全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(５): ５９５~６０１
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 ５０５９５
蕉木(Ｏｎｃｏｄｏｓｔｉｇｍａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｅ)内轮花瓣近轴面
瘤状突起发育及功能
邵云云１ꎬ２ꎬ 徐凤霞１∗
(１. 中国科学院华南植物园ꎬ 中国科学院资源保护与可持续利用重点实验室ꎬ 广州 ５１０６５０ꎻ ２. 中国科学院大学ꎬ 北京 １００４９)
摘　 要: 为正确认识蕉木(Ｏｎｃｏｄｏｓｔｉｇｍａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｅ)内轮花瓣近轴面突起的发育和作用ꎬ 采用扫描电子显微镜
(ＳＥＭ)观察蕉木内轮花瓣近轴面瘤状突起的形成过程ꎬ 并采用光学显微镜(ＬＭ)观察经 ＰＡＳ 染色反应的蕉木内
轮花瓣半薄切片的结构ꎮ ＳＥＭ观察发现ꎬ 蕉木花蕾在发育Ⅰ期和Ⅱ期其内轮花瓣近轴面无明显瘤状突起形成ꎬ
Ⅲ期有明显的瘤状突起形成ꎬ Ⅳ期瘤状突起发育成熟并布满整个内轮花瓣近轴面ꎻ ＬＭ观察发现ꎬ 多糖类物质随
蕉木内轮花瓣近轴面瘤状突起的发育而增多ꎬ 并向瘤状突起周边细胞集中ꎻ 体视显微镜下观察到有蓟马的幼虫
在开放的花瓣瘤状突起间活动ꎬ 但并没有发现瘤状突起表面有泌蜜孔及多糖类物质ꎮ 推测蕉木内轮花瓣近轴面
瘤状突起为访花者提供了繁殖、 产卵和孵卵的场所并为它们提供了一定的食物来源(多糖物质)ꎮ
关键词: 蕉木ꎻ 瘤状突起ꎻ 发育ꎻ 多糖ꎻ 繁殖场所
中图分类号: Ｑ９４４　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０５￣０５９５￣０７
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣０５￣２６ꎬ 退修日期: ２０１５￣０６￣２８ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金资助项目(Ｙ２１１０９１００１)ꎻ 中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室基金资助项目(２０１２１６ＺＳ)ꎮ
　 作者简介: 邵云云(１９８８－)ꎬ 女ꎬ 博士研究生ꎬ 研究方向为植物结构与发育生物学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙｙｓｈａｏ＠ｓｃｂｇ.ａｃ.ｃｎ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｘｆｘ＠ ｓｃｉｂ.ａｃ.ｃｎ)ꎮ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｔｒｕｍａｅ ｏｎ ｔｈｅ Ａｄａｘｉａｌ Ｓｉｄｅｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ｉｎｎｅｒ Ｐｅｔａｌｓ ｏｆ Ｏｎｃｏｄｏｓｔｉｇｍａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｅ
ＳＨＡＯ Ｙｕｎ￣Ｙｕｎ１ꎬ２ꎬ ＸＵ Ｆｅｎｇ￣Ｘｉａ１∗
(１. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６５０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ (ＳＥＭ) ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ (ＬＭ) ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ
ｅｘａｍｉｎｅ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｒｕｍａｅ ｏｎ ｔｈｅ ａｄａｘｉａｌ ｓｉｄｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ｐｅｔａｌｓ ｏｆ
Ｏｎｃｏｄｏｓｔｉｇｍａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｅ. Ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｎｏ ｓｔｒｕｍａ ｆｏｒｍｅｄ ａｔ ｓｔａｇｅ Ⅰ ａｎｄ Ⅱ ｏｆ ｂｕｄ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｏｂｖｉｏｕｓ ｓｔｒｕｍａｅ ｗｅｒｅ ｆｏｒｍｅｄ ａｔ ｓｔａｇｅ Ⅲꎬ ｗｈｉｃｈ ｐｒｏｔｒｕｄｅｄ ｏｕｔｗａｒｄｓ
ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｌａｎｅ ｏｆ ｔｉｓｓｕｅ. Ｓｔｒｕｍａｅ ｗｅｒｅ ｆｕｌｌｙ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ａｔ ｓｔａｇｅ Ⅳ. Ｔｈｅ ｐｅｒｉｏｄｉｃ ａｃｉｄ￣ｓｃｈｉｆｆ
(ＰＡＣ) ｒｅａｃｔｉｏｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｒｕｍａｅ ａｎｄ
ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｃｅｌｌｓ ａｒｏｕｎｄ ｔｈｅ ｓｔｒｕｍａｅ ａｔ ｓｔａｇｅ Ⅳ. Ｗｅ ｈａｖｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｓｏｍｅ ｔｈｒｉｐ
ｌａｒｖａｅ ａｍｏｎｇ ｍａｔｕｒｅ ｓｔｒｕｍａｅꎬ ｂｕｔ ｎｏ ｓｅｃｒｅｔｉｖｅ ｏｐｅｎｉｎｇ ｏｒ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｔｒｕｍａｅ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ. Ｗｅ ｓｐｅｃｕｌａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｔｒｕｍａｅ ｏｎ ｔｈｅ ａｄａｘｉａｌ ｓｉｄｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ｐｅｔａｌｓ
ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｆｌｏｗｅｒ ｖｉｓｉｔｏｒｓ ａ ｎｕｔｒｉｔｉｏｕｓ ａｎｄ ｓａｆｅ ｐｌａｃｅ ｆｏｒ ｍａｔｉｎｇꎬ ｏｖｉｐｏｓｉｔｉｏｎꎬ ｂｒｏｏｄｉｎｇ ａｎｄ
ｐｅｒｈａｐｓ ｓｏｍｅ ｆｏｏｄ ｓｕｃｈ ａｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｏｎｃｏｄｏｓｔｉｇｍａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｅꎻ Ｓｔｒｕｍａｅꎻ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎻ Ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓꎻ Ｍａｔｉｎｇ ｓｉｔｅ
　 　 番荔枝科(Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ)是木兰目(Ｍａｇｎｏｌｉａ￣
ｌｅｓ)中最大、 最进化的一个科ꎬ 并与木兰科(Ｍａｇ￣
ｎｏｌｉａｃｅａｅ)和肉豆蔻科(Ｍｙｒｉｓｔｉｃａｃｅａｅ)的亲缘关
系较近[１]ꎮ 番荔枝科约有 １０８属 ２４００余种ꎬ 主要
为泛热带分布的乔木、 灌木和藤本[２]ꎮ 中国约有
２４属 １２０ 余种[３]ꎬ 主要分布于华南及云南南部地
区ꎮ 该科植物花瓣多为 ６ 片ꎬ 分内外 ２ 轮[４]ꎻ 多
数种类的花为黄绿色ꎬ 成熟时变为橘黄色ꎬ 最后变
为黄白色ꎬ 少数种类为红色、 紫红色或白色花[５]ꎮ
花瓣多为肉质ꎬ 少数为膜质和纸质ꎮ 肉质花瓣变干
后常为革质、 纸质或少数为木质[５]ꎮ
番荔枝科蕉木属 (Ｏｎｃｏｄｏｓｔｉｇｍａ)包含 ４ 个
种ꎬ 主要分布于马来西亚、 印度尼西亚ꎬ 中国、 越
南也有少量分布ꎮ 我国仅有蕉木(Ｏｎｃｏｄｏｓｔｉｇｍａ
ｈａｉｎａｎｅｎｓｅ)１种ꎬ 为常绿乔木ꎬ 高达 １５ ｍꎬ 胸径
约 ５０ ｃｍꎬ 分布于海南和广西部分地区ꎬ 常散生
于山地热带雨林低海拔的沟谷两侧ꎮ 其小枝、 小
苞片、 花梗、 萼片外面、 外轮花瓣两面、 内轮花
瓣外面和果实均被锈色柔毛ꎮ 该物种为濒危种ꎬ
因森林砍伐和农垦开发的影响使其分布区域急剧
缩小ꎬ 植株极为稀少ꎬ 若不加以保护将有灭绝的
危险ꎮ
目前对蕉木的研究较少ꎬ 主要开展了生物多样
性调查[６]、 叶片形态观察[７]以及生物化学活性[８]
等方面的研究ꎮ 刘永等对蕉木花粉形态观察发现ꎬ
其为单花粉、 花粉小型、 覆盖层无穿孔ꎬ 覆盖下层
为过渡层[９]ꎮ 有研究发现ꎬ 蕉木的内轮花瓣较外
轮花瓣略厚而短ꎬ 外被锈色柔毛ꎬ 内凹呈瓢状ꎬ 并
有多数瘤状突起[３]ꎬ 但对蕉木内轮花瓣近轴面瘤
状突起的发育及其作用的研究尚无报道ꎮ 本研究
采用扫描电子显微镜(ＳＥＭ)和光学显微镜(ＬＭ)
首次对蕉木内轮花瓣瘤状突起的形态和结构进行
观察ꎬ 通过认识内轮花瓣上瘤状突起的发育过程
并对其作用机理进行探讨ꎬ 以期为蕉木花的发育
研究提供基础资料ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
从海南霸王岭自然保护区采集蕉木 (Ｏｎｃｏ￣
ｄｏｓｔｉｇｍａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｅ)不同发育阶段的花蕾ꎬ 储存
于 ７０％ ＦＡＡ (７０％ 酒精 ∶ 甲醛 ∶ 冰醋酸 ＝ ９０ ∶ ５
∶ ５) 中ꎮ 蕉木凭证标本 (阳桂芳 ( Ｙａｎｇ Ｇ􀆰Ｆ.)
２０１２０５１７０４)保存于中科院华南植物园标本馆
( ＩＢＳＣ)ꎮ
１􀆰 ２　 实验方法
１􀆰 ２􀆰 １　 扫描电镜观察
从 ＦＡＡ中取出不同发育阶段的蕉木花蕾ꎬ 剥
离出内轮花瓣ꎬ 并将不同发育时期的内轮花瓣切成
２ ｍｍ × ２ ｍｍ的小块ꎮ 将切好的小块内轮花瓣材
料放入 ２􀆰 ５％戊二醛中固定 ３ 次ꎬ 每次约 ６~８ ｈꎬ
置换出材料中的 ＦＡＡ(将离心管中的 ＦＡＡ 吸取干
净ꎬ 然后加入戊二醛ꎬ ６~８ ｈ后将离心管中的戊二
醛吸出ꎻ 再次加入新的戊二醛ꎬ 并放入真空泵中抽
气ꎬ 目的是抽出材料中的空气ꎬ 使戊二醛固定液进
入到材料内部ꎻ ６~８ ｈ后再次吸出戊二醛ꎬ 加入新
的戊二醛固定液ꎬ 以保证实验材料完全由戊二醛固
定液固定)ꎮ 取出经戊二醛固定后的材料ꎬ 用
０􀆰 １ ｍｏｌ / Ｌ 磷酸缓冲液冲洗 ３次ꎬ 每次 ４０ ｍｉｎꎻ 经
系列酒精脱水ꎻ 置入叔丁醇冷冻干燥ꎻ 粘台ꎬ 用真
空喷镀仪喷金镀膜ꎬ 最后于 ＪＳＭ￣６３６０ＬＶ 扫描电
镜下观察并拍照ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 半薄切片法
从 ＦＡＡ中取出不同发育阶段的蕉木花蕾ꎬ 剥
离出内轮花瓣ꎬ 于不同发育阶段花瓣的中心位置切
取 １ ｍｍ × １ ｍｍ 的小块ꎮ 将切好的材料置于
２􀆰 ５％戊二醛溶液固定 ２４ ｈ以上并抽气ꎻ 取出后用
０􀆰 １ ｍｏｌ / Ｌ磷酸缓冲液浸泡 ２ ｈ(期间取出冲洗 ６
次ꎬ ２０ ｍｉｎ /次)ꎻ 经不同浓度酒精(３０％、 ５０％、
７０％、 ８０％、 ９０％各停留 ２０ ｍｉｎꎻ １００％停留 ２次ꎬ
每次 ３０ ｍｉｎ)梯度脱水、 环氧丙烷过渡、 Ｓｐｕｒｒ 树
脂包埋ꎬ 置入 ７０℃烘箱热聚合ꎻ 最后在半薄切片
机上用玻璃刀切成厚度为 １~２ μｍ的半薄切片ꎬ 用
０􀆰 １％甲苯胺蓝染色ꎬ 于徕卡 ＭＢ５５００ 光学显微镜
下观察、 拍照ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ３　 组织化学染色
参照胡适宜等[１０]的方法ꎬ 采用 ＰＡＳ 染色来检
测蕉木内轮花瓣组织中的多糖(检测出红色颗粒表示
含多糖ꎬ 红色颗粒的多少反映多糖含量的高低)ꎬ 采
用徕卡ＭＢ５５００光学显微镜进行观察、 拍照ꎮ
２　 结果
根据蕉木不同发育阶段花蕾的大小ꎬ 大致可分
为 ４个时期ꎮ Ⅰ期: 花蕾直径约 １ ｍｍꎻ Ⅱ期: 花
蕾直径约 ２􀆰 ５ ｍｍꎻ Ⅲ期: 花蕾直径约 ４ ｍｍꎻ Ⅳ
期: 花蕾直径约 １０ ｍｍꎬ 即将开放(图版Ⅰ: Ｂ)ꎮ
植株上盛开花的外轮花瓣平展ꎬ 内轮花瓣呈竖直状
(图版Ⅰ: Ａ)ꎮ
６９５ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
在花蕾Ⅰ期ꎬ 内轮花瓣表面无瘤状突起形成ꎬ
表皮细胞较为平滑ꎬ 无突起(图版Ⅰ: Ｆ、 Ｊ)ꎻ 在
Ⅱ期ꎬ 内轮花瓣表面部分区域开始出现轻微隆起ꎬ
表皮细胞仍较平滑ꎬ 无突起(图版Ⅰ: Ｇ、 Ｋ)ꎮ 在
Ⅲ期ꎬ 内轮花瓣表面出现明显的小瘤状突起ꎬ 表皮
细胞开始向外突起(图版Ⅰ: Ｈ、 Ｌ)ꎮ 在Ⅳ期ꎬ 内
轮花瓣瘤状突起大小不规则ꎬ 彼此紧密靠拢ꎬ 布满
整个近轴面ꎬ 表皮细胞呈乳突状(图版Ⅰ: Ｉ、 Ｍ)ꎻ
同时观察到在刚开放的花朵中有蓟马(Ｔｈｒｉｐｉｄａｅ)
等访花昆虫在瘤状突起上活动(图版Ⅰ: Ｃ)ꎻ 在开
花过程中ꎬ 内轮花瓣瘤状突起由乳白色渐变为深褐
色(图版Ⅰ: Ｄ)ꎬ 并在深褐色的瘤状突起之间有多
数昆虫幼虫活动(图版Ⅰ: Ｅ)ꎮ 对发育成熟的瘤状
突起的纵切面观察发现ꎬ 瘤状突起中分布有多支仅
由筛分子组成的维管束ꎬ 表皮细胞长柱形ꎬ 下有一
层排列整齐、 紧密的细胞ꎬ 表皮细胞及皮下多层细
胞内含物非常丰富(图版Ⅰ: Ｎ、 Ｏ)ꎮ
对蕉木内轮花瓣横切面半薄切片观察结果可
见ꎬ 成熟的内轮花瓣厚度达 ２ ｍｍꎬ 可分为: 上表
皮、 下表皮和中层组织 ３ 部分ꎮ 上表皮细胞较小ꎬ
排列紧密、 规则ꎻ 中层组织细胞排列较疏松ꎬ 形状
不规则ꎬ 体积大小不一致(图版Ⅱ: Ａ~Ｄ)ꎮ 在花
蕾发育Ⅰ期ꎬ 内轮花瓣表面仅有一层细胞ꎬ 近正方
形ꎬ 较薄壁细胞小ꎬ 整齐、 紧密排列在最外层(图
版Ⅱ: Ａ)ꎮ 在Ⅱ期ꎬ 内轮花瓣表皮细胞开始进行
垂周分裂ꎬ 表皮细胞数目增加ꎬ 同时表皮细胞下层
细胞开始进行多次平周分裂ꎬ 尤其是在即将形成瘤
状突起的区域分裂更加旺盛ꎬ 当这些新细胞积累到
３层至更多层时ꎬ 即形成丘状突起(图版Ⅱ: Ｂ)ꎮ
在Ⅲ期ꎬ 当内轮花瓣表皮细胞下层细胞平周分裂产
生的细胞积累到一定程度时开始向外突出ꎬ 把上表
皮向外顶起ꎬ 使上表皮细胞由原来的近正方形变为
近柱形ꎬ 瘤状突起开始形成并增大(图版Ⅱ: Ｃ)ꎮ
在Ⅳ期ꎬ 瘤状突起进一步变大ꎬ 整个瘤状突起由一
层表皮细胞和下层细胞以及只有韧皮部的维管组织
构成(图版Ⅱ: Ｄ)ꎬ 此时表皮细胞的细胞核大ꎬ 原
生质浓厚ꎬ 许多细胞具有双核现象ꎻ 下层细胞呈现
出细胞核较大、 原生质浓厚、 液泡小而分散的特点
(图版Ⅱ: Ｈ)ꎮ 表皮细胞由近正方形变为长柱形ꎬ
发育成熟的瘤状突起紧密相接(图版Ⅱ: Ｅ~Ｈ)ꎮ
ＰＡＳ染色反应后的蕉木内轮花瓣经半薄切片
观察可见ꎬ 除细胞壁被染成红色外ꎬ 蕉木内轮花瓣
上表皮细胞及下层细胞内的颗粒状物质为樱红色ꎬ
呈 ＰＡＳ阳性反应ꎬ 说明这些细胞中含有多糖类物
质ꎮ 不同发育时期蕉木内轮花瓣表皮颗粒状物质的
数量差异较大ꎬ 在Ⅰ期ꎬ 无樱红色颗粒状物质出现
(图版Ⅱ: Ｅ)ꎻ Ⅱ期时ꎬ 樱红色颗粒状物质主要出
现在表皮细胞及下层细胞中ꎬ 数量较少(图版Ⅱ:
Ⅰ)ꎻ Ⅲ期时ꎬ 樱红色颗粒状物质主要分布在刚形
成的瘤状突起中ꎬ 数量较少(图版Ⅱ: Ｊ)ꎮ 在瘤状
突起完全成熟的Ⅳ期ꎬ 颗粒状物质分布在瘤状突起
的外层细胞中ꎬ 并集中位于上表皮细胞及下层细胞
中(图版Ⅱ: Ｋ)ꎮ 基本薄壁组织中未见樱红色颗粒
状物质存在ꎮ
３　 讨论
花瓣结构与叶片相似ꎬ 也可分为表皮、 基本薄
壁组织和维管束 ３部分ꎬ 但花瓣的构造较叶片更为
简单ꎮ 一般花瓣的上下表面覆有表皮层ꎬ 表皮层细
胞的细胞壁都比较薄ꎬ 表皮层内由数层排列疏松或
紧密的薄壁组织细胞构成(不同于叶片的叶肉组织
有栅栏组织和海绵组织之分) [１１]ꎮ 而蕉木的内轮花
瓣比其他植物花瓣要厚(图版Ⅰ: Ａ)ꎬ 近轴面内有
多数瘤状突起(图版Ⅰ: Ｄ)ꎬ 较为坚硬ꎮ
经 ＰＡＳ组织化学显色反应ꎬ 蕉木花瓣表皮细
胞壁被染成红色ꎬ 说明含有多糖类物质ꎬ 其内轮花
瓣瘤状突起的多数细胞内具有樱红色颗粒状物质ꎬ
可以推测这些颗粒物内含有多糖类物质ꎮ 在花瓣不
同发育时期ꎬ 瘤状突起呈樱红色的颗粒数量会发生
变化ꎬ 说明多糖类物质含量有所不同ꎬ 随着花瓣进
一步发育ꎬ 多糖类物质增多ꎬ 且当发育完全成熟
时ꎬ 瘤状突起中形成由韧皮部构成的维管组织(图
版Ⅱ: Ｋ)ꎬ 而韧皮部一般是维管植物中运输光合
产物蔗糖的组织ꎮ 前人研究发现植物蜜腺中的蜜汁
来源途径之一是: 维管组织韧皮部的液汁运输到泌
蜜组织中并经过加工形成蜜汁后再泌出体外ꎬ 蜜汁
中的多糖类物质可先以淀粉粒的方式存储于泌蜜组
织中ꎬ 在开花之前再分解泌出[１２]ꎮ 我们观察发现ꎬ
蕉木内轮花瓣瘤状突起中具有发达的、 只具韧皮部
筛分子的维管组织ꎬ 且表皮及下层细胞在花期前后
７９５　 第 ５期　 　 　 　 　 　 邵云云等: 蕉木(Ｏｎｃｏｄｏｓｔｉｇｍａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｅ)内轮花瓣近轴面瘤状突起发育及功能
含有大量多糖类物质ꎬ 同时表皮细胞核较大且存在
双核现象(类似于绒毡层细胞)ꎻ 表皮下层细胞具
有细胞核较大、 胞质浓厚、 液泡小而分散的特点ꎬ
这与蜜腺中的泌蜜组织细胞特点相似ꎬ 但在突起的
表皮细胞外并没发现有分泌的蜜汁及分泌孔存在ꎮ
前人研究发现在被子植物基部类群中ꎬ 蜜腺并不常
见ꎬ 即使存在也不能产生大量花蜜[１３ꎬ１４]ꎮ 我们认
为蕉木内轮花瓣上的瘤状突起在结构上虽然具有蜜
腺的结构特点ꎬ 但并不具有蜜腺的功能ꎮ 实验表明
花瓣或与花瓣类似结构(如花被片等)的基本薄壁
组织或一些特殊的腺状表皮细胞内可以产生具挥发
性香气成分的、 不溶性的多糖类物质或其他储藏物
质[１５ꎬ１６]ꎮ 蕉木的花苞在开花前并不散发出花气味ꎬ
只在内轮花瓣打开后有微弱的清香味ꎬ 且多糖类物
质主要分布在瘤状突起的表皮细胞及下层细胞中ꎬ
基本薄壁组织细胞中几乎没有ꎬ 因此这些多糖类物
质并不是构成蕉木花香味的物质基础ꎮ 进一步进行
ＰＡＳ显色反应可见ꎬ 蕉木内轮花瓣瘤状突起中含
有丰富的多糖类物质ꎬ 虽然无明显的蜜汁分泌ꎬ 但
可为访花昆虫提供一定的食物ꎬ 尤其是在雌性花期
开始阶段ꎬ 因没有花粉散出(蕉木为雌蕊先熟ꎬ 柱
头在花粉散出之前就具有可授性)ꎬ 这些糖类营养
物质成为访花昆虫的主要食源[１７]ꎮ 肉眼及体视显
微镜下观察到多数访花昆虫及其幼虫在蕉木内轮花
瓣瘤状突起上活动ꎬ 肉质、 肥厚的瘤状突起成为访
花昆虫交配、 产卵和孵卵的场所ꎮ 有研究认为ꎬ 花
瓣除了具有保护雌、 雄蕊免受外界环境的影响外ꎬ
还具有吸引昆虫传粉的功能ꎬ 鲜艳的色泽或释放的
香气是花瓣吸引昆虫传粉的两种主要的信息表达方
式[１８ꎬ１９]ꎮ 蕉木的花瓣无鲜艳的颜色ꎬ 当花朵开放
时ꎬ 外轮花瓣水平展开ꎬ 内轮花瓣近乎垂直于外轮
花瓣ꎬ 在雌雄蕊周围形成一个半封闭的传粉室ꎬ 厚
重的内轮花瓣使得花部具有一定的保温作用ꎬ 这个
半封闭的传粉室不仅为访花昆虫提供了一个温暖的
环境ꎬ 而且使花气味在花部周围浓度提升ꎬ 起到类
似于“气味向导” [２０]的作用ꎬ 吸引更多昆虫到来ꎮ
同时ꎬ 这些瘤状突起增加了内轮花瓣的厚度ꎬ 使花
部生殖器官免受机械损伤和来访昆虫的破坏ꎬ 同时
为来访昆虫提供一个稳定的落脚点ꎮ
致谢: 感谢中国科学院华南植物园公共实验室胡晓颖
和邓汝芳工程师在制片和拍照工作中的耐心指导ꎮ
参考文献:
[ １ ] 　 Ｔｈｅ Ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ Ｇｒｏｕｐ. Ａｎ ｕｐｄａｔｅ ｏｆ
ｔｈｅ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｇｒｏｕｐ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｆｏｒ
ｔｈｅ ｏｒｄｅｒｓ ａｎｄ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ: ＡＰＧⅢ
[Ｊ] . Ｂｏｔ Ｊ Ｌｉｎｎ Ｓｏｃꎬ ２００９ꎬ １６１(２): １０５－１２１.
[ ２ ] 　 Ｃｈａｔｒｏｕ ＬＷꎬ Ｐｉｒｉｅ ＭＤꎬ Ｅｒｋｅｎｓ ＲＨꎬ Ｃｏｕｖｒｅｕｒ ＴＬꎬ
Ｎｅｕｂｉｇ ＫＭꎬ Ａｂｂｏｔｔ ＪＲꎬ Ｍｏｌｓ ＪＢꎬ Ｍａｓｓ ＪＷꎬ Ｓａｕｎ￣
ｄｅｒｓ ＲＭＫꎬ Ｃｈａｓｅ ＭＷ. Ａ ｎｅｗ ｓｕｂｆａｍｉｌｉａｌ ａｎｄ ｔｒｉｂａｌ
ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｎｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｆａｍｉ￣
ｌｙ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ ｉｎｆｏｒｍｅｄ ｂｙ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅ￣
ｔｉｃｓ[Ｊ]. Ｂｏｔ Ｊ Ｌｉｎｎ Ｓｏｃꎬ ２０１２ꎬ １６９ (１): ５－４０.
[ ３ ] 　 蒋英ꎬ 李秉滔ꎬ 李延辉. 中国植物志: 第 ３０ 卷ꎬ 第
２分册[Ｍ] . 北京: 科学出版社ꎬ １９７９: １０－１７４.
[ ４ ] 　 ｖａｎ Ｈｅｕｓｄｅｎ ＥＣＨ. Ｆｌｏｗｅｒｓ ｏｆ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ:
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ [ Ｍ ] .
Ｂｌｕｍｅａ Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ ７. Ｌｅｉｄｅｎꎬ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ: Ｒｉ￣
ｊｋｓｈｅｒｂａｒｉｕｍ / Ｈｏｒｔｕｓ Ｂｏｔａｎｉｃｕｓ Ｌｅｉｄｅｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ
１９９２: １－２１８.
[ ５ ] 　 侯学良. 中国番荔枝科植物分类学研究[Ｄ] . 广州:
华南农业大学ꎬ ２００３.
[ ６ ] 　 黄波. 蕉木群落在崇左发现[ Ｊ] . 广西林业ꎬ １９９６
(６): ２１.
[ ７ ] 　 孙同兴ꎬ 陈新芳. 中国番荔枝科 ８属植物叶的扫描电
镜观察[Ｊ]. 电子显微学报ꎬ ２００２ꎬ ２１ (２): １４６－１５２.
[ ８ ] 　 Ｗａｎｇ Ｔ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ
ｈｅｒｂａｌ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｏｎ ＨＩＶ￣１ ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎ[Ｄ] . Ｆａｃｕｌｔｙ ｏｆ
ｔｈｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｇｒａｄｕａｔｅ Ｓｃｈｏｏｌ ｉｎ ｐａｒｔｉａｌ ｆｕｌｆｉｌｌｍｅｎｔ
ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ Ｍａｓｔｅｒ ｏｆ Ｓｃｉｅ￣
ｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｉｍｍｕ￣
ｎｏｌｏｇｙꎬ Ｉｎｄｉａｎａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ２０１０.
[ ９ ] 　 刘永ꎬ 徐凤霞. 四种番荔枝科植物花粉形态[Ｊ] . 植
物分类与资源学报ꎬ ２０１２ꎬ ３４ (５): ４４３－４５２.
[１０] 　 胡适宜ꎬ 徐丽云. 显示环氧树脂厚切片中多糖、 蛋
白质和脂类的细胞化学方法[Ｊ] . 植物学报ꎬ １９９０ꎬ
３２ (１１): ８４１－８４６.
[１１] 　 刘穆. 种子植物形态解剖学导论[Ｍ] . 第 ５版. 北京:
科学出版社ꎬ ２０１０: ２９８－２９９.
[１２] 　 宁熙平ꎬ 吴鸿ꎬ 罗诗ꎬ 赖永超. 龙眼花蜜腺的形态
结构和发育[Ｊ] . 园艺学报ꎬ ２００７ꎬ ３４(１): １１－１６.
[１３] 　 Ｔｈｉｅｎ ＬＢꎬ Ａｚｕｍａ Ｈꎬ Ｋａｗａｎｏ Ｓ. Ｎｅｗ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ
ｏｎ ｔｈｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｂａｓａｌ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ[Ｊ].
Ｉｎｔ Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉꎬ ２０００ꎬ １６１ (Ｓｕｐｐｌ): ２２５－２３５.
[１４] 　 Ｓａｋａｉ Ｓ. Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｂｒｏｏｄ￣ｓｉｔｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｍｕｔｕａ￣
８９５ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
ｌｉｓｍ: ｐｌａｎｔｓ ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅｉｒ ｐｏｌｌｉ￣
ｎａｔｏｒｓ [Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓꎬ ２００２ꎬ １１５(１１１９): １６１－１６８.
[１５] 　 Ｅｆｆｍｅｒｔ Ｕꎬ Ｇｒｏßｅ Ｊꎬ Ｒöｓｅ ＵＳꎬ Ｅｈｒｉｇ Ｆꎬ Ｋäｇｉ Ｒꎬ
Ｐｉｅｃｈｕｌｌａ Ｂ. Ｖｏｌａｔｉｌｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎꎬ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｐａｔ￣
ｔｅｒｎꎬ ａｎｄ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｒａｌ ｓｃｅｎｔ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｉｎ
Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ ｊａｌａｐａ (Ｎｙｃｔａｇｉｎａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ａｍ Ｊ Ｂｏｔꎬ
２００５ꎬ ９２(１): ２－１２.
[１６] 　 Ｋｏｌｏｓｏｖａ Ｎꎬ Ｓｈｅｒｍａｎ Ｄꎬ Ｋａｒｌｓｏｎ Ｄꎬ Ｄｕｄａｒｅｖａ Ｎ.
Ｃｅｌｌｕｌａｒ ａｎｄ ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ￣ａｄｅｎｏｓｙｌ￣
Ｌ￣ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ: Ｂｅｎｚｏｉｃ ａｃｉｄ ｃａｒｂｏｘｙｌ ｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓ￣
ｆｅｒａｓｅꎬ ｔｈｅ ｅｎｚｙｍｅ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｖｏｌａｔｉｌｅ ｅｓｔｅｒ ｍｅｔｈｙｌｂｅｎｚｏａｔｅ ｉｎ ｓｎａｐｄｒａｇｏｎ
ｆｌｏｗｅｒｓ[Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００１ꎬ １２６ (３): ９５６－９６４.
[１７] 　 Ｓｉｌｂｅｒｂａｕｅｒ￣Ｇｏｔｔｓｂｅｒｇｅｒ Ⅰꎬ Ｇｏｔｔｓｂｅｒｇｅｒ Ｇꎬ Ｗｅｂ￣
ｂｅｒ ＡＣ. Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｆｌｏｗｅｒ ｃｈａ￣
ｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｎｅｗ ａｎｄ Ｏｌｄ Ｗｏｒｌｄ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ
ｗｉｔｈ ｒｅｓｐｅｃｔ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｍｏｄｅ ｏｆ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｔａ￣
ｘｏｎꎬ ２００３ꎬ ５２(４): ７０１－７１８.
[１８] 　 李正理ꎬ 张新英. 植物解剖学[Ｍ] . 北京: 高等教育
出版社ꎬ １９８４: ２８２.
[１９] 　 周仪ꎬ 王慧ꎬ 张述祖. 植物学[Ｍ] . 北京: 北京师范
大学出版社ꎬ １９８７: １１０.
[２０] 　 Ｆａｈｎ Ａ. Ｐｌａｎｔ Ａｎａｔｏｍｙ[Ｍ] . ３ｒｄ ｅｄ. Ｏｘｆｏｒｄ: Ｐｅｒ￣
ｇａｍｏｎ Ｐｒｅｓｓꎬ １９８２: ４３４－４４３.
图 版 说 明
图版 Ⅰ: 花部形态及扫描电子显微镜下不同发育时期内轮花瓣近轴面形态ꎮ Ａ: 蕉木花朵外观ꎻ Ｂ: 不同时期的花朵ꎻ Ｃ:
功能性雌花阶段访花昆虫在瘤状突起上活动ꎻ Ｄ: 功能性雌花阶段瘤状突起呈乳白色ꎻ Ｅ: 雄蕊后期瘤状突起呈深褐色ꎬ 有
幼虫活动ꎮ Ｆ~Ｉ: 扫描电镜下的内轮花瓣近轴面表面观ꎬ Ｆ: 示Ⅰ期ꎬ 无瘤状突起ꎻ Ｇ: 示Ⅱ期ꎬ 表面有轻微隆起ꎻ Ｈ: 示
Ⅲ期ꎬ 瘤状突起出现ꎻ Ｉ: 示Ⅳ期ꎬ 瘤状突起发育成熟ꎮ Ｊ~Ｍ: 示不同发育时期白色方框(Ｆꎬ Ｇꎬ Ｈꎬ Ｉ)内的放大结构ꎬ 即瘤
状突起表面观ꎮ Ｊ: 示Ⅰ期ꎬ 表皮细胞不突出ꎻ Ｋ: 示Ⅱ期ꎬ 表皮隆起ꎬ 细胞不突出ꎻ Ｌ: 示Ⅲ期ꎬ 表皮细胞开始突出ꎻ Ｍ:
示Ⅳ期ꎬ 表皮细胞乳突状ꎮ Ｎꎬ Ｏ: 示Ⅳ期ꎬ 瘤状突起纵切面ꎬ Ｎ: 瘤状突起中分布有维管束ꎻ Ｏ: 表皮细胞柱状ꎬ 细胞质
浓厚ꎮ
图版 Ⅱ: 不同发育时期内轮花瓣横切面ꎮ Ａ~Ｄ: 用甲苯胺蓝染色的半薄切片ꎻ Ｅ~Ｈ: 示不同发育时期黑色方框内的放大结
构ꎮ Ｅꎬ Ｉ~Ｋ: ＰＡＳ反应染色的半薄切片ꎮ Ａ: 示Ⅰ期上表皮仅一层细胞ꎻ Ｂ: 示Ⅱ期上表皮下层开始积累细胞ꎻ Ｃ: 示Ⅲ期
瘤状突起形成ꎻ Ｄ: 示Ⅳ期瘤状突起发育成熟ꎻ Ｅ: 示Ⅰ期无樱红色颗粒及表皮细胞具大的细胞核ꎻ Ｆ: 示Ⅱ期多层表皮细
胞具有大的细胞核和浓厚的细胞质ꎻ Ｇ: 示Ⅲ期构成瘤状突起的细胞具有大的细胞核和浓厚的细胞质ꎻ Ｈ: 示Ⅳ期成熟的
瘤状突起表皮细胞及下层细胞ꎬ 表皮细胞出现双核现象(黑色箭头)ꎮ Ｉ: 示Ⅱ期有少量樱红色颗粒(黑色箭头)ꎻ Ｇ: 示Ⅲ期
樱红色颗粒分布在瘤状突起中(黑色箭头)ꎻ Ｋ: 示Ⅳ期樱红色颗粒大量分布在成熟瘤状突起中(黑色箭头)ꎮ
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｔｅ
ＰｌａｔｅⅠ: Ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｔｈｅ ａｄａｘｉａｌ ｓｉｄｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ｐｅｔａｌ ｕｎｄｅｒ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ. Ａ: Ｔｈｅ
ｆｌｏｗｅｒｓ ｏｆ Ｏｎｃｏｄｏｓｔｉｇｍａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｅꎻ Ｂ: Ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｇｅｓꎻ Ｃ: Ｉｎｓｅｃｔｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｍａｅ ｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌꎬ ｆｅｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅꎻ Ｄ: Ｔｈｅ ｃｏｌｏｕｒ ｏｆ ｓｔｒｕｍａｅ ｉｓ ｃｒｅａｍ ｉｎ ｔｈｅ ｐｉｓｔｉｌｌａｔｅ ｐｈａｓｅꎻ Ｅ: Ｔｈｅ ｃｏｌｏｕｒ ｏｆ ｓｔｒｕｍａｅ ｉｓ
ｄａｒｋ ｂｒｏｗｎ ａｔ ｔｈｅ ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｐｈａｓｅ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｌａｒｖａｅ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｍａｅꎻ Ｆ－ Ｉ: ＳＥＭ ｖｉｅｗｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｄａｘｉａｌ ｓｉｄｅｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ｐｅｔａｌｓ. Ｆ: Ｎｏ ｓｔｒｕｍａｅ ａｔ ｓｔａｇｅ Ⅰꎻ Ｇ: Ｓｌｉｇｈｔ ｂｕｌｇｅｓ ａｔ ｓｔａｇｅ Ⅱꎻ Ｈ: Ｔｈｅ ｓｔｒｕｍａｅ ａｐｐｅａｒｅｄ ａｔ ｓｔａｇｅ Ⅲꎻ Ｉ: Ｔｈｅ
ｍａｔｕｒｅ ｓｔｒｕｍａｅ ａｔ ｓｔａｇｅ Ⅳ. Ｊ －Ｍ: ＳＥＭ ｖｉｅｗｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｒｕｍａｅꎬ ａｎｄ ｍａｇｎｉｆｉｅｄ ｉｍａｇｅ ｓｈｏｗ ｔｈｅ ａｒｅａ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｗｈｉｔｅ ｂｏｘ ｉｎ Ｆꎬ Ｇꎬ Ｈꎬ Ｉ. Ｊꎬ Ｋ: Ｎｏ ｐａｐｉｌｌａｔｅ ｃｅｌｌｓ ｆｏｒｍ ａｔ ｓｔａｇｅ Ⅰ ａｎｄ Ⅱꎻ Ｌ: Ｔｈｅ ｐａｐｉｌｌａｔｅ ｃｅｌｌｓ ｓｔａｒｔ ｔｏ
ｆｏｒｍ ａｔ ｓｔａｇｅ Ⅲꎻ Ｍ: Ｔｈｅ ａｄａｘｉａｌ ｓｕｒｆａｃｅ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｒｕｍａｅ ａｒｅ ｐａｐｉｌｌａｔｅ. Ｎꎬ Ｏ: ＳＥＭ ｖｉｅｗｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ｓｔｒｕｍａｅ ａｔ ｓｔａｇｅ Ⅳ. Ｎ: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｔｉｓｓｕｅ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｏｎｌｙ ｐｈｌｏｅｍ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｍａｅꎻ Ｏ: Ｔｈｅ ａｄａｘｉａｌ ｓｕｒｆａｃｅ ｃｅｌｌｓ
ａｒｅ ｃｏｌｕｍｎａｒ ｗｉｔｈ ｄｅｎｓｅ ｃｙｔｏｐｌａｓｍ.
ＰｌａｔｅⅡ: Ｔｈｅ ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ｐｅｔａｌｓ ｕｎｄｅｒ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ. Ａ－Ｄ: Ｓｔａｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｔｏｌｕｉｄｉｎｅ ｂｌｕｅꎻ Ｅ－Ｈ: Ｔｈｅ ｄｅｔａｉｌｓ
ｏｆ ｅｖｅｒｙ ｓｔａｇｅꎬ ｍａｇｎｉｆｉｅｄ ｉｍａｇｅ ｉｎ ｔｈｅ ｂｌａｃｋ ｂｏｘꎻ Ｅꎬ Ｉ－Ｋ: Ｓｔａｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｐｅｒｉｏｄｉｃ ａｃｉｄ￣ｓｃｈｉｆｆ. Ａ: Ｏｎｌｙ ｏｎｅ ｌａｙｅｒ ｃｅｌｌｓ ｏｆ
ａｄａｘｉａｌ ｓｕｒｆａｃｅ ａｔ ｓｔａｇｅ Ⅰꎻ Ｂ: Ｃｅｌｌｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ａｄａｘｉａｌ ｓｕｒｆａｃｅ ａｔ ｓｔａｇｅ Ⅱꎻ Ｃ: Ｌｉｔｔｌｅ ｓｔｒｕｍａｅ ｆｏｒｍ ａｔ ｓｔａｇｅ Ⅲꎻ
Ｄ: Ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ ｓｔｒｕｍａｅ ｆｏｒｍ ａｔ ｓｔａｇｅ Ⅳꎻ Ｅ: Ｎｏ ｃｈｅｒｒｙ ｒｅｄ ｐａｒｔｉｃｌｅ ａｔ ｓｔａｇｅ Ⅰ ａｎｄ ｔｈｅ ａｄａｘｉａｌ ｓｕｒｆａｃｅ ｃｅｌｌｓ ｗｉｔｈ ｂｉｇ
ｎｕｃｌｅｕｓꎻ Ｆ: Ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｏｎｅ ｌａｙｅｒ ｏｆ ａｄａｘｉａｌ ｓｕｒｆａｃｅ ｃｅｌｌｓ ｗｉｔｈ ｂｉｇ ｎｕｃｌｅｕｓ ａｎｄ ｄｅｎｓｅ ｃｙｔｏｐｌａｓｍ ａｔ ｓｔａｇｅⅡꎻ Ｇ: Ｔｈｅ ｃｅｌｌｓ
ｔｈａｔ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｅｄ ｔｈｅ ｓｔｒｕｍａｅ ｗｉｔｈ ｂｉｇ ｎｕｃｌｅｕｓ ａｎｄ ｄｅｎｓｅ ｃｙｔｏｐｌａｓｍ ａｔ ｓｔａｇｅⅢꎻ Ｈ: Ｔｈｅ ｃｅｌｌｓ ｔｈａｔ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｅｄ ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅｄ ｓｔｒｕｍａｅ ｗｉｔｈ ｂｉｇ ｎｕｃｌｅｕｓ ａｎｄ ｄｅｎｓｅ ｃｙｔｏｐｌａｓｍ ａｔ ｓｔａｇｅ Ⅳꎬ ｅｖｅｎ ｔｗｏ ｎｕｃｌｅｕｓ ｉｎ ｏｎｅ ａｄａｘｉａｌ ｓｕｒｆａｃｅ ｃｅｌｌ
(ｂｌａｃｋ ａｒｒｏｗ)ꎻ Ｉ: Ｆｅｗ ｃｈｅｒｒｙ ｒｅｄ ｐａｒｔｉｃｌｅｓ ａｔ ｓｔａｇｅⅡ (ｂｌａｃｋ ａｒｒｏｗ)ꎻ Ｊ: Ｃｈｅｒｒｙ ｒｅｄ ｐａｒｔｉｃｌｅｓ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｔｒｕｍａｅ ａｔ ｓｔａｇｅⅢ (ｂｌａｃｋ ａｒｒｏｗ)ꎻ Ｋ: Ｃｈｅｒｒｙ ｒｅｄ ｐａｒｔｉｃｌｅｓ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅ ａｒｏｕｎｄ ｔｈｅ ｓｔｒｕｍａｅ ａｔ ｓｔａｇｅⅣ (ｂｌａｃｋ ａｒｒｏｗ).
９９５　 第 ５期　 　 　 　 　 　 邵云云等: 蕉木(Ｏｎｃｏｄｏｓｔｉｇｍａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｅ)内轮花瓣近轴面瘤状突起发育及功能
邵云云等: 图版 Ⅰ ＳＨＡＯ Ｙｕｎ￣Ｙｕｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ
A5 mm B C2 mm
D500 μm E200 μm F50 μm
G50 μm H50 μm I100 μm
J5 μm K5 μm L5 μm
M5 μm N100 μm O10 μm
Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
００６ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
邵云云等: 图版 Ⅱ ＳＨＡＯ Ｙｕｎ￣Ｙｕｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅱ
50 μm A 50 μm B
50 mμ
10 mμ
5 mμ
C
F
I
50 mμ
10 mμ
20 mμ
D
G
J
5 mμ
10 mμ
50 mμ
E
H
K
Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
(责任编辑: 张 平)
１０６　 第 ５期　 　 　 　 　 　 邵云云等: 蕉木(Ｏｎｃｏｄｏｓｔｉｇｍａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｅ)内轮花瓣近轴面瘤状突起发育及功能