具有喜光、耐贫瘠等生物学特性_1 J。
油松林是华北黄土高原分布最广的温性针叶林之
一
，常和辽东栎(Quercus liaotungens)等构成暖温带
的地带性植被，在我国自然分布区大约在北纬31。～
44。，东经 101。30 ～124。25 之间_4 J。垂直分布为海
拔 100～2900 m。在山西省是天然次生林区的主要
树种，也是全省荒山造林先锋树种。
对于山西太岳山油松的研究，宋朝枢在 1979年
曾对其形态特征与类型进行了初步研究 ；马晓勇
等对太岳山森林群落优势种群生态位作了研究 j，
得出油松的生态位宽度指数达到了 1．985，这与油
松林在太岳山分布广、适应性较强有密切关系；曾杰
等则对太岳山油松人工林土壤水分动态特征、土壤
温度状况及降雨的第一次分配作了研究_l卜 。关于
油松种群的研究，有的作者 已做了些工作 j，但有
关太岳山油松种群动态的研究资料未见报道。油松
是太岳山区的重要造林树种和经济树种，但破坏较
为严重，研究该地区油松的变化规律对于该地区的
生态恢复和林业可持续经营具有重要意义。鉴于
此，我们结合太岳山南端的霍山地段的油松种群样
地调查，分析了油松密度与平均胸径和种群径级结
收稿日期：2007—07—27，修回日期：2008 05—10。
基金项目：山西省自然科学基金资助项 目(20021098)。
作者简介：苗艳明(1982一)，男，山西长治人，硕士研究生，主要从事植物生态学研究。
$ 通讯作者(Author for correspondence，E—mail：sxrcbi@126．COI1)。
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第 3期 苗艳明等：山西霍山油松种群结构和动态研究 289
构 ，以种群生命表及生存分析理论对其种群动态进
行研究 ，同时分析了种群数量的周期性。旨在分析
山西霍山油松种群的动态变化规律，为山西霍山油
松种群保护、森林恢复和经营以及霍山地区的生态
平衡、资源合理利用等提供理论依据。
1 研究区概况
选择的研究样地为霍山七里峪林场，地处山西
省霍州市境内，面积2039．3 hm ，核心区1117．9 hm 。
属暖温带季风气候区，年平均气温为 9．3～12．3℃。
最热月(7月)平均气温 25．1～26．1℃；最冷月(1
月)平均气温 一3．5～一4．5℃；极端最高气温 39～
40~C，极端最低气温 一18～一34~C，IO~C以上积温在
3000～4000~C，无霜期 120～130 d，年 降水量为
500～700 mm。
油松林 中的主要乔木种有辽东栎，重要值为
49．8％，多数为幼苗。其次是山杨(Populus davidi—
Ctl~Ct Dode)(16．2％)、茶条槭(Acer ginnala Maxim．)
(10．8％)。油松群落的灌木层 中，绣线菊(Spiraea
pubescens Turcz．)种群重要值最大(39．0％)，占绝对
优 势；其 次 是 忍 冬 (Lonicera japonica Yhunb．)
(18．9％)、美丽胡枝子(Lespedezaformosa Koehne)
(16．3％)、黄刺玫(Rosa xanthins Lind1．)(10．8％)、
虎榛子(Ostryopsis davidiana Decaisne)(8．8％)等种
类，说明这些植物是油松群落灌木层中的优势种。
油松林下 的草本层 中，白毛羊胡子草 (Eriophorum
vaginatum Linn．)种群的重要值最大(33．1％)，占绝
对优 势；其 次 是 蛇 莓 (Duchesnea indica Focke)
(7．3％)、仙鹤草(Agrimonia pilosa Ledeb)(7．1％)、
牡蒿(Artemisia japonica Thunb．)(6．2％)、艾蒿(Ar—
temisia argyi Lev1．et Vant．)(5．8％)、紫苏(Perila
frutescens Brit．)(3．1％)、茜 草 (Rubia cordifolia
Linn．)(3．0％)。随着海拔增高，油松林下的物种逐
渐减少。
2 研究方法
2．1 野外调查
在山西霍山七里峪林场海拔 1600～1900 1TI之
间，选择立地条件和油松种群长势较好、分布相对集
中的地段设置9个样地，总面积为 12117 m 。用每木
调查法和样方法进行种群学调查，测定胸径、树高。
1．3 m以下以幼苗计数，测量其高度；1．3 m以上测量
胸径。共统计了 1542株油松。样地内油松种群是自
然更新，样地内有人为砍伐情况，记录伐桩个数。在
每一样地记录海拔、地理坐标、坡向等生境指标。
2．2 密度分析
密度分析统计 9个样地立木(株数·hm )，统
计各样地的平均胸径及其密度，并用下列公式计测
油松平均胸径和密度的相关性：
∑ ( 一 )( 一元 )
_／ — 二二=i — —二 。
√ ( 一 ( 一元 )
式中， 为相关系数，p为平均胸径的级数， 为样
地号，沩 相对密度， 为平均胸径， 为存活个体数。
2．3 径级结构划分
年龄结构是种群的重要特征，许多学者在研究
中用大小(径级)结构分析法替代年龄结构，效果良
好 ；本研究也采用径级结构分析油松的种群结
构及其动态。采用空间代时间的方法 ，将林木依
胸径大小分级，在径级划分时，把胸径在 4 am以下
的划为第 1径级，胸径在 4 tin以上的每间隔 3 am
为一径级，共划分为 13个径级。
2．4 生命表编制
根据油松种群的不同径级个体数，编制静态生
命表，计算公式如下：
2 =(0 ／0o)×1000；d =2 一2 +1；
q =(d ／l )×100％；
L =(Z +Z +1)／2； =ZL ；
e = ／l ； =lnl 一lnl +1；
S(t )=p1p2⋯P ；F(t )=1一S(t )；
_厂(t )=S(t )一S(t )／h =S(t )g／ ；
A(t )=_厂(t )／S(t )=2q ／h (1+p )。
式中， 为龄级数，Ct 为在 龄级 内现有个体
数，Ct。为Ct 的初始值 ；z 为在 x龄级开始时标准化
存活个体数(一般转化为 1000)；d 为从 到 +1
龄级间隔期内标准化死亡数；q 为从 到 +1龄级
间隔期间死亡率；L 为从 到 +1龄级问隔期间还
存活的个体数； 为从 龄级到超过 龄级的个体
总数 ； 为进入 龄级个体的生命期望寿命；K 为
损失度；i为龄级数序号，h 为区问长度，q 为死亡
频率，P 为存活频率。4个生存函数为：生存函数s
(t)、积累死亡率函数 (t)、死亡密度函数厂(t)、危
险率函数 A(t)L J5 。
Het和Loucks在检验估算的存活状况是符合
Ⅱ型曲线还是符合Ⅲ型曲线时，采用两种数学模型
进行检验，即指数方程式 Nx=Noe 用以描述 Ⅱ型
存活曲线，幂函数式 =Nox 描述 Ⅲ型存活曲
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290 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
线口 。式中，Ⅳ 为第 龄级存活个体数， 为龄级
数，e、b为常数。本研究采用上述两种模型进行油
松种群存活曲线类型的检验。
2．5 谱分析
谱分析方法可以揭示种群数量的周期性波动，
是探讨林分分布波动性和年龄更替过程的周期性的
数学工具 。 。油松种群天然更新过程的动态是
通过油松不同径级的株数分布波动表现的，谱分析
写成正弦波形式 ：
P
N =A0+∑ A sin(09 t+0 )。
式中，A。为周期变化的平均；A (k=1，2，3⋯P；
P=n／2)为各谐波的振幅，标志其所起的作用大小，
其值的差异反映了各周期作用的大小的差别 ；p为
谐波的总个体数(已知)；09 及 0 分别为谐波频率
及相角；Ⅳ 为 t时刻种群大小 。
将种群各年龄个体分布视为一个时间系列 t，以
表示年龄序列时的个体数； 为系列总长度；T
为正弦波的基本周期即时间系列 t的最长周期，可
用下式来估计 Fourier分解中的各个参数，即：
1 n
A0= ∑ ； A ：0 +b ；
= 2~rk／T； 0 =arctg(0 ／b )；
2 y
⋯ 27r (t一1)
n
t 1
c。s ! ；
凡 =
2 y
， 27r (t一1) 6 _t 1置Sin 。 凡
= ，
式中，n 、b 为参数估计值。因油松各径级个体
数量甚大，在计算时进行了对数化处理，即以X，_
1n( +1)代换公式中的 ，利用谱分析中的公式计
算各种情况下各个波形的振幅(A )。A 为基波，
A，～A 为各个谐波。每个谐波的周期分别是基本
周期的 1／2，1／3，⋯⋯，1／p。
3 结果与分析
3．1 密度分析
根据表 l可知，油松种群密度和径级之问是一
种负相关关系。R=一0．500(P>0．05)客观的反映
了这种相关的程度，密度的这种变化是油松种群 自
疏过程的反映。但P>0．05也说明油松种群密度和
径级之间的这种负相关关系是不显著的。这是由于
霍山油松正处于成林阶段，林下更新困难，幼苗幼树
较少，中等树较多，林相较为整齐。
表 1 油松种群密度与平均胸径分布
Table 1 Distribution of density and DBH
3．2 径级结构分析
以径级为横坐标，以个体数为纵坐标，作油松径
级结构图(图1)。结果表明，在所调查样地中，油松
种群径级结构整体上呈正态分布(P>0．05)。从第
2径级开始油松个体数逐渐增加，第 7径级，即 19～
22 cm径级个体数最多，大于第 7径级个体数逐渐
减少，并且 40 cm径级后降至最低。中径级个体数
300
250
冬董zo0
謇趸 。
100
5O
Z n
t
ll屠． n 一
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
径级
Size class
图 1 油松种群径级结构
Fig．1 Size class structure of Pinus tabulaeformis population
相对稳定，但林下幼苗不足，严重影响该种群的更新
和发展，野外调查发现油松林下实生苗很少，而实生
苗是更新苗的主要来源，在调查中，很难统计到高度
1．3 ITI以下的幼苗，1级个体很少。由于生理衰老，
高龄级个体数较少，呈现出该地区油松种群径级结
构的基本特征。
3．3 生命表分析
在生命表的编制中有可能会出现死亡率为负的
情况 ，本研究采取匀滑技术 进行处理，经匀
滑修正后得出油松种群特定时间生命表(表2)。
从整体上看，该地区的油松种群死亡率和损失
度随径级逐渐升高(图2)。高死亡率出现在第 10
径级和 12径级，这是由于第 10径级油松对阳光、水
分等资源的需求加大，导致种内竞争增强，所以死亡
率曲线变化较大，死亡率较高。不过自疏后，树木竞
争压力明显减小，而且对水分和光照的利用较好，因
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第 3期 苗艳明等 ：山西霍山油松种群结构和动态研究 291
注：A 为实际存活数； 为匀滑后个体数； 为 龄级开始时的标准化存活数(1ooo)； 为从 到 +1期的标准化死亡数；，． 为从 到
+1的平均存活个数；T 为 龄级至超过各龄级的个体数；e 为进入 龄级个体的生命期望。
Notes：A as the real survival numbers； as smoothed numbers； as the number of survivors at the age ，supposing the number of population at the
beginning is 1000；d as the number of death at age(x， +1)；L =( + +1)／2，the number individual alive during unit time( ， +1)；
= ∑，． ，total number of alive organisms from age ；e = l1 ，observed expectation of life at age ．
趔
阔
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 121 3
径级
Size class
图2 油松种群损失度( )和死亡率( )曲线
Fig．2 Kiling power( )value CHIVe and mortality
Pate(吼)CU1W of P tabulaeformis population
表 3 油松种群4个函数估计
Table 3 Estimated value of four functions in
P．tabulaeformis population
注：S(t)为生存函数；F(t)为积累死亡率函数；厂(t)为死亡密度
函数；A(t)为危险率函数。
Notes：S(t)as the survival function accumulate mortality rate func
tion；F(t)as the accunlulate mortality rate function；_厂(t)as the
mortality density function；A(t)as the hazmd rate function．
此，第 11径级死亡率有所降低。而 12径级死亡率
较高是由油松生理衰老所致。
油松种群的死亡率和损失度变化基本一致，生
存率呈单调递减，相应的积累死亡率呈单调增加，结
合死亡密度函数可以看出，生存率与积累死亡率下
降或上升的幅度是前、后期大，中期平稳(表 3)，表
明种群幼树幼苗死亡率高，老树稀少，种群动态为前
期增长，中期稳定，后期衰退。4个函数之间可以相
互换算(生存率和积累死亡率函数相对应 ，死亡密
度函数是 F(t)的导数)，因此在实际中可按实际情
况选择使用。
3．4 油松种群的存活曲线
以径级相对年龄为横坐标，以存活量的相对数
值为纵坐标，绘制油松种群的存活曲线(见图3)。
经建立其相应模型得到：
= 3038．022870e · 凹
(F=40．71125 R=0．88729 Sig．F=0．000)
= 3407．806156x 抱
(F=12．96285 R=0．735 Sig．F=0．004)
式中，e为常数，F为检验值， 为相关系数，
Sig．F为显著度检验值。
经 F检验，F相伴概率均达到极显著水平，但由
于指数模型的 F检验值及相关指数 R值均大于幂
函数模型的F检验值和相关指数 值，并且指数模
型的Sig．F值小于幂函数模型，因此，可以认为油松
种群存活曲线介于 Deevey I型和 Deevey]I之间，更
趋于 Deevey1I型(见图3)。
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292 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
1200
b1000
∞80：
灶 E 400
芎 200
O
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 1213
径级
Size class
图 3 油松种群存活曲线
Fig．3 Survival curve of P．tabulaeformis population
存活曲线是反映种群动态的重要特征，是生物
物种长期自然选择而成的 。油松属阳性树种，幼
苗幼树林下更新困难，受到环境筛的选择强度较大，
其幼苗幼树死亡数相对较大，7径级以后死亡数有
所减少 ，在第 10径级之后，随径级增加，表现为衰
退，但存活数在较低水平上保持相对平稳。
3．5 油松种群数量动态的谱分析
油松种群天然更新过程是通过油松不同径级的
株数分布波动表现的，依谱分析方法，得到油松种群
各谐波，其结果见表4。
表 4 油松种群的周期性波动
!些 !兰 里! ! ! 堕!翌 ： 兰 ! 堡旦! 堕!翌
、 r
H ic A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7
振幅值(A )
Amplitude 1．412 0．857 0．602 0．507 0．498 0．509 0．509
yahle
注：A 为各谐波的振幅(k：1，2⋯P；P=n／2)。
Note：Ak is the amplitudes of al harmonics(k=1，2⋯P；P=n／2)
基波表现了基本周期的波动，其周期长度为种
群本身所固有，由种群本身特性决定 。由表 4可
知，4 值以A (基波)最大，占29％，表明油松种群
的数量动态变化过程受基波影响很明显，说明油松
种群的数量动态变化受其生命周期中生物学特征的
控制趋向极为明显。从生境来看，基波时间长度可
能随调查资料的最大年龄而变动，这与所调查资料
所处的群落有关。
与天然更新过程的周期波动一样，油松生长动
态也表现出大周期内的小周期迭加，如表 4中的4
说明此时为一个小周期，这种小周期的波动与油松
种群的高生长特性和天然更新有关，有利于油松种
群进行数量调节，使其维持 自我稳定。但油松种群
小周期波动并不明显(图4)，说明霍山油松种群的
发展过程较为平稳，对环境抵抗力较强，但自我更新
能力较差。
4 讨论与结论
霍山作为重要的林业基地，研究该地区油松种
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1O11 1213
径级
Size class
图 4 油松种群周期性变化趋势
Fig．4 Trend of changing period in
P．tabulaeformis population
群变化规律对于该地区的森林保护和经营以及霍山
地区的生态平衡意义重大，而且对植被演替，顶极群
落和生态系统稳定性研究具有重要价值。
由山西霍山油松种群的径级结构、密度、生命表
及谱分析表明，其种群死亡率高峰出现在第 10和
12龄级的年龄阶段，种群动态为前期增长、中期稳
定、后期衰退 ，其形成原因与种内竞争和其生理特征
及环境因素有关，这与九寨沟油松种群动态基本一
致 J，但与以往的研究不同的是，太岳山地区有其
独特的环境条件，这里降水偏少，温度偏低，栎类的
发展受到限制，所以油松具有一定的稳定性，其种群
变化特征有别于其它地区。密度分析表明，油松种
群受其密度的影响，但作用没有达到显著水平，这是
由于油松个体的耐性较强造成的。从存活曲线及死
亡率变化趋势可以看出，油松种群的变化整体上是
较为平缓的，但前期死亡数相对较多，后期死亡率相
对较大。谱分析表明虽然油松种群存在小周期波
动，但其波动并不那么明显，表明山西霍山油松种群
的整个发展过程是较为平缓的，其种群适合于当地
的环境条件。从油松个体的生长来看，因为其耐性
强、生长快等生物学特性，受干扰少，个体生长较为
迅速平稳，主要表现为种内竞争，虽然后期死亡率较
大，但种群个体数能在较低水平上保持稳定。
以上分析说明油松适应当地的环境条件，加大
该地区油松人工林的抚育，有利于重新营造该地区
良好的生态环境，有利于为其它植被的恢复创造条
件，这对于霍山的森林恢复乃至整个生态系统的恢
复具有重要意义。
从现状来看，山西霍山地区油松林的径级呈正
态分布，趋向于稳定型种群，而存活曲线趋于Deevey
I型反映的是油松种群的整个发展过程，表明在油
松种群发展过程中，各年龄级数量变化率整体波动
较小 ，但油松种群成林以后，幼苗的产生受限于林窗
的形成，幼苗幼树难于在其成林下天然更新，所以在
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 加 0
∞一g曩≥ 目 6Z
一 ＼粪一÷ 懿
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第 3期 苗艳明等 ：山西霍山油松种群结构和动态研究 293
成林后就形成了现在的径级结构，尽管油松种群在
一 定时问内保持相对稳定，但种群已表现出数量减
少现象，群落正处于树种更替阶段。栎类等耐阴树
种 能在油松林下生长并能在 自己林下更新，因
此，从群落演替方面来看，油松林可能将会被栎类等
阔叶林所替代，最终达到稳定群落。霍山地区油松
林之所以能大面积存在，是因为原有的阔叶林被大
面积破坏，油松具有喜光、耐旱、耐贫瘠等生物学特
性，再加上该地区独特的环境条件，栎类的发展受到
限制，所以油松林能够大量存在。油松作为重要的
林业树种，需要加强人工抚育促进更新和幼树生长，
这对于林业的可持续经营具有重要意义。
油松林将被栎类所替代这只是一个推断。演替
是非常复杂的群落过程，仅仅以幼苗组成来判断是
一 种静态的推测，群落的交替变化除了种群之间的
关系之外，还有环境因子，如大规模气象事件、或人
为干扰，可能使得演替难以向着“预定”的方向发
展；油松这个种群是如何保存下来的，或者说油松在
气候性顶极中只是处于次要地位的种，这还需要进
一 步研究。
参考文献：
[1] 邹年根 ，罗伟祥主编．黄土高原造林学[M]．北京 ：中国林业
出版社 ，1995．375—380．
[2] 肖扬．林木培育 [M]．北京：中国农业科技 出版社，1998．
463—464．
【3] 王国祥．山西森林【M]．北京：中国林业出版社，1992．141—
148．
[4] Ma D W (马丹炜 )．The static life table of Pinus tabulaeformis
population in]iuzhaigou Valey Nature Reserve【J]．Journal of
Southwest Nationalities Colege(Nat Sci Ed)西南民族学院学报
(自然科学版)，1999，25(1)：59—62
【5] Song C S(宋朝枢 )．Morphological characteristics and types of
Pinus tabulaeformis in Tmyue Mountains in Shanxi[J]．Sci Silvae
Sin(林业科学)，1979，15(2)：153—156．
[6] Ma x Y(马晓勇)，Shang G T L(上官铁梁)，Pang J z(庞军
柱)．Study on the niche of dominate populations of the forest
community in Taiyue Mountains，Shanxi[J]．Journal of Shar~i
University(Nat Sci Ed)山西大学学报(自然科学版)，2004，27
(2)：209—212．
【7] Cheng J(曾杰)，Guo J T(郭景唐)，Yu z C(于占成)．A study
on soil moisture content dynamics of Pinus tabula rmis planta—
tion in Taiyue Forest Region[J]．Journal ofBeijing Forestry Uni
versity(北京林业大学学报)，1996，18(2)：31—36．
[8] Cheng J(曾杰)，Guo J T(郭景唐)．Studies on soil tempreature
conditions of Pinus tabulaeformis plantation ecosystem in Taiyue
Mountain[J]．Journal ofBeijing Forestry University(北京林业大
[9]
[1O]
[12]
[13]
[14]
[15]
[16]
[17]
[18]
[19]
[2O]
[21]
[22]
[23]
[24]
[25]
[26]
学学报)，1996，18(3)：105—109．
Cheng J(曾杰)，Guo J T(郭景唐)．Study on the first distribu—
tion of precipitation by Pinus tabula rmis plantation in the
Taiyue Forest Region[J]．Journal of Belting Forestry University
(北京林业大学学报)，1997，19(3)：21—26．
Yan G Q(闰桂琴)，Zhao G F(赵桂仿)，Hu z H(胡正海)Yue
M(岳明)．Population structure and dynamics of Larix chinensb in
Qinling Mountain【J]．Chin J Appl Ecol(应用生态学报)，2001，
12(6)：824—828．
Cai F(蔡飞)．A study on the structure and dynamics of Cyclobal—
nopsis glauca population at hills around West Lake in Hangzhou
[J]．Sci Silvae Sin(林业科 学)，2000，36(3)：67—72(in
Chinese)．
Knowles P，Grant M C．Age and size structure analysis of en—
gehnann spruce，population pine，loadgepole pine，and limber pine
in Cororado[J]．Ecology，1983，64：1—9．
Parker A J，Peet R K．Size and age structure of conifer forest[J]．
Ecology，1984，65：1685—1689．
Bi x L(毕晓丽)，Wu C Z(吴承真)，Hong W(洪伟)，Yan S J
(闰淑君)．Population statistics analysis of Pinus taiwanensis
[J]．Sci Silvae Sin(林业科学)，2002，38(1)：61—69．
Zhu N(祝宁)，Zang R G(臧润国)．Population ecology ofAcan—
thopanax senticosusI，Population structrue[J]．JAppl Ecol(应
用生态学报)，1994，5(2)：237—240．
Feng S Y(冯土雍)．Survival analysis I[J]．Mathematics in
Practice and Theory(数学的实践与认识)．1982a，3：72—80．
Feng S Y(冯士雍)．Survival analysis 1I[J]．Mathematics in
Practice and Theory(数学的实践与认识)．1982b，4：64—74．
Feng S Y(冯士雍)．Survival analysis HI[J]．Mathematics in
Practice and Theory(数学的实践与认识)．1983，3：70—76．
苏智先 ，王仁卿主编，生态学概论[M]．北京：高等教育出版
社 ，1993．41—44．
Liu J F(刘金福)，Hong W(洪伟)．A study on forecast ofpopu—
Iation dynamics of Castamopsis kawakaml[J]．Chin J Appl Envi—
TOn Bio(应用与环境生物学报)，1999，5(3)：247—253．
Wu C Z(吴承祯)，Hong W(洪伟)，Xie J S(谢金寿)．Life ta—
bIe analysis of Tsuga longibracteata population[J]．Chin，Appl
Ecol(应用生态学报)，2000，11(3)：333—336．
WuY G(伍业钢)，Han Jx(韩进轩)．A spectral anaIysis ofthe
population dynamics of Korean pine in the mixed broad一1eared
[J]．Chin JEcol(生态学杂志)，1988，7(1)：19～23．
Wu M Z(吴明作)，“u Y c(刘玉萃)．Spectral analysis of dy
namics and stability of p e s variabilies population[J]．Chin J
Ecol(生态学杂志)，2000，19(4)：23～26．
z F(刘金福)，HongW(洪伟) Study on spectral alalySiS nf
dynamics in Castanopsis kaqakamii population[J]．J Biomathe．
matics(生物数学学报)，2003，18(3)：357—363．
江洪．云杉种群生态学[M]．北京：中国林业出版社，1992．
7 ～139．
徐化成．油松[M]．北京：中国林业出版社 ，1993．113～115．
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